По следам викингов: поиски гена близнецовости
Генеалогические корни родов Сент-Клер и Брюс
жүктеу/скачать 253 Kb.
|
- Бұл бет үшін навигация:
- Rognwald, Earl of More Ронгвальд , ярл области Мор ( Норвегия )
- II Gongu Hrolf (c860-932) Turf Einar, Duke of Normandy Earl of Orkney
- Duke of Normandy Earl of Orkney 932-942
- Duke of Normandy Earl of Orkney 942 -996
- V Richard the Good Maliger Sigurt
- 996 -1026 of Rouen
- Duke of Normandy Earl of Orkney 1027-1035
- King of England (born 1028 Normandy Earl of Orkney
- I X Adam de Brus, died 1094 X Robert de Brus, of Cleveland
- X II William de Brus of Annandale X III Robert de Brus of Annandale
- Близнецы в норвежских королевских семьях в 9-ом веке .
- Близнецы в поселениях вокруг Трондхейм фьорда
- * Оркла
- Три сценария диспермного оплодотворения Рис2. Близнецы и химеры при диспермии.
- Три типа близнецов
- Рис 4. Отцовскае наследование близнецовсти в роде Сент Клер.
- Развалины монастыря Линдисфарн, разрушенного викингами в 793г Рис 7. Карта походов викингов Рис. 8. Корабль викингов. Современная копия
- Норвежский генетик Кристин Бонневи во во время экспедиции.
Генеалогические корни родов Сент-Клер и Брюс В случае патронимий Сент-Клер и Брюс, свидетельства их родства основаны на достаточно точных королевских хрониках и сагах. Мы пользуемся здесь одним из значений термина патронимия, как группы семей, которая ведет свое генеалогическое происхождение от общего мужского предка. Патронимии Сент Клэр и Брюс - одни из самых древних в Европе. Их генеалогические линии не прерываясь, восходят к историческим фигурам эпохи викингов, чьи деяния ______________ ** Это баллада « Песнь о Гаральде и Ярославне». Во второй балладе «Три побоища» поэтически воссоздано, как в Киеве переживались поистине драматические события двух синхронных нашествий викингов в Англию осенью 1066г :: «Гаральда-варяга в Британии ждет/Саксонец Гаральд-его тезка». В конце сентября 1066 г. норвежский король Харальд Жестокий во главе большого флота в более 200 кораблей высадился Нортумбрии, но недалеко от Йорка потерпел жестокое поражение от своего тезки Гарольда Годвинсона, незадолго до нашествия ставшего королем Англии. Победив войско Харальда Жестокого, Гарольд узнает, что с юга на Англию началось нашествие нормандского викинга Вильгельма. Английский король устремил свое войско на юг и после трудного 10-дневного марша-броска сразу вступил в бой. Однако, 14 октября 1066 г в битве при Гастингсе он потерпел поражение и был убит. В Киеве при дворе Ярослава жили братья и сестры Елизаветы, жены Харальда Жестокого, а с другой стороны жила Гида, невестка Ярослава и дочь короля Англии Гарольда, она переживая за своего отца, словно предчувствуя его гибель. Эти родственные пересечения и переживания – стержень баллады А.К.Толстого. описаны в исландских сагах. В эпоху викингов генеалогии очень ценились, и сведения о них передавались изустно от поколения в поколение сотни лет, пока в XII веке не были записаны. В этом огромная заслуга исландского историка, мифолога и политического деятеля Снорри Стурлсона ( Snorri Sturlusson, 1178-1241) автора эпоса «Старшая Эдда» и впервые записанных текстов многих саг.
