Особенности латентного периода видов подрода Melanium рода Viola (Violaceae)

Елисафенко Т.В.

Центральный сибирский ботанический сад, г.Новосибирск, tveli@ngs.ru
Одним из важнейших аспектов в исследовании биологии видов растений является изучение латентного периода. Оно включает изучение семенной продуктивности, морфологии семян и биологии прорастания семян [1, 2]. Целью данной работы является определение особенностей латентного периода видов подрода Melanium рода Viola L. Материалом послужили объекты коллекции видов рода Viola Центрального сибирского ботанического сада СО РАН, где в настоящее время представлены 111 популяций 54 видов. Большинство интродукционных популяций природного происхождения, незначительное их число выращены из семян, полученных из европейских ботанических садов. На территории России произрастают представители 4 подродов: Nomimium, Dichidium и Chamomelanium и Melanium, наиболее продвинутым в эволюционном отношении является последний подрод. В коллекции представлены 6 видов этого подрода из 3 секций: секция Caudicales - V. altaica Ker-Gawl, секция Pseudonovercula – V. cornuta L., секция Novercula - V. arvensis Murray, V. disjunkta Becker, V. tricolor L. , Viola Wittrockiana Gams.
У представителей подрода Melanium присутствуют только хазмогамные цветки, чьи морфологические признаки (зигоморфный цветок, яркая окраска, наличие нектарников) обуславливают энтомофильное опыление. Однако нами установлено, что для большинства этих видов характерна автогамия в бутоне, что указывалось ранее в литературе. В стадии рыхлого бутона пыльца попадает на рыльце и прорастает, заполняя всю рыльцевую полость пыльцевыми трубками. В связи с этим, процент плодоцветения у видов подрода Melanium высокий и составляет более 90 %. Таким образом, ксеногамия за счет насекомых служит резервным типом опыления и обмена незначительной частью генотипов в популяции. По всей вероятности, у V. altaica преобладает ксеногамия.
Семенная продуктивность для изученных видов определена на плод. Семенная продуктивность на особь за вегетационный сезон может достигать значительных показателей, например V. arvensis 2500 семян [3]. Процент семенификации у видов секции Novercula имеет высокие показатели - более 60 %, у видов секций Caudicales и Pseudonovercula - менее 50 %.
Таблица. Характеристика латентного периода видов подрода Melanium рода Viola L.

Вид	ПСП/РСП Процент семениикации, %	Семя					Всхожесть	Энергия прорас-тания	Долговечность
		масса 1000 шт., г	длина, мм	ширина/ длина	длина зародыша/ длина семени	длина семядоли/ длина зародыша	грунтовая/ лаборатор-ная		биологическая/ лабораторная всхожесть более 10%
	M±m	M±m	M±m	M±m	M±m	M±m	min-max	min-max
V. altaica	84,5±2,93/22,1±2,84 27,35±3,89	1,01±0,01	2,15±0,02	0,59±0,01	0,78±0,01	0,44±0,01	3-30/60-74	2-6	Более 8 лет/ 4 года
V. arvensis	53,75±2,39/38,55±3,41 69,59±4,10	0.59±0.01	1,84±0,03	0,68± 0,01	0,75±0,01	0,43±0,01	26-48/9-53	1-30	Более 11 лет/ более 11 лет
V. cornuta	73,95±2,95/29,16±2,85 39,56±3,65	0,99±0,01	2,07±0,02	0,64±0,01	0,81±0,01	0,43±0,01	4-12/67-99	1-39	Более 10 лет/ 4-8 лет
V. disjunkta	54,25±3,16/37,5±2,30 70,19±5,00	0,60±0,02	1,95±0,02	0,54±0,01	0,74±0,01	0,45±0,01	0/82-87	7-32	-
V. tricolor	40,65±2,82/26,05±2,75 62,82±4,09	0,64±0,01	1,85±0,03	0,64±0,01	0,80±0,01	0,41±0,00	10-39/83-91	10-23	Более 10 лет/ более 10 лет

