Топырақ – жер қыртысының ауалы ортамен жалғасатын ең беткі өте жұқа қабаты. Ол физикалық және химиялық үрдістердің әсерінен мүжіліп үгілген тау жыныстарынан және тірі ағзалар (өсімдіктер, жануарлар, микроағзалар) қалдығының қоспасынан құралады. Белдемдік топырақтың қалыңдығы 80-150 см-ден аспайды. Тропикалық ылғалды жылы белдемнің кей жерлерінде ғана әредік қалыңдығы 2,5-3 метрге жететін топырақ кездеседі. В.И. Вернадскийдің анықтамасы бойынша топырақ – биокос дене, яғни ол тірі және өлі табиғаттық денелердің біртұтастанып қосылуынан пайда болады.
Топырақ өзінің заттық құрамының күрделігімен ерекшеленетін табиғи орта. Оның күрделілігі 4 түрлі физикалық фазадан құралып біртұтас дене түзуіне байланысты. Атап айтсақ, ол қатты, сұйық, газ және тірі ағзалардан құралады. Топырақтың құрамындағы қатты заттарды минералдық және өлі органикалық (өлген ағзалардың қалдығы) денелер құрайды. Осы қатты фазаның арасындағы қуыс, бос кеңістікке ауа (газ фазасы) және су (сұйық фаза) сіңеді. Сонымен қатар топырақта көптеген тірі ағзалар (микроорганизмдер, қарапайымдар, омыртқасыз жануарлар, балдыр, қына саңырауқұлақ т.б.) тіршілік етіп, топырақтың түзілуіне зор әсерін тигізеді. Бұлар топырақтың тірі ағзалар фазасы деген төртінші фазасын құрайды.
Біздің планетамызда тірі ағзалардың өмір сүретін 4 түрлі тіршілік ортасы бар екенін білеміз: су, ауа, топырақ және тірі ағзалар. Топырақта осы төрт тіршілік ортасы бірігіп бір жерге қалыптасқан. Қысқасы, топырақ – төрт тіршілік ортасының шоғырлануынан түзілген күрделі орта. Сондықтан да топырақта тек қана топыраққа тән жануарлар тіршілік етуімен қатар атмосфералық еркін ауамен тыныс алып жер бетінде тіршілік ететін, суда және тірі ағзалардың денесінде тіршілік ететін алуан түрлі жануарлардың өкілдері де көптеп кездеседі.
Жер бетіндегі ауалы ортамен салыстырғанда топырақта әр түрлі факторлардың өзгерісі аз және баяу жүріледі. Бұл топырақтағы экологиялық жағдай айтарлықтай тұрақты екенін көрсетеді. Атап айтсақ: 1) топырақта температураның ауытқуы аз жүріледі. Мысалы, Оңтүстік Қырығыздың теңіз деңгейінен 1450 метрлік биіктіктегі жаңғақты орманында ауаның тәуліктік температурасының ауытқуы 16-17 градусқа (күндізгі 13 сағатта 30°С, ал кешкі 19 сағатта 13°С) жетеді. Сол жердің 10-20см терең топырағындағы температураның ауытқуы 2-3 градустан аспайтыны байқалған (Гиляров, 1949).
Шөлді аймақтарда топырақтың үстіңгі бетіндегі температураның тәуліктік ауытқуы 45-50 градусқа жетеді (күндіз 65°С -70°С, түнде 20 шамасында). Ал топырақтың 20 сантиметрлік тереңдіктегі қабатында температураның тәуліктік ауытқуы 2-3 градустан аспайды, 80 см-лік тереңдіктегі топырақты температура тәулік бойында өзгермей тұрақты сақталады.
4-сурет. Топырақ қабатының тереңдеуімен қатар оның температурасының жылды ауытқуының азаюы [Шмидт-Нильсен (1972) бойынша]
Топырақтың 1,5 метрлік терең қабатында температура жылдың қай мезгілінде де дерлік тұрақты болатындықтан жылдық ауытқу болмайды. Міне осыған байланысты топырақта тіршілік ететін жануарлар үшін ол айтарлықтай тұрақты орта болып саналады.
Жер бетінің және ауаның ылғалдығы желдің, күн қызуының әсерінен өте жиі өзгеріп отырады. Ал топыраққа сіңген ылғалдық біршама уақыт бойында тұрақты сақталады. Бұдан біз топырақтағы экологиялық жағдай әрқилы болуына қарамастан жер үстіндегі ауалы ортамен салыстырғанда топырақ недәуір тұрақты орта екенін көремз. Сондықтан да топырақта өсімдік, микроағзалармен қатар өте көп түрлі және әралуан экологиялық топтың жануарлары тіршілік ете алады.
