Мышечная деятельность в условиях пониженного и повышенного атмосферного давления, а также относительной невесомости



бет1/5
Дата11.07.2016
өлшемі4.27 Mb.
түріГлава
  1   2   3   4   5
Глава 12

Мышечная деятельность в условиях пониженного и повышенного атмосферного давления, а также относительной невесомости

Нам приходилось слышать рассказы о тяжелей­ших попытках покорения Эвереста, жесточайшем холоде, снежных обвалах и неудачах. Большинство же из нас, удобно расположившись в креслах, с удовольствием принимали участие в подводной одиссее с Жаком Кусто, любуясь непередаваемым великолепием подводного царства вместе с члена­ми команды его корабля "Калипсо". С таким же удовольствием мы следили за передвижениями на­ших астронавтов в открытом космосе.

Физические условия каждой из этих сред на­столько отличаются от тех, к которым мы при­выкли, что при попадании туда человека функ­ции его организма изменяются. Нашему телу при­ходится иметь дело с низким атмосферным давлением в условиях высокогорья, высоким ат­мосферным давлением под водой и невесомос­тью в космическом пространстве.

В этой главе мы изучим условия каждой из этих сред, их воздействия на организм человека и мышечную деятельность. Рассмотрим также фак­торы риска, связанные с пребыванием в таких ус­ловиях, и способы адаптации к ним.

Спортивные соревнования, проводимые в ус­ловиях высокогорья, традиционно характеризуют­ся невысокими спортивными результатами. Имен­но этим объяснялось недовольство специалистов, когда было объявлено, что Игры XIX Олимпиады 1968 г. состоятся в Мехико, расположенном на высоте 2 290 м (7 500 футов) над уровнем моря. Вместе с тем по меньшей мере два спортсмена, принимавших участие в этих играх, были рады выступлению в условиях разреженного воздуха. Боб Бимон более чем на 2 фута превысил миро­вой рекорд в прыжках в длину, а Ли Эванс почти на целую секунду улучшил рекорд мира в беге на 400 м. Эти рекорды оставались непревзойденны­ми почти 20 лет, свидетельствуя о том, что усло­вия высокогорья Мехико способствовали демон­страции выдающихся результатов в этих относи­тельно кратковременных, "взрывных" видах спорта.

При предыдущем рассмотрении физиологичес­ких реакций на физические нагрузки мы подра­зумевали условия, характерные для местности, расположенной на уровне моря, где барометри­ческое давление в среднем составляет 760 мм рт.ст., парциальное давление кислорода Рцприблизительно 159 мм. рт. столба и где мы под­вержены влиянию обычной силы тяжести. Хотя организм человека способен переносить умерен­ные колебания этих параметров, значительные ко­лебания могут представлять особые проблемы. Это проявляется, когда альпинист поднимается на более значительную высоту, водолаз подвергает­ся условиям высокого давления, а астронавт вы­ходит в открытый космос. Любое из этих условий может оказать значительное отрицательное воз­действие на мышечную деятельность и даже под­вергнуть опасности жизнь человека.

В условиях высокогорья барометрическое дав­ление понижено. Пониженное атмосферное давле­ние означает, что понижено и парциальное давле­ние кислорода, вследствие чего ограничивается ле­гочная диффузия и транспорт кислорода в ткани. Снижение доставки кислорода в ткани тела приво­дит к гипоксии (дефициту кислорода). С другой сто­роны, при погружении в воду тело подвергается воздействию более высокого давления. Следователь­но, подводный мир представляет собой среду вы­сокого атмосферного давления. Вдыхаемые в таких условиях газы должны находиться под давлением, равным силе действия воды на грудную клетку. Это означает, что давление газов в легких и тканях орга­низма значительно превышает наблюдаемое в обыч­ных условиях (т.е. на уровне моря). Вдыхание нахо­дящихся под давлением газов практически не вли­яет на транспорт кислорода и диоксида углерода, однако повышенное парциальное давление неко­торых газов может привести к осложнениям, угро­жающим жизни человека.

