Н. П. Калмыков
Институт аридных зон ЮНЦ РАН, Ростов-на-Дону, Россия
О РЕАЛЬНОСТИ ВИДА И ЕГО РОЛИ В ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОМ ОБОСНОВАНИИ СТРАТИГРАФИИ ПЛЕЙСТОЦЕНОВЫХ ОТЛОЖЕНИЙ
Вся история стратиграфии связана с непрерывным стремлением повысить дробность биохронологических шкал, расширить области их применения. Однако это стремление постоянно наталкивается на ограничения, связанные с неполнотой палеонтологической и геологической летописи, изменчивостью геологических тел в пространстве, отсутствием четких критериев выделения новых таксономических единиц. Естественные трудности дополняются субъективностью мнений, ошибками в интерпретации материала, порою и фальсификацией (Kalmykov, 2013). Ниже излагается точка зрения о реальности вида и его роли в биостратиграфических исследованиях. Принимая те или иные критерии вида для ископаемых животных или растений, палеонтолог должен осознавать, что выделенные им новые виды, как правило, непригодны для филогенетических и биостратиграфических построений. Они позволяют судить лишь о морфологических тенденциях или разнообразии структур, по которым идет описание вида. Цель, которую преследует исследователь, выделяя новый вид, состоит не в фиксации в дискретных единицах всего наблюдаемого разнообразия морфологических типов, а в выделение каких-то группировок однородных остатков (Мейен, 1990), необходимые при различных построениях: биостратиграфических, филогенетических и других. В палеозоологии известны случаи крайнего дробления видов, подавляющее большинство из них не подтверждается последующими исследованиями, об этом свидетельствуют большие списки синонимии. Часто палеонтологи пишут об «узком» и «широком» понимании вида, имеющего не только узкое или широкое географическое, но стратиграфическое распространение. В действительности «узкие или эндемичные» виды и роды не удается определить повторно никому, кроме их авторов (например, Itanzatherium angustirostre из Юго-Восточного Прибайкалья или Tamanalces caucasicum с Таманского п-ова), а «широкие» виды получаются столь расплывчатыми, что теряют коррелятивное значение. Этих ошибок можно избежать, если бы новые виды не описывались на фрагментарном материале, в диагнозах указывались признаки, отличающие их от близких форм того же таксономического ранга, не игнорировалась изменчивость (индивидуальная, географическая, гомологическая), не использовались абсолютные размеры в качестве систематических признаков, учитывался только точно датированный и стратиграфически привязанный материал (Ангерманн, 1976; Листер, 1995). К сожалению, на практике они, как правило, не учитываются. Игнорирование этих рекомендаций ведет к тому, что «описания новых таксонов несопоставимы с другими, уже изученными или находящимися в процессе изучения таксонами, и, следовательно, не могут быть использованы в практике дальнейших исследований» (Шер, 1971, с. 12). Выделение новых видов, по мнению В.О. Ковалевского (цит. Борисяк, 1973), приводит лишь к созданию названий, бесполезных для понимания данной группы, поэтому целесообразнее уделять больше внимание признакам, служащие для установления родовых и подродовых таксонов. С этим соглашался А.А. Борисяк (1973), писавший, что, прежде всего, необходимо понять род, и только потом нужно изучать вид. Спустя полвека к этому призывала Э.А. Вангенгейм с соавторами (1983), но, увы, безуспешно. При описании новых видов, как правило, «выпячиваются» отличительные признаки на единичных экземплярах и мало уделяется внимание вопросам близости, прямого или несколько отдаленного родства форм с учетом изменчивости, как в онтогенезе, так и в филогенезе (Ангерманн, 1973; Шер, 1971). Несомненно, определенная ответственность лежит и на самих палеонтологах, часто замыкающихся в кругу узких систематических оценок ископаемых объектов, в кругу ложных концепций (Калмыков, 2009).
Известно, что существование вида, как и элементарной частицы – это просто теория, позволяющая признать его реальным и понять разнообразие органического мира. Вид, как и частица, полностью делокализован, т.е. он «рассеян» в пространстве-времени (Mammuthus primigenius, Coelodonta antiquitatis, Bison priscus). Описываемые ископаемые остатки того или иного животного (растения) представляют собой часть популяции и рассматриваются как ее отдельные особи, отличные друг от друга по многим признакам. Реальность особей популяций подтверждает реальность вида, представляющий собой не «вещь» и не субстрат в обычном понимании этого слова, а состояние движения, процесса – видообразования. В свою очередь, вид от этого не становится менее реальным, чем особь в популяции. Каждая особь обладает определенным сочетанием признаков и генотипом, обуславливающим развитие этих признаков, они составляют лишь бесконечно малую часть числа потенциально возможных, или мыслимых. Эти сочетания, очевидно, образовывали многомерное пространство-время, в котором каждый реальный или возможный вид занимал свое место. Поэтому биологическая эволюция является состоянием видообразования и сводится к большой последовательности изменений, связанных с наследственными вариациями, рождениями, выживанием, размножением и смертностью на сравнительно небольших отрезках времени (Dobzhansky, 1951).