Топырақтағы ылғал және ауа. Топырақтағы су әртүрлі минералдарды өзіне ерітетіндіктен ерітінді түрде кездеседі. Бұл ерітінді топырақтың қатты түйіршіктерінің сыртынан жұқа қабықша тәрізді қоршап және топырақтың қуыс тесіктеріне толып орналасады. Топырақтың жалпы көлемінің 25-70 пайызын топырақ түйіршіктері мен қиыршықтарының арасындағы қуыс, тесік, түтікше тәріздес бос кеңістіктер иеленеді. Бос кеңістіктің аз не көп болуы топырақтың механикалық құрамына және қабатына байланысты. Топырақтың ішіндегі осы бос кеңістікті су немесе ауа иеленіп толтырып тұрады. Топырақтағы ауаның мөлшері топырақтың ылғалдылығына тәуелді. Егер топырақта ылғал мол болса, кіре алмайды. Ал судың тығыздығы ауадан артық болғандықтан топырақтағы ауаны ығыстырып су оның орнын иелене алады. Жалпы топырақтағы ауа мен судың мөлшері бір-біріне қарама қарсы.
Топыраққа сіңген су топырақтың құрамындағы әртүрлі тұздарды өзіне ерітетіндіктен ерітінді түрде кездеседі. Бұл ерітінді топырақтың қатты түйіршіктерінің сыртынан жұқа қабықша тәріздес қоршап және топырақтың қуыс, тесіктерін толтырып тұрады.
Топырақтағы ылғал буланып, ылғал азая бастаса топырақтың түйіршіктерінің арасындағы бос орынды ауа иеленеді. Топырақтағы ауаның құрамы атмосферадағы ауадан өзгеше. Бұл топырақта жүрілетін биохимиялық құбылыстарға және атмосферамен алмасу процесіне байланысты. Топырақ пен атмосфераның арасында газ алмасу жүрілген кезде топырақ атмосфераға көмірқышқыл газын (СО2) бөліп шығарып, оттегін (О2) сіңіреді. Бұл процесс микроағзалар топырақтағы органикалық заттарды ыдыратып, бейорганикалық заттар түзуінің негізінде жүріледі. Атмосфералық ауамен зат алмасу кезінде топырақтан көмірқышқыл газымен қатар метан, сутегі, азот, азот тотығы, көміртегінің тотығы қатарлы заттар бөлініп шығады.
Топырақтағы ауаның атмосферадағы ауадан ең негізгі айырмашылығы – топырақта көмірқышқыл газы 10-100 есе көп, оттегі әлдеқайда аз болады. Атмосферадағы ауаның 0,03 пайызын СО2 иеленеді. Ал топырақтың 20-30см тереңдегіндегі ауаның 2-3 пайызы СО2-нің меншігіне тиеді. Осыған байланысты топырақта тіршілік ететін көптеген жануарлар СО2-нің мөлшерінің көптігіне, О2-нің аздығына төзімді болады.
Топырақтың қатты фазасы. Топырақтың негізін қалаушы ең негізгі бөлігі оның қатты фазасы. Қатты фаза тау жыныстарының үгілуінен пайда болған минералды заттардан және өсімдік пен жануарлардың қалдықтарынан құралған органикалық заттардан тұрады. Қара топырақтың жалпы көлемінің шамамен 50 пайызға жуығын оның қатты фазасы иеленеді. Қатты фазаны құрайтын минералдық және органикалық бөліктердің мөлшері әртүрлі: кейбіреуі өте ұсақ, майда бөлшектерден, енді біреулері едәуір ірі қиыршық, түйіршіктерден тұрады. Топырақты құрайтын осы ірілі-ұсақты минералдық бөліктердің жиынтығы және олардың әрқайсысының үлесіне тиесілі мөлшері топырақтың механикалық құрамын анықтайды. Механикалық құрамы топырақтың экологиялық сипатына көп ықпалын тигізеді. Топырақтың қатты фазасын түзуші минералдардың мөлшері ірі болса қиыршықты, құм, құмдақ топырақ типіне жатады. Мұндай топырақтың қиыршық түйіршіктерінің арасында кеуек, тесік, қуыстарда микроағзалар мен қарапайымдылар, ұсақ денелі омыртқасыз жануарлар (жұмыр құрттар, құйрықаяқтылар, сауытты кенелер, т.б.) еркін қозғалып жүруіне қолайлы. Бірақ мұндай механикалық құрамды құм және құмдауыт топырақтың ылғал сақтау қабілеті аз болатындықтан ылғалдылықтың ауытқуына төзімсіз жануарлар тіршілік етуіне қолайсыз.
Топырақтың қатты фазасының органикалық бөлігін құрайтын өсімдік, жануарлардың қалдығы және олардың ыдырауынан пайда болған қарашіріндінің топырақтағы тіршілік үшін маңызы зор. Олар топырақтың құрылымының жақсарып, кеуекті топырақ түзілуіне, сапрофаг жәндіктердің қоректік қоры ретінде, топырақтың биологиялық және биогеохимиялық пәрменділігін арттыруға ықпалын тигізеді.