Невесомость — это третья среда, которая нас интересует и в которой тело испытывает действие пониженной силы тяготения. И хотя спортсме-


244

ны, естественно, не соревнуются в космическом пространстве, в исследованиях, проводимых в кос­мосе, установлен целый ряд физиологических из­менений, представляющих определенный интерес для области физиологии мышечной деятельности и спорта.

Мы рассмотрим основные характеристики ус­ловий повышенного и пониженного атмосферного давления, а также условий микрогравитации. Вы­ясним, как эти условия влияют на физиологичес­кие реакции, на мышечную деятельность и транс­порт кислорода. Кроме того, рассмотрим факто­ры риска, связанные с пребыванием в этих условиях.



УСЛОВИЯ ПОНИЖЕННОГО АТМОСФЕРНОГО ДАВЛЕНИЯ:

МЫШЕЧНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ В УСЛОВИЯХ ВЫСОКОГОРЬЯ

Проблемы, связанные с пребыванием на вы­сокогорье, рассматривались еще в 400 г. до н.э. [40], хотя в основном они касались условий по­ниженной температуры воздуха, а не ограниче­ний, обусловленных разреженным воздухом. Зас­луга первых открытий, позволивших получить представление о действии пониженного давления кислорода в условиях высокогорья, принадлежит трем ученым. Торричелли (около 1644) изобрел ртутный барометр — прибор, позволяющий точ­но измерить атмосферное давление газов. Спустя несколько лет (1648) Паскаль продемонстриро­вал снижение барометрического давления на боль­ших высотах [40]. Позже (1777) Лавуазье описал свойства кислорода и других газов, которые обес­печивают барометрическое давление [40].

Отрицательное действие высокогорья на чело­века, обусловленное низким давлением кислорода (гипоксия), было обнаружено Бертом в конце 1800 г. [I]. В наше время проведение Олимпийс­ких игр 1968 г. в Мехико на высоте 2 290 м (1,4 мили) над уровнем моря привлекло большое вни­мание ученых к изучению влияния условий высо­когорья на мышечную деятельность. Под поняти­ем высокогорье мы будем подразумевать высоту более 1 500 м (4 921 футов) над уровнем моря, поскольку ниже этого уровня наблюдается значи­тельно меньшее количество физиологических из­менений, влияющих на мышечную деятельность.

УСЛОВИЯ ВЫСОКОГОРЬЯ

Прежде чем приступить к изучению влияния условий высокогорья на мышечную деятельность, необходимо выяснить, что представляют собой условия пониженного атмосферного давления. Рассмотрим, как отличается газовая среда на вы­сокогорье от газовой среды в обычных (на уровне моря) условиях.



Атмосферное давление на высокогорье

Воздух имеет массу. Барометрическое давле­ние в любой точке Земли обусловлено массой воздуха в атмосфере над этой точкой. На уровне моря, например, воздух, составляющий земную атмосферу (приблизительно 24 км, или 38,6 миль), оказывает давление, равное 760 мм рт.ст. На вер­шине Эвереста —наивысшей точке Земли (8 848 м, или 29 028 футов) — давление воздуха составляет всего около 250 мм рт.ст. Эти (и другие) различия показаны на рис. 12.1.

Барометрическое давление на Земле не посто­янно. Оно изменяется в зависимости от климати­ческих условий, времени года и места, где прово­дится измерение. На Эвересте, например, среднее атмосферное давление колеблется от 243 мм рт.ст. в январе до почти 255 мм рт.ст. в июне и июле. Кроме того, земная атмосфера слегка выпукла на экваторе, вследствие чего атмосферное давление в этом месте немного повышено. Эти сведения, не представляющие особого интереса для людей, про­живающих в местности, расположенной на уров­не моря, крайне важны с точки зрения физиоло­гии для тех, кто намерен покорить Эверест без до­полнительных запасов кислорода.