Одним из небольших отрезков времени в геологическом масштабе является, в частности, плейстоцен, почти соответствующий средней продолжительности существования видов животных, которая составляет примерно 2.75 млн. лет и колеблется от 0.5 до 5 млн. лет (Simpson, 1952). Согласно общепринятой точке зрения, вымирание тех или иных животных в плейстоцене связано с неоднократными покровными оледенениями в Северной Евразии и Северной Америке, а освобождение экологических ниш, которые они занимали, должно было бы привести к ускорению видообразования. Однако таксономический состав плейстоценовой фауны млекопитающих не подтверждает эту точку зрения и опровергает существование многократных материковых оледенений (Калмыков, 2013). Интенсивного видообразования в плейстоцене не происходило, тем более вымираний – это плод систематических экзерсисов палеозоологов, а скорость видообразования находится в прямой корреляции с их целями. Судя по абсолютным датировкам с о-ва Врангеля, последние мамонты исчезли в Северной Азии около 4 000 лет назад, дикие лошади и бизоны – в историческое время. Причина их исчезновения в целом известна.
Стремление повысить дробность биостратиграфических схем привело к тому, что в основу систематики млекопитающих, в частности мамонтоидных слонов линии Archidiskodon – Mammuthus, положены признаки, отражающие в большей степени морфологические типы, чем биологические виды. Она создана без учета тех рекомендаций, о которых речь шла выше, и важного постулата, что вид состоит из множества локальных популяций, и чем дальше находятся друг от друга две популяции (два местонахождения), тем больше они отличаются по морфологическим признакам. Ископаемый материал, как правило, происходит не только из отложений разных местонахождений, возраст которых не всегда обоснован, зачастую с бечевника, и принадлежит единичным особям. Последнее обстоятельство не позволяет установить изменчивость диагностических признаков у видов с широким ареалом, в том числе гомологическую изменчивость. В отдаленных популяциях независимо друг от друга могли возникать гомологии, ставящие под сомнение многие зоогеографические реконструкции (Медников, 2005).
Известные филогенетические линии млекопитающих (например, Archidiskodon meridionalis (A. m. gromovi → A. m. meridionalis → A. m. tamanensis) → Mammuthus trogontherii → M. chosaricus → M. primigenius с вариациями) – следствие смешения понятий «биологический» вид и морфологический тип. «Новые» виды и подвиды, сменяющие друг друга во времени, не являются таковыми, хотя бы только потому, что продолжительность их существования меньше ее нижнего диапазона. Они представляют морфотипы и не могут быть использованы при биостратиграфических и других построениях. В плейстоцене приспособление привело, судя по многочисленным спискам фауны млекопитающих из различных местонахождений и регионов, к большому количеству форм, отражавших, по всей видимости, разнообразие возможных экологических ниш. В настоящее время нет никаких оснований утверждать, что ниш было столько же, сколько биологических видов, не говоря о морфотипах, которые чаще всего используются в палеонтологическом обосновании стратиграфии плейстоценовых отложений, и не только их.
С другой стороны, краевые популяции широко распространенных видов – тех же M. primigenius, C. antiquitatis, B. priscus, могли, по-видимому, представлять собой разные виды, связанные между собой цепочкой скрещивающихся популяций (Майр, 1974). На ископаемом материале это проследить почти невозможно. В этой связи трудно даже предположить, что номинальные виды (шерстистые мамонты или шерстистые носороги) в Якутии были с длинной шерстью и густым подшерстком, в Западной Европе (совместное обитание шерстистого носорога и гиппопотама) – без них. Это подтверждает и определение вида, который в отличие от популяции, чей генотип обладает лишь относительной замкнутостью, представляет систему с замкнутым генотипом. Импринтинг (запечатление) мамонта и носорога, как шерстистые, устойчив более 200 лет и не способствует развитию иных точек зрения в палеонтологии и стратиграфии.
Ангерманн Р. Гомологическая изменчивость коренных зубов у полевок (Microtinae) // Проблемы эволюции. Новосибирск: Наука, 1973. Т. III. С. 104-118.
Борисяк А.А. Избранные труды. К столетию со дня рождения. М.: Наука, 1973. 359 с.
Вангенгейм Э.А., Трофимов Б.А., Шер А.В. Состояние и перспективы изучения континентальных биоценозов позднего кайнозоя // Основные проблемы палеонтологических исследований в СССР. М.: Наука, 1983. С. 97-111.
Калмыков Н.П. Об основных этапах развития четвертичной фауны в Предкавказье // Фундаментальные проблемы квартера: итоги изучения и основные направления дальнейших исследований: Мат. VI Всеросс. совещ. по изуч. четверт. периода. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2009. С. 252-254.
Калмыков Н.П. Палеогеография и палеоэкология Западного Забайкалья в позднем палеолите в контексте новой концепции // Древние культуры Монголии и Байкальской Сибири: Мат. IV международ. науч. конф., 13-19 сентября, 2013 г. В 2 ч. Чита, 2013. Ч. I. С. 86-92.
Листер А. Эволюция слонов мамонтовой линии в Евразии // Цитология. 1995. Т. 37. № 7. С. 685.
Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. 460 с.
Медников Б.М. Избранные труды: Организм, геном, язык. М.: Т-во научных изданий КМК, 2005. 452 с.
Мейен С.В. Теоретические проблемы палеоботаники. М.: Наука, 1990. 287 с.
Шер А.В. Млекопитающие и стратиграфия плейстоцена Крайнего Северо-Востока СССР и Америки. М.: Наука, 1971. 310 с.
Dobzhansky T. Genetics and the Origin of Species. New-York, Columbia University Press, 1951. 364 p.
Kalmykov N.P. The findings of fossil mammals in the context of paleontological research in Azov Region // Book of Abstract: VIII International Conference of Zoologists «Actual problems of protection and sustainable use of animal world diversity», 10-12 October 2013. Chisinau, 2013. P. 252-253.
Simpson G.G. How many species? // Evolution. 1952. Vol. 6. No. 3. P. 342.
Достарыңызбен бөлісу: |