Топырақтың тірі фазасы. Топырақ туралы ғылымның негізін қалаған орыстың ұлы ғалымы В.В. Докучаевтың анықтамасы бойынша «топырақ дегеніміз – су, ауа, әртүрлі өлі және тірі ағзалардың бірлескен әсеріне ұшырауының нәтижесінде табиғи жолмен өзгерген тау жыныстарының беткі қабаты». Бұл анықтамада топырақ түзілу үрдісінің жүрілуіне және топырақтың әртүрлі қасиеттерінің пайда болуына тірі ағзалар негізгі бір фактор ретінде қатысатыны анық көрсетілген. Ағзалардың өлі қалдықтары тікелей топырақтың құрамына айналады. Тірі ағзалар топырақтың құрамына тікелей кірмегенімен, олардан бөлінген нәжіс, сөл, шырын тәрізді заттар топырақ түзілуіне қатысады. Тірі ағзалар топырақта жүріп қозғалу, қоректену тәрізді іс-әрекеттері арқылы топырақты сиретіп, оның механикалық, физикалық қасиеттерінің қалыптасуына пәрменді әсерін тигізеді.
Топырақтың тірі фазасын онда тіршілік ететін бактериялар, актиномицеттер, балдырлар, қыналар, қарапайымдар, құрттар, былқылдақ денелілер, жәндіктер, кейбір омыртқалы жануарлар құрастырады.Олардың морфологиялық, физиологиялық қасиеттері және экологиялық талаптары біркелкі емес. Осыған орай топырақпен байланысы, топыраққа тигізетін әсері де әрқилы. Далалық қара топырақты аймақтарда топырақтың жалпы көлемінің орта есеппен 10 пайызын тірі ағзалар фазасы құрайды.
Топырақ жануарларының экологиялық топтары, олардың топыраққа әсері
Жер бетінде топырақ түзілу үрдісінің екпінді жүрілуіне және табиғаттағы зат айналымды жеделдетуші ретінде жануарлар маңызды рөл атқарады. Сапрофаг жануарлар топырақтағы өсімдік, жануарлардың қалдығымен қоректеніп органикалық заттардың ыдырауына көмегін тигізеді. Жануарлар топырақтағы түтікше қуыстарды кеңейтіп, қазып, сирету арқылы оған механикалық әсер ететіні ежелден белгілі. Адамзат соқамен жер жырта бастаудан әлдеқайда бұрын жауын құрты топырақты табиғи жолмен өңдеп, сиретіп келгеніне Ч. Дарвин ерекше мән берген болатын. Тек бұл ғана емес жануарлар топырақтың құрылымының жақсаруына да, химиялық құрамына да, қарашіріндінің түзілуіне де, биологиялық пәрменділігінің артуына да, жалпылай айтқанда, топырақтың құнарлығы жақсаруына маңызды рөл атқарады.
Дегенмен, топырақта тіршілік ететін әртүрлі топтың жануарларының топырақпен байланысы және оған тигізетін әсері бірдей емес. Топырақта тіршілік ететін жануарларды дене мөлшеріне қарай н а н н о ф а у н а, м и к р о ф а у н а, м е з о ф а у н а, м а к р о ф а у- н а деп 4 топқа бөледі.
Н а н н о ф а у н а тобына топырақта тіршілік ететін қарапайымдар жатады. Олардың денесі бір ғана жасушадан тұрады. Мөлшері 0,02-0,08 мм-ден аспайды. Бұлар топырақта кездескенімен физиологиялық қасиеті тұрғысынан олардың су жануарларынан айырмашылығы жоқ. Өйткені олар топырақтың түйіршіктерін қоршаған немесе топырақтағы түтікше, қуыстарды толтырып тұратын қылтүтіктік суда немесе гравитациялық суда тіршілік етеді. Топырақ түйіршіктерінің арасында кездесетін ұсақ тамшы су қарапайымдар үшін кішкентай көлшік іспеттес деуге болады. Қысқасы, наннофауна өкілдері топырақтағы су тамшыларында тіршілік етіп физиологиялық тұрғыдан алғанда өздерін кішкентай су қоймасында жүргендей сезінеді. Топырақтағы ылғалдық суда тіршілік ететін бұл жәндіктер г е о г и д р о б и о н т т а р деп аталады. Олар топырақтағы бір тамшы суда еркін жүзіп қозғалады, суда еріген оттегімен тыныс алады, топырақ кеуіп, ылғал жетіспеген кезде олар циста түзіп, белсенсіз тіршілікке ауысады. Циста ондаған жылдар бойында өлмей сақталады. Топырақ ылғалданып, қолайлы жағдай туса цистадан шығып, қайтадан белсенді тіршілігін бастайды. Циста күйіндегі қарапайымдар желмен ұшып аса ұзақ жерлерге тарайды. Сондықтан қарапайымдар әртүрлі белдемдерде, құрлықтың барлық жерінде және мұхиттағы аралдарда кең таралған.