Таблица 12.1. Изменения барометрического давления (Рб) и парциального давления кислорода (/'о,) на различной высоте, мм рт.ст.

Высота, м


Р.


^


0 (уровень моря) 760 159.2


1 000 674 141.2


2 000 596 124.9


3000 526 110.2


4 000 462 96.9


9 000 231 48.4


Несмотря на изменения атмосферного давле­ния, количество газов, содержащихся в воздухе, которым мы дышим, остается неизменным в лю­бых условиях. Независимо от высоты над уров­нем моря воздух всегда содержит 20,93 % кисло­рода, 0,03 диоксида углерода и 79,04 % азота. Из­меняется только парциальное давление. Как видно из табл. 12.1, давление молекул кислорода на раз­личной высоте непосредственно зависит от баро­метрического давления, изменение парциального давления кислорода значительно влияет на гра­диент парциального давления между кровью и тканями. Этот вопрос будет рассматриваться ниже.

Температура воздуха в условиях высокогорья

При поднятии на каждые 150 м (около 490 футов) температура воздуха снижается на ГС. Средняя температура около вершины Эвереста составляет около —40°С, тогда как в местности,



245



Рис. 12.1. Различия в атмосферных условиях на высоте 8 900 м и на уровне моря

расположенной на уровне моря, — около 15'С. Сочетание низких температур и сильных ветров в условиях высокогорья представляет значитель­ный риск возникновения гипотермии и холодо-вых травм.

Таблица 12.2. Изменение температуры воздуха на различных высотах

хательного испарения вследствие сухого воздуха и повышенной частоты дыхания (рассматривается дальше). Сухой воздух также повышает испарение воды вследствие потоотделения при выполнении физической нагрузки в условиях высокогорья.




Т




Высота, м


Температура, "С


0 (уровень моря) 15,0


1 000 8,5


2000 2,0


3 000 -4,5


4000 -10,9


9 000 -43,4


Из-за низких температур абсолютная влажность воздуха в условиях высокогорья чрезвычайно низ­ка. В холодном воздухе содержится совсем немно­го влаги. Поэтому если даже он полностью насы­щен водой (100 %-я относительная влажность), дей­ствительное количество воды, содержащейся в воздухе, невелико. Парциальное давление воды при 20°С составляет около 17 мм рт.ст. Однако при температуре воздуха —20°С оно понижается до 1 мм рт.ст. Крайне низкая влажность на большой высоте вызывает обезвоживание организма. Тело отдает большое количество воды посредством ды-

Смесь газов во вдыхаемом нами воздухе в условиях высокогорья такая же, как и в местности, расположенной на уровне моря:

кислорода — 20,93 %, диоксида углеро­да — 0,03, азота — 79,04 %. В то же вре­мя парциальное давление каждого газа снижается прямо пропорционально увели­чению высоты. Пониженное парциальное давление кислорода ведет к снижению мышечной деятельности в условиях вы­сокогорья вследствие пониженного гради­ента давления, отрицательно влияющего на транспорт кислорода в ткани.

С увеличением высоты температура воз­духа снижается, что сопровождается сни­жением количества водяного пара в воз­духе. В результате этого более сухой воз­дух может привести к обезвоживанию организма путем увеличения неощущаемых потерь воды организма

246

Солнечное излучение

Интенсивность солнечного излучения увели­чивается на больших высотах по двум причинам. Во-первых, потому, что на высоте солнечные лучи проходят меньший объем атмосферы. Именно по­этому на высокогорье атмосфера поглощает мень­ше солнечного излучения, особенно ультрафио­летовых лучей. Во-вторых, в обычных условиях атмосферная влага, как правило, поглощает зна­чительную часть солнечного излучения, однако ввиду ограниченного объема водяного пара в ус­ловиях высокогорья находящийся там человек подвергается более значительному воздействию солнечного излучения. Солнечное излучение уси­ливает отражение лучей от снега.