«Ярл Рогнвальд женился на Ринхильде, дочери Рольфа Носа, и их сын Рольф завоевал Нормандию. Этот Рольф был так громаден, что никакая лошадь не могла выдержать его, почему ему и дали имя Гонгу –Рольф ( Рольф Пешеход). Ярлы Руана и короли Англии – его потомки»* Рис. 9 Оркнейская сага. Сага о Харальде Харфагере, записанная Стурлсуном, также упоминает об этом событии и рассказывает о родословной Роллона (860-932) , в погребальной песне скальдов, которую поет его мать, когда он был изгнан за грабежи первым королем Норвегии Харальдом Прекрасноволосым ( 850-933). У короля было несколько жен, много наложниц и многочисленное потомство, из которых известны 21 сын и три дочери. Многоженство викингов способствовало распространению их генов После ряда лет пиратства, Роллон высадился в 866г на северо-западе Франции, в Нормандии, где вскоре насовсем обосновался . В 889 он поселился в области нижнего течения Сены, совершая опустошительные набеги на прилегающие области вплоть до Парижа. Король Франции Карл Простоватый пошел на компромисс и в 912 г подписал с Роллоном договор в городке Ст. Клер-на Эпте (недалеко от Руана) . Он отдал ему в жены свою дочь Жизель, уступил провинции Руан, Кан, Эр на условиях принятия Роллоном христианства и присяги вассальской верности королю. При крещении Роллон получил титул «герцог Нормандии Роберт I» с главным городом Нормандии Руаном. В Руанском соборе до сих пор стоит памятник Роллону ( Рис.10). Рис 10 Статуя Роллона в Руанском соборе (Франция). ________
* Здесь просто невозможно не вспомнить поразительное совпадение этого описания с описанием Чарльза Дарвина своего отца Роберта Дарвине: « «Его рост был 6 футов и 2 дюйма (около 187 см), он был широкоплеч и очень плотный- самый большой человек, которого я когда-либо видел. При последнем взвешивании его вес был равен 152 кг и с тех пор он сильно прибавил в весе». К удивлению, бывший пират и разбойник оказался разумным правителем, приучая норманнов к оседлой жизни и правосудию. В конце концов, он сам и его потомки стали говорить по французски, и вскоре достаточно офранцузились, беря в жены местных женщин. Роллон- прямой прародитель нормандского покорителя Англии Вильгельма Завоевателя (1027-1087), от которого идет и современная династия Великобритании. В 1053 г Вильгельм женился на Матильде Фландрской От этого брака родилось четверо сыновей и шесть дочерей. Однако, нормандская династия Вильгельма Завоевателя по мужской линии кончилась на его сыне герцоге Нормандии и короле Англии Генрихе I (1068-1135). Генрих был отцом ДЗ близнецов, принца Вильяма и Матильды. Однако, его единственный сын Вильям Ателинг утонул вместе с нормандской знатью во время кораблекрушения. Королевская линия продолжилась через Генриха II, сына Матильды, основателя династии Плантагенетов. (1154-1399) Генеалогия клана Брюс. Прародители клана Брюс прибыли в Англию с Вильгельмом Завоевателем .Они получили титулы и земли после победы в битве при Гастингсе в 1066г. В XII веке шотландский король Давид 1 гарантировал Роберту Брюсу земли в Аннандейле (Шотландия) в обмен на посылку ему на службу 10-и рыцарей. Эта хартия дарования Аннандейла Роберту Брюсу еще существует. Роберт Брюс (1274-1329), король скоттов, был 7-ым лордом Аннандейла. Он правил Шотландией с 1306 по 1329 гг. В битве при Бэннокберне в 1314 г войска под началом Роберта Брюса разгромили английскую армию короля Эдуарда II., обеспечив независимость Шотландии. Брюс основал кратковременную нормандскую династию. Это победа лежит в основе шотландской национальной поэмы «Брюс», написанной в XIV веке современником этих событий Джоном Барбуром из Абердина. Подобно кратковременной династии прямых потомков Вильгельма Завоевателя, династия Роберта Брюса также кончилась рождением близнецов! Первый из близнецов Джон умер при рождении, а второй близнец, будущий король Давид II был бесплодным. На этом династия Брюсов закончилась (15-17). Что касается более раннего периода до завоевания Нормандии, то в исландских сагах можно найти непрерывные генеалогические патронимии вождей викингов. Нет сомнений, что имя Брюс (Bruce)норвежского происхождения .Оно пишется по разному древними авторами- Broiss, Bross Brus, Bruys, Brwiss, Broyss, Brwss, Bruce. Род Брюс ведет свою генеалогию из Нормандии, от двух сыновей ярла Рогнвальда Бруссасона (умер 1046г ), правителя Оркнейских о-вов, чьи деяния детально описаны в Оркнейской саге. Бруссасон состоял в свите короля Норвегии Магнуса и несколько лет был на службе короля Ярослава в Новгороде. Отец Рогнвальда Бруссасона был ярлом Оркнейских о-вов, известный как Brusi Sigurdsson или как Brusius в латинской транскрипции . Согласно Оркнейской саге, ярл Brusi был потомок по мужской динии от Рогнвальда (ярлa области Мор в Норвегии) через линию Турф-Эйнара, четвертого ярла Оркнейских островов, который вместе со своим полу-братом имел общего отца Роллона , прародителя патронимии Сент