Топырақта жалғанаяқтылар (Rhizopoda), талшықтылар (Mastigophora), кебісшелер яғни кірпікшелілер (Ciliata) тобына жататын қарапайымдар кездеседі (5-сурет). Санының аса молдығына және Жер шарына өте кең тарағанына қарамастан топырақта тіршілік ететін қарапайымдардың систематикалық алуантүрлілігі онша көп емес: әлем көлемінде топырақта тіршілк ететін 300-дей ғана түрдің қарапайымдары белгілі. Бүкіл Европа топырағынан қазіргі кезде 34 түрдің талшықтылары, 58 түрдің жалғанаяқтылары, 32 түрдің кірпікшелілері табылған. Бұл түрлер тек Европада ғана емес, бүкіл әлемде кең таралған.
5-сурет. Топырақта тіршілік ететін наннофауна тобының жануарлары: 1-4 – пішінсіз амебалар; 5-6 – бақалшақты амебалар; 7-10 – талшықтылар; 10-13 – кірпікшелілер; 14-16 – жұмыр құрттар; 17-18 – зымырақтар; 19-20 – жайбасарлар
Суда тіршілік ететін қарапайымдармен салыстырғанда топырақ қарапайымдарының дене тұрқы өте кіші, ұсақ болады. Мысалы тұщы суда тіршілік ететін амебалар 50-100 мкм, ал топырақтағылары 10-15 мкм. Әсіресе топырақ талшықтыларының денесі өте кіші – 5 микроннан аспайды. Бірақ олардың саны топырақта аса мол: тек 1 г ғана топырақта 10
3-10
6 пішінсіз амебалар
(Amaebina) мен талшықтылар
(Mastigophora), 10
4 бақалшақты амебалар
(Testacea), 10
3 кірпікшелілер
(Infusoria) кездеседі. Саны осынша мол болғандықтан, олардың биомассасы да едәуір көп: 1 шарлы метр жердің топырағында 2-10 грамға жетеді. Бұған қоса олардың өнім беру қабілеті аса жоғары, өсімі өте тез. Мысалы: амеба 1 сөткенің ішінде өзінің салмағын 5 есе арттырып өседі. Талшықтылардың салмақ қосу қабілеті амебадан да артық. Қарапайымдардың тағы бр қасиеті – олар өте тез көбейеді. Олардың популяциясы 1-3 сөткенің ішінде түгелдей жаңа ұрпақпен ауысып отырады. Жылына 50-300 рет көбейіп, ұрпақ шашады.
Топырақ қарапайымдарының негізгі қорегі – бактериялар. Бактериялар өсімдіктің қалдығын ыдыратып, топырақта қарашірінді (гумус) түзілу үрдісін жеделдетуі арқылы адамға, табиғатқа аса маңызды міндеттер атқаратыны ежелден белгілі. Сол себептен кейбір ғалымдар қарапайымдыларды зиянды деп көрген. Олар топырақтағы бактериялардың санын болымсыз мөлшерде ғана азайта алады. Оның есесіне олар өзінен биологиялық пәрменді заттар бөліп шығарады. Биологиялық пәрменді бұл заттар микроағзалардың, өсімдіктің тамырының өсіп жетілуіне демеу беріп, өсімдік тұқымының шығымын жоғарлатады және өсімдіктің әртүрлі ауруларын қоздыратын саңырауқұлақтардың белсенділігін бәсеңдететін әсер көрсетеді. Сонымен қатар қарапайымдар топырақта тіршілік ететін көптеген пайдалы жәндіктердің қоректік қоры ретінде маңызды рөл атқарады.
М и к р о ф а у н а тобына топырақтың ішіндегі үлкенді-кішілі қуыстар мен бос кеңістіктерде тіршілік ететін дене мөлшері сол бос кеңістіктерден кіші жәндіктер жатады. Мысалы: сауытты кенелер (Oribatei), гамазид кенелер (Mesotigmata), құйрықаяқтылар (Collembola), протура (Protura), симфила (Symphyla) т.б. ұсақ буынаяқтылар топырақтың микрофауна жәндіктер тобын құрайды (6-сурет). Олар демтүтіктері (трахея) арқылы топырақтың қуыстарында, қылтүтіктерінде жиналған ауамен тыныс алады. Денесі өте кішкене, топырақ түйіршіктерінің арасындағы қуыс, бос кеңістіктен дене мөлшері әлдеқайда кіші болғандықтан топырақтың қатты бөліктерімен әсерлеспей-ақ қуыс, тесік, қылтүтік тәрізді бос кеңістіктерді аралап еркін қозғалады. Топырақта тіршілік еткенімен оның сұйық және қатты фазасымен әсерлеспейді. Тек топырақтағы ауалы бос кеңістікті иеленіп өмір сүретіндіктен бұл ағзалардың экологиялық ортасы жер бетіндегі еркін ауалы ортаға ұқсас. Топырақта жиналған ауаны (газ фазасын) тіршілік ортасы болдырып топырақта мекендейтін бұл жәндіктер г е о а т м о б и о н т т а р деп аталады. Микрофауна тобына жататын геоатмобионттар ылғал сүйгіштігімен (мезофил, гигрофил) ерекшелінеді. Жалпы топырақтағы ауа қалай да су буымен қаныққан түрде кездесетіндіктен ылғал сүйгіш жәндіктер тіршілік етуге толық мүмкіндік туады. Өте тығыз және сазды, балшықты топырақта ауа аз болатындықтан микрофауна тобының жәндіктері аз кездеседі. Сондай-ақ топырақта су шамадан тыс көбеюінің салдарынан (мысалы, су тасқыны кезінде арнасынан асқан өзен суы жайылуынан) топырақтағы ауаның азаюы микрофаунаның тіршілік етуіне қолайсыз жағдай туғызады.