деятельности, которое, как мы уже знаем из гла­вы 9, зависит от поступления необходимого ко­личества кислорода в организм, его транспорта в мышцы и утилизации ими. Нарушение любого из этих этапов отрицательно сказывается на мышеч­ной деятельности. Рассмотрим, как на эти про­цессы влияют условия высокогорья.

Легочная вентиляция. В покое и во время физи­ческой нагрузки легочная вентиляция на больших высотах повышается. Поскольку в условиях высо­когорья в данном объеме воздуха содержится мень­ше молекул кислорода, человеку приходится вды­хать больше воздуха, чтобы обеспечить такое же количество кислорода, как при нормальном дыха­нии в обычных условиях (на уровне моря). Таким образом, увеличение вентиляции обусловлено по­требностью в большем объеме воздуха.


В ОБЗОРЕ...

1. Условия высокогорья характеризуются по­ниженным атмосферным давлением. Пребывание на высоте 1 500 м (4 921 футов) и больше оказы­вает заметное воздействие с точки зрения физио­логии на организм человека.

2. Содержание газов во вдыхаемом нами воздухе остается неизменным на любой высоте, в то же вре­мя парциальное давление каждого из них изменя­ется в зависимости от атмосферного давления.

3. С увеличением высоты температура воздуха понижается. Холодный воздух содержит мало воды, поэтому влажность воздуха в условиях вы­сокогорья крайне низкая. Эти два фактора повы­шают восприимчивость к холодовым травмам и обезвоживанию в условиях высокогорья.

4. С увеличением высоты повышается интен­сивность солнечного излучения, поскольку атмос­фера более разрежена и в ней мало влаги.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ НА УСЛОВИЯ ВЫСОКОГОРЬЯ

Рассмотрим, как влияет пребывание в услови­ях высокогорья на организм человека. Главное внимание обратим на те реакции организма, ко­торые могут влиять на мышечную деятельность, а именно реакции дыхательной и сердечно-сосуди­стой систем, а также реакции обмена веществ.

Большая часть излагаемого материала касает­ся физиологических реакций организма неаккли­матизированных мужчин в условиях высокогорья. Это объясняется небольшим числом исследова­ний влияния условий высокогорья на организм женщин и детей, чья чувствительность к ним мо­жет значительно отличаться.

Реакции респираторной системы

Адекватное снабжение мышц кислородом — необходимое условие осуществления мышечной



Повышенная вентиляция легких в усло­виях высокогорья обусловлена меньшей плотностью воздуха

Действие повышенной вентиляции напоминает действие гипервентиляции в обычных условиях. Количество диоксида углерода в альвеолах снижа­ется. Оксид углерода "следует" градиенту давления, поэтому большее его количество диффундирует из крови, где его давление относительно высоко, в лег­кие для выведения. Усиленное выделение диоксида углерода обеспечивает повышение рН крови. Это так называемый газовый, или респираторный, ал­калоз. Стараясь его предотвратить, почки выделя­ют больше ионов двууглекислой соли. Вспомним, что они являются буфером угольной кислоты, об­разующейся из диоксида углерода. Таким образом, снижение концентрации ионов двууглекислой соли понижает буферную способность крови. В ней ос­тается больше кислоты и алкалоз может легко воз­никнуть снова.



Диффузионная способность легких и транспорт кислорода. У человека, находящегося в состоянии покоя, в обычных условиях диффузионная спо­собность легких неограничена. Если бы она была ограничена, в кровь поступало бы меньше кисло­рода и артериальное Рц оказалось бы ниже, чем альвеолярное р(, . Однако эти два показателя по­чти одинаковы. У такого человека количество кислорода, попадающего в кровь, определяется альвеолярным Ру и интенсивностью кровотока в легочных капиллярах.