Примечание: M - среднее арифметическое значение, m-его ошибка
Масса 1000 семян и длина семени так же отличается у представителей секций: у видов секций Caudicales и Pseudonovercula – около1 г и 2 мм, у Novercula - около 0,6 г. и 1,8-1,9 мм, соответственно.
Семена всех видов прорастают на свету при комнатной температуре на 1-18 день после начала опыта 1 года хранения, у свежесобранных семян это период увеличивается в 2 раза. Динамика прорастания растянутая, энергия прорастания (всхожесть на 5 сутки от начала прорастания) составила от 2 до 32 %. С увеличением срока хранения всхожесть, как правило, постепенно понижается и биологическая долговечность семян составляет более 10 лет. Грунтовая всхожесть - до 60 % у всех видов кроме V. disjunkta, однократный посев которого был не удачным (всхожесть -0 %).
Для исследования морфологии семян использовали оборудование центра коллективного пользования ЦСБС СО РАН: стереомикроскоп Carl Zeiss Stereo Discovery V12 с цветной цифровой камерой высокого разрешения AxioCam MRс-5 и с программой AxioVision 4.8 для получения, обработки и анализа изображений для микроморфологии и сканирующий микроскопа Hitachi ТМ – 1000 при увеличении от 60 до 3000 для описания ультраскульптуры спермодермы. При описании применяли терминологию Э.С. Терехина [4], W. Barthlott [5],. Nir L. Gil-ad [6].
Семена видов подрода Melanium - мелкие, яйцевидной формы (Рис. 1). У V. disjunkta семена ассиметричны, один бок более округлый. Присемянник (ариллоид), характерный для рода Viola, у видов данного порода небольшой и составляет -28-36-% от длины семени. Семена большинства видов - светло-коричневого цвета, у V. altaica - коричневого цвета, кожура мягкая, эндосперм обильный, белый, не плотный, у некоторых видов эндосперм - очень рыхлый (V. tricolor). Эндосперм занимает почти весь объем семени 79-87 %. Зародыш ярко желто-зеленого цвета. Четкой границы между семядолями и радикулой не наблюдалось, часто зародыш был почти палочковидной формы, его длина составляет 75-81 % от длины семени. Семядоли вытянутой формы и занимают 41-45 % от длины зародыша. При замачивании семена сильно ослизняются, слизь достигает 0.1 мм ширины (Рис. 2). Гипостаза на эндосперме не всегда хорошо выражена, 0,35-0,46 мм. Эндосперм в области микропиле сужается в носик.
Нами выявлены признаки структуры спермодермы, характерные для видов подрода Melanium: первичная скульптура за счет плотной кутикулы – сглаженная, в основном сетчатая из-за погруженных антиклинальных стенок экзотесты (Рис.3 А). Для V. disjuncta характерна сетчато-ячеистая поверхность. Выделено 5 типов клеток экзотесты. В основном они тетрагональной формы (квадратные, прямоугольные), у V. cornuta L. обнаружены и пентогональные клетки. Антиклинальные стенки гладкие погруженные или приподнятые. Периклинальные стенки гладкие, бугорчатые или ямчатые, последние за счет неравномерно вдавленной поверхности. Для всех видов характерно малое число устьиц, которые расположены в халазальной области (Рис.3 Б). У всех изученных видов обнаружен кристаллоносный слой (Рис.3 В), чьи клетки тетро- и пентогональные, у V. cornuta границы клеток нечеткие.
Таким образом, несмотря на слабо дифференцированный зародыш, лабораторная и грунтовая всхожесть у изученных видов подрода Melanium – высокая, период до прорастания семян – короткий, возможно этому способствует хлорофильность зародыша Плотная кутикула, вероятно, обуславливает длительную биологическую долговечность, продолжительный период прорастания. Морфология и особенности биологии прорастания семян имеют межсекционные различия, в то время как на уровне ультраскульптуры спермодермы эти отличия уменьшаются.
Исследования выполнены при финансовой поддержке грантов РФФИ № 13-04-00351, Интеграционного проекта между академиями РАН № 20 и № 12-С-4-1028 и Программы «Биологическое разнообразие» № 30 Президиума РАН.
Литература

1. Елисафенко Т.В. Изучение особенностей латентного периода растений на примере видов секции Mirabiles рода Viola (Violaceae). I. Семенная продуктивность и биология прорастания семян. // Растительный мир Азиатской России. – 2012. - №2 (10). - С. 66-72

2. Елисафенко Т.В. Изучение особенностей латентного периода растений на примере видов секции Mirabilis рода Viola (Violaceae). II. Морфология семян.// Растительный мир Азиатской России. - 2013. - № 1 (11). - С.7-12.

3. Доброхотов В.Н. Семена сорных растений. - М.: Из-во сельскохозяйственной литературы, журналов и плакатов, 1961. - 464 с.

4. Терехин Э.С. Семя и семенное размножение. - СПб.: Мир и семья-95, 1996. - 377 с.

5. Barthlott W. Epidermal and seed surface characters of plants: systematic applicability and some evolutionary aspects // Nordic Journal of Botany. - 1981. - V. 1., № 3. - Р. 345–355.

6. Nir L. Gil-Ad The micromorphologies of seed coats and petal trichomes of the taxa of Viola subsect. Boreali-Americanae (Violaceae) and their utility in discerning orthospecies from hybrids //Brittonia. - 1998. - Т 50, V. 1. - P. 91-121.

А Б В

Рис. 1. Семя V. arvensis Murray. А – общий вид. Б – эндосперм, В - зародыш

Рис. 2 Семя V. arvensis Murray. Ослизнение при проращивании.

А Б В