6-сурет. Микрофауна тобының жануарлары (W. Dunger, 1974): 1-жалған құршаян; 2 – гамаз кене; 3-4 – сауытты кенелер; 5 – пауропода; 6-7 – құйрықтылар; 8 – птилид тұқымдас қоңыз; 9 – хирономид масаның дернәсілі
Микрофауна тобын құрайтын жәндіктердің денеснің мөлшері 0,2-3 миллиметр шамасында. Аралас орманды аймақтың 1 шаршы метр жернің топырағында кездесетін микрофауна жәндіктердің саны 70-80 миллионға жетеді. Бұның шамамен 20-30 миллионын жұмыр құрттар (Nematodes), 40-45 миллионын құйрықаяқтылар, 400-500 мыңын сауытты кенелер иеленеді. Өсімдіктің қурап түскен төсеніш қалдықтары мен қара шірінді топырақтың беткі қабатында қанша көп болса микрофауналық жәндіктер де соншалықты көп кездеседі. Микрофауна тобының басым бөлігін кенелер мен құйрықаяқтылар иеленеді. Тайгалық орманның 1 шаршы метр жерінің топырағында сауытты кенелердің жылдық өнімі - 5-6г, жалпақ жапырақты орманда – 8 грамға, ал құйрықаяқтылардың өнімі – 4,8-6,4 грамға жетеді.
Дүние жүзі көлемінде сауытты кенелердің 50 мыңдай, құйрықаяқтылардың 2 мыңнан астам түрі бар. Микрофауналық геоатмобионттар топырақтағы саңырауқұлақтармен, балдырлармен, өсімдіктің қурап түскен қалдықтарымен қоректеніп ұсақтайды, топырақты өздерінің өлексе қалдықтарымен, нәжістерімен байытып, топырақта қара шіріндінің түзілуіне үлкен үлесін қосады. Кейбір құйрықаяқтылардың ас қорыту жүйесінде селбесіп тіршілік ететін микроағзалар болады. Солардың көмегімен өсімдіктің клетчаткасын ыдыратып табиғаттағы зат айналымын жеделдетуге айтарлықтай қызмет атқарады.
М е з о ф а у н а тобын денесінің тұрқы 2-30 мм-ге дейін жететін, көзге еркін көрінетін омыртқасыз жануарлар құрайды. Бұл топқа жауын құрты (Lumbricidae), энхитреидтер (Enchytraeidae), құрлықта тіршілік ететін құрсақаяқты былқылдақденелілер (Gastropoda), қырықаяқтылар (Myriapoda), жәндіктер (Inseсta) және олардың дернәсілдері мен қуыршақтары т.б. жатады (7-сурет). Мезофауна тобының жануарларының денесі топырақтың қабаттары мен түйіршіктерінің арасындағы бос кеңістіктер мен қуыс тесіктерден үлкен болғандықтан олар топырақ ішінде қозғалып жүру үшін топырақты қазып өзіне жол шығарып алуға мәжбүр болады. Наннофауна тобының жәндіктері топырақтың сұйық фазасын, микрофауна жәндіктері топырақтың газ фазасын паналап тіршілік ететіні туралы жоғарыда айтылды. Ал мезофауна тобының жануарлары топырақты қазу арқылы оның қатты фазасымен, топырақтың ылғалын денесінің сыртқы жамылғысы арқылы сіңіріп алуы кезінде оның сұйық фазасымен әсерлеседі. Сондықтан мезофауна тобының жәндіктері топырақтың жоғарыда аталған үш фазасының (қатты, газ, сұйық) үшеуімен де әсерлесіп тіршілік етеді. Әсіресе топырақтың қатты фазасы мезофаунаға қатты әсер етеді. Олар топырақтың ішінде жүріп қорегін табу үшін, қолайлы орынға жайғасу үшін топырақты қазу арқылы немесе топырақтағы тар қуыстарды ысырып кеңейту арқылы өзіне жол шығаруға тура келеді. Топырақта осылайша жүріп қозғалуына бейімделіп олардың дене құрылысында бірталай ерекше сипаттар пайда болғанын көреміз. Атап айтсақ: топырақты қазу үшін алдыңғы аяқтары күшті жетіліп тырнауыш тәріздес қатты тұяқ, тісшелер пайда болған (м: бұзаубас, қарақоңыз т.б.) немесе үстіңгі жағы (мандибула) оның тісшелері жақсы жетіледі (тақта мұртты қоңыздың, ызылдақ қоңыздардың, қара қоңыздардың дернәсілдері және т.б.). Денесі жұқа, жіңішке және көп буыннан (сегмент) тұратын қырықаяқтылар топырақты сонша көп қазбай-ақ топырақтағы саңылау, қуыстардың бойымен денесін онда-мұнда көп иіп бұралып қозғалу арқылы жол табады. Жауын құрты, ұзынсирақ шыбынның дернәсілі т.б. бірқатар мезофауна өкілдері денесін созып жіңішкеру арқылы топырақтың тар саңылауына денесінің бас жағын бекітіп алады да келесі ретте денесін жиырып алға қарай жылжиды. Жиырылған кезде денесі жуандайтындықтан топырақты қысып ығыстыру арқылы саңылау, қуыстарды кеңейтіп өзіне жол шығарып алады. Жауын құрты алдынан кездескен қарашірінділі жұмсақ топырақты жұтып артқы тесігінен (анус) артқа қарай шығару арқылы да алға жалжуына біраз мүмкіндік жасап алады.
7-сурет. Мезофауна тобының жануарлары [Н.М.Чернова, А.М.Былова (1981)бойынша] 1 – жауын құрты; 2 – есек құрт; 3 – ерінаяқты; 4 – құсжұпаяқты қырықаяқ; 5 – ызылдаңқоңыз дернәсілі; 6 – шыртылдаққоңыз дернәсілі; 7 – бұзаубас; 8 – заузақоңыздернәсілі
Мезофауна экологиялық тобының жануарлары арнайы дамыған тыныс мүшелері (демтүтік, өкпе және демтүтікті өкпе) арқылы топырақтағы ауамен тыныс алады. Сонымен қатар қосымша түрде денесінің терісі арқылы да тыныс алады. Жауын құрты, энхитреидтердің тыныс алу, дем шығару үрдісі тек қана терісі арқылы жүріледі. Олардың терісінің сыртын қаптайтын кутикула қабаты өте жұқа болғандықтан, терісі арқылы ауа алмасу жүрілуіне бөгет жасамайды.
Топырақты қазып немесе ондағы тар саңылауларды кеңейту арқылы топырақтың қатты бөліктеріне пәрменді әрекет жасай алатын мезофауна тобының экологиялық жағдайы қолайсызданса келесі қабатына орын ауыстыру арқылы қолайлы орын тауып алады. Мысалы топырақтың беткі қабатында ылғал азайған кезде немесе қыста топырақтың беткі қабаты қата бастағанда терең қабатына қарай ауысады.
Жануарлар топырақты қазып қуыс, саңылауларды молайту, тығыз топырақты сиретуінің нәтижесінде топырақтың ауамен қанымдалуын (аэрация) жақсартады. Ауасы мол ортада аэроб бактериялардың белсенділігі артады. Олар жердің бетіндегі өсімдіктің тұқымын немесе басқа да қалдықтарын топырақтың терең қабаттарына тасымалдап органикалық заттармен байытады. Топырақтың терең қабатындағы минералдық заттарды беткі қабатына тасып шығару арқылы өсімдікке қажетті микроэлементтермен байытады.
М е г а ф а у н а немесе м а к р о ф а у н а тобына көбінесе топырақта ін қазып тіршілік ететін сүтқоректі жануарлар және азқылтанақты бунаққұрттар жатады. Мегафауналық жануарлар екі түрлі экологиялық топқа бөлінеді.
Біріншісі, топырақта тұрақты тіршілік етіп барлық өмірін топырақта өткізетін жануарлар. Мысалы: көртышқан, соқыртышқан, моманай, жертесер, Австриялық қалталы көртышқаны т.б. Бұлардың қоректену, ұрықтану, өсіп өнуі түгелдей жер астында (топырақта) жүріледі. Топырақтың қарашірінділі қабатынан қорек іздеп жан-жақты бағыттақазу арқылы топырақта көп тармақты қуыс жол, ін, үңгірлер пайда болдырады. Топырақта ін қазып жер астында тіршілік етуіне бейімделіп бұл жануарлардың денесінің құрылысы мен сыртқы пішінінде бірқатар ерекшеліктер пайда болған. Атап айтсақ, денесі жинақы, ширақ, мойыны жуан және қысқа – сырттай қарағанда мойын бары білінбейді. Көздері жақсы жетілмеген, жүні өте қою, алдыңғы аяқтары топырақты қазуға бейімделіп жақсы жетілген, саусақтары жуандап, тұяғы жалпайып өткірленген. Соқыртышқан қатарлы кейбіреулері жерді қашау тәріздес күрек тістерімен қазады. Омыртқасыз жануарлардан оңтүстіктің ылғалды жылы аймақтарының топырағында тіршілік ететін, мегасколецид тұқымдасына жататын азқылтанақты бунақ құрттардың ұзындығы 2-3 метрге жетеді. Олардың топырақ түзілуіне маңызы өте зор.
Топырақ мегафаунасының келесі экологиялық тобын і н д е м е к е н д е у ші л е р құрайды. Мысалы: сарышұнақтар, зорман, тараққұйрық, суыр, құмтышқан, аламан, су тышқаны, борсық, түлкі т.б. көптеген жануарлар жер бетінде қоректеніп, белсенді тіршілігін жер бетінде өткізеді, бірақ ін қазып топырақты көбейіп жетілуіне, жыртқыштардан, суықтан және ыстықтан сақтайтын қорғаныш ретінде пайдаланады. Інде мекендеушілердің негізгі сипаты жер бетінде тіршілік ететін жануарлармен бірдей. Бірақ ін қазуға бейімделген кейбір белгілері байқалады. Мысалы: алдыңғы аяқтарының бұлшықеттері жақсы жетіледі, тұяқтары ұзын және өткір, басы жіңішке, құлақ қалқаны кішкене болуының бәрі де ін қазуға бейімделген сипаттар.
Көртышқан орманда, шалғынды жерелерді мекендейді. Ол топырақтың омыртқасыз жануарларымен қоректенеді. Жауын құрты және әртүрлі жәндіктің дернәсілдері оның қорегінің 80 пайызына дейін иеленеді. Қорек іздеп қазған іні топырақтың 10 см-ге дейінгі тереңдгінде, ал тұрақты тіршілік ететін іні 20-25см терең қабатында орналасады. Көртышқаны мол топырақты орманда оның жер астында қазған іні орман алқабының үштен бір бөлігіне дейін иеленетіні анықталған (Гиляров, Криволуцкий, 1985). Көртышқанның қазып босатқан топырағына мүк, кейбір ағаш, бұталар (әсіресе тал) жақсы өседі.
Соқыртышқан, моманай тәрізді кеміргіштер орманды дала, дала, шөлейт далалы аймақтарда көптеп кездеседі. Олар өсімдіктің шырынды тамырларымен қоректенеді, кейбіреуі мәдени дақылдардың тамырын зақымдап, шаруашылыққа зиян шектіреді. Олар топырақтың 50-70 сантиметрілік терең қабатында қоректік және мекенжайлық ін қазып, тіршілік етеді. Ғалымдардың есептеуі бойынша соқыртышқан 200-250 жылдың ішінде далалық топырақтың қарашірінділі қабатын түгелдей қазып қопарыстырып шығатыны дәлелденген.
Ал саршұнақ, суыр, құмқазар сияқты кеміргіштер топырақтың терең қабатындағы минералдарды жер бетіне қазып шығарып, жер бетіне тасып шығарған қиыршық тас, құм топырақтарының көпжылдық үйіндісі микрорельефті, кейде мезорельефті өзгертуі нәтижесінде топырақ пен өсімдік жамылғысына үлкен әсерін тигізеді.
Кеміргіштердің інін көптеген түрлі жануарлар (жәндіктер және олардың дернәсілдері, қырықаяқтылар, өрмекшелер т.б.) тұрақты немесе уақытша мекендейтін орынжай болдырып пайдаланады. Інде тіршілік ететін жануарлар б о т р о б и о н т т а р деп аталатын экологиялық топты құрайды.
Топырақта тіршілік ететін ағзаларды п е д о б и о н т т а р (грекше: pedon – топырақ; biontos- тіршілік етуші) деп атайды. Педобионттардың өмір тіршілігі топырақпен қаншалықты дәрежеде тығыз байланысқанына қарай оларды экологиялық 3 топқа бөледі: а) барлық өмір, тіршілігін топырақта өткізетін, өмірінің қай сатысында да топырақсыз тіршілік ете алмайьын жануарлар г е о б и о н т т а р деп аталады. Бұларға жауын құрттары, геофилид қырықаяқтылар, құйрықаяқтылар, сауытты кенелер, т.б. жатады; б) даму сатысының бір немесе бірнеше кезеңінде міндетті түрде топырақта дамып жетілетін жануарлар г е о ф и л д е р тобына жатады. Бұл топқа белсенді қоректеніп дамитын дернәсілдік кезеңінде топырақта тіршілік ететін, ал ересейіп жетілген кезінде топырақтан шығып жер бетінде тіршілік ететін жәндіктер жатады. Мысалы, толық түр өзгеріс (метаморфоз) арқылы дамитын тақта мұртты қоңыздардың, шыртылдақ қоңыздардың, ұзынсирақ шыбынның, күздік сұркөбелектің дернәсілдері міндетті түрде топырақта дамиды. Сондай-ақ дернәсілі өсімдіктің жер бетіндегі мүшелерімен қоректеніп дамитын, ал бірақ қуыршақтанар кезінде жерге түсіп, топырақта қуыршақ кезеңін өткізетін колорад қоңызы, бақбақтың бізтұмсық қоңызы қатарлы көптеген жәндіктер де геофил тобын құрастырады; в) топырақта міндетті түрде тіршілік етпейтін, әредік қане топырақта кездейсоқ кездесіп қалатын, немесе оны уақытша ғана паналайтын (мысалы: нөсер жауын, күшті жел, төтенше ыстық кезінде) жануарлар г е о к с е н жануарлар деп аталады.
Ағылшын ғалымы Баклидың есептеуі бойынша жәндіктердің 98 пайызға жуық түрі өзінің тіршілігінің қандай бір кезеңінде топырақпен байланысты түрде тіршілік ететін көрінеді. Әсіресе геобионт, геофиль жануарлардың даму, қоректену, қозғалып жүру, т.б. белсенді тіршілігі топырақтағы экологиялық жағдаймен тығыз байланысты жүріледі.
Жер үстіндегі ауалы орта және суда тіршілік ететін жануарлардың қоректік тобы тәрізді топырақ жануарлары да жыртқыштар (зоофаг), өсімдік қоректілер (фитофаг), өлексежегілер (некрофаг), шірінді органикалық заттармен қоректенушілер (сапрофаг) деген қоректік топтарға жіктеледі.
Зоофагтар (zoon – жануар, phages - жеу) топырақтағы басқа жануарларды тірідей ұстап жейді. Мысал ретінде омыртқалы жануардан жәндікжегілерді (Insectivoria) атауға болады. Жәндікжегілер (көртышқан, жертесер, т.б.) жәндіктердің топырақтағы дернәсілдерін, жауын құртын, есекқұрттарды жеп қоректенеді. Жыртқыш жұмыр құрттар қарапайымдарды, зымырақтарды қорек етеді, ал жыртқыш кенелер жұмыр құрттармен, құйрықаяқтылармен, энхитреидтермен қоректенеді.
Ызылдақ қоңыздар, қысқақанатты қоңыздар, жыртқыш қырықаяқтылар, өрмекшілер құрсақаяқты былқылдақ денелерді, әртүрлі дернәсілдерді қуыршақтарды қорек етеді.
Фитофагтар (phytos - өсімдік, phagos – жеу) өсімдіктің тамырын, топыраққа түскен ұрығын жеп қоректенеді. Бұлардың ішінде ауылшаруашылық дақылдарының, отырғызылған жас ағаштардың тамырын және сепкен тұқымды зақымдайтын зиянкестер де аз емес.
Сапрофагтар (sapros – шірік, phagos - жеу) топырақта тіршілік ететін жануарлардың басым көпшілігін құрайды. Олар топырақтағы өсімдіктің ескі қалдықтарымен қоректеніп қорытатындықтан топырақта қарашірінді (гумус) түзілуіне үлкен үлес қосады. Олар өсімдіктің қалдығымен қоректенген кезде өсімдікті үгітіп ұсақ бөлшектерге айналдырады. Бұл үгітілген бөлшектердің сыртқы ауданы бүтін кесек өсімдікпен салыстырғанда жүздеген есе көбейетіндіктен микроағзалардың әрекеттесіп ыдыратуына қолайлы жағдай жасалады. Сапрофагтардың органикалық және минералдық заттардан құралған нәжістерінде кейбір сапробионт бактериялар тез көбейіп өсімдік қалдықтарын ары қарай ыдыратуына мүмкіндігі жоғарылайтыны дәлелденген (Зоология беспозвоночных т.5. Почвенная зоология М., 1978; Познанин, ред., 1978). Жауын құрты, энхитреид, кейбір қырықаяқтылар (Diplpoda), есекқұрт, кейбір кенелер және көптеген жәндіктердің дернәсілдері өсімдіктің өлі қалдықтарымен және шірінді заттарымен қоректенетін сапрофаг тобын құрайды. Сонымен қатар шөп жейтін сүтқоректі жануарлардың нәжісімен қоректенетін к о п р о ф а г жәндіктер (мысалы: қижегі қоңыздар) және шіріген органикалық заттарды, оларды шірітетін ұсақ ағзалармен қоса жейтін д е т р и т о ф а г жануарлар да жалпылай сапрофагтар қауымына қосылады.
Топырақта өлген жануарлардың өлексесін жеп қоректенетін жануарлар н е к р о - ф а г т а р (nekros - өлексе, phagos - жеу) деп аталады. Некрофагтарға өлексежегі қоңыздар (Silphidae), кейбір құмырсқалар, шыбынның дернәсілдері т.б. жатады. Олар топырақты өлекселерден тазартушылар ретінде маңызды рөл атқарады.
Топырақ жануарлары осылайша 4 түрлі қоректік топқа жіктелгенімен олардың ішінде қай топқа да жатқызуға да болатын аралас қоректілер кездеседі. Мысалы, орманның күрең құмырсқалары өсімдіктің тұқым, жемістерімен де, тірі жәндіктермен де, жәндіктердің өлексесімен де қоректенеді. Мамыр зауза қоңызының (Melolontha туысы), жолақ шыртылдақ қоңыздың (Agriotes туысы) дернәсілдері өсімдіктің тамырын жеп зақымдайтын өсімдік қоректілер деп саналғанымен қарашірінділі топырақта шірінді органикалық заттармен де айтарлықтай мөлшерде қоректенеді. Жалпы айтқанда ашыққан кезде немесе негізгі қорегі табылмаған жағдайда қоректің басқа түріне ауысып тіршілік ету жануарлар арасында кең тараған.