Вспомним, что в обычных условиях (на уровне моря) парциальное давление равно 159 мм рт.ст. Однако на высоте 2 439 м (8 000 футов) оно снижа­ется до 125 мм рт.ст. Вследствие этого понижается парциальное давление кислорода в альвеолах и ка­пиллярах легких. Также снижается концентрация гемоглобина с 98 % в обычных условиях до при­близительно 92 % на высоте 2 439 м (8 000 футов).



247

Одно время считалось, что именно это незначи­тельное снижение концентрации гемоглобина вы­зывает уменьшение МПК приблизительно на 15 %, тем самым ограничивая мышечную деятельность на высоте. Однако, как будет видно дальше, уменьше­ние МПК в действительности обусловлено низким -ро вследствие понижения барометрического дав­ления на высоте.

Газообмен в мышцах. В обычных условиях ар­териальное давление Р^ равно приблизительно 94 мм рт.ст., а парциальное давление кислоро­да— около 20 мм рт.ст., поэтому разница, или градиент давления, между артериальным Р^ и Рц тканей в обычных условиях составляет около 74 мм рт.ст. В то же время на высоте 2 439 м (8 000 футов) артериальное /', снижается почти до 60 мм рт.ст., тогда как Ру тканей остается не­изменным — 20 мм рт.ст. Таким образом, гради­ент давления снижается с 74 до 40 мм рт.ст. Это почти 50 %-е снижение диффузионного градиен­та. Поскольку диффузионный градиент отвечает за транспорт кислорода из крови в ткани, такое изменение артериального р(, в условиях высоко­горья представляет собой более важную пробле­му по сравнению с 5 %-м снижением концентра­ции гемоглобина.

Максимальное потребление кислорода. С увели­чением высоты максимальное потребление кисло­рода снижается (рис. 12.2). МПК незначительно уменьшается до тех пор, пока атмосферное /5, не снизится за отметку 125 мм рт.ст. Обычно это про­исходит на высоте 1 600 м (5 248 футов), на кото­рой расположен г.Денвер в штате Колорадо. Хотя на рисунке показано линейное уменьшение МПК с увеличением высоты, все же его уменьшение бо­

лее точно отражает снижение барометрического давления [41]. В частности, МПК уменьшается с прогрессивно большей скоростью (экспоненциаль­но) по мере падения парциального давления кис­лорода в результате увеличения высоты.



Ниже высоты 1 600 м (5 248 футов) условия высокогорья незначительно влияют на МПК и мышечную деятельность, требующую прояв­ления выносливости. Если же высота превы­шает 1 600м, МПК снижается почти на 11 % с каждым увеличением высоты на 1 000 м (3 281 футов)

Как видно из рис. 12.3, у участников экспеди­ции на Эверест 1981 г. МПК уменьшилось с 62 (в

нормальных условиях) до 15 мл-кг^-мин' у верши­ны горы. Обычные потребности в кислороде в сос­тоянии покоя составляют около 5 мл-кг^-мин"', по­этому без дополнительного резерва кислорода аль­пинисты были бы способны выполнить лишь незначительные физические усилия на такой высо­те. Исследование, проведенное Пафом и соавт.,

показало, что мужчины с МПК 50 мл-кг'-мин' в обычных условиях не смогли бы выполнять физи­ческую нафузку или даже передвигаться у верши­ны Эвереста, поскольку на этой высоте их МПК понизилось бы до 5 мл-кг^-мин"'. Большинство обычных людей с МПК ниже 50 мл-кг-1-мин"1 не смогли бы выжить без дополнительного резерва кислорода на вершине Эвереста, поскольку их МПК было бы слишком низким, чтобы поддержать фун­кцию тканей. Его хватило бы только на удовлетво­рение потребностей организма в состоянии покоя.




Р„ 750 „ 650

1——V————




Давление, мм рт. ст. 600 500






О 50 100 150 Ро; вдыхаемого воздуха, мм рт. ст. при 0 "С




Рис. 12.2. Снижение МПК при понижении баромет­рического давления (Р^) и парциального давления кислорода (Ру ) в условиях высокогорья. Данные Бускирка и соавт. (1967)

Рис. 12.3. МП К относительно Ру вдыхаемого воздуха. Данные Уэста и соавт. (1983), Пауэрса и Эдвардса (1994)

248

Реакции сердечно-сосудистой системы на условия высокогорья

Сердечно-сосудистая система подобно респи­раторной в условиях высокогорья подвергается значительным нагрузкам. Большие изменения в деятельности сердечно-сосудистой системы на­правлены на компенсацию пониженного парци­ального давления кислорода. Рассмотрим неко­торые из них.



Объем крови. Вскоре после прибытия челове­ка в высокогорный район, объем плазмы начина­ет постепенно уменьшаться и к концу первых не­скольких недель это уменьшение прекращается. В результате этого увеличивается количество эрит­роцитов на единицу крови, что обеспечивает до­ставку в мышцы большего количества кислорода при данном сердечном выбросе. Первоначальное уменьшение объема плазмы вызывает незначи­тельное изменение общего количества эритроци­тов, что приводит к увеличению гематокрита, и меньшему объему крови, чем на меньших высо­тах. Постепенно уменьшенный объем плазмы вос­станавливается. Кроме того, вследствие продол­жающегося пребывания в условиях высокогорья усиливается образование эритроцитов, что обус­ловливает увеличение их общего количества. Эти изменения, в конечном итоге, приводят к увели­чению общего объема крови, частично компен­сирующего пониженное Р^ .

Сердечный выброс. Как мы выяснили, количе­ство кислорода, транспортируемого в мышцы дан­ным объемом крови, ограничено в условиях высо­когорья, поскольку пониженное Р^ снижает гра­диент диффузии. Естественным способом компен­сации представляется увеличение объема крови, транспортируемой в активные мышцы. В покое и при выполнении субмаксимальной нагрузки это осуществляется за счет увеличения сердечного выб­роса. Вспомним, что сердечный выброс — произ­ведение систолического объема крови на ЧСС, сле­довательно, увеличение одной из составляющих приведет к увеличению сердечного выброса.

Выполнение стандартной субмаксимальной работы в первые несколько часов пребывания в условиях высокогорья ведет к увеличению ЧСС и снижению систолического объема крови (вслед­ствие уменьшенного объема плазмы). Увеличение ЧСС компенсирует уменьшение систолического объема крови и приводит к некоторому повыше­нию сердечного выброса. В то же время длитель­ное поддержание такой ЧСС при физической на­грузке нельзя считать эффективным способом обеспечения достаточного количества кислорода в активные ткани организма. Через несколько дней мышцы начинают извлекать из крови больше кис­лорода (увеличивая артериовенозную разность), что приводит к снижению потребности в повы­шенном сердечном выбросе и, следовательно, повышенной ЧСС. Установлено, что через 10 дней

пребывания в условиях высокогорья сердечный выброс при данной физической нагрузке оказы­вается ниже, чем он был в обычных условиях до того, как развились адаптационные реакции к ус­ловиям высокогорья [15].

В условиях высокогорья при максимальных или изнурительных уровнях работы уменьшаются как максимальный систолический объем крови, так и максимальная ЧСС. Вследствие этого снижает­ся максимальный сердечный выброс. Сочетани­ем уменьшенного сердечного выброса и понижен­ного градиента диффузии можно объяснить умень­шение МПК и ухудшение аэробной деятельности в условиях высокогорья. Таким образом, условия пониженного атмосферного давления ограничи­вают доставку кислорода в мышцы, снижая спо­собность выполнять аэробную работу высокой ин­тенсивности.





Достарыңызбен бөлісу:
  1   2   3   4   5




©dereksiz.org 2020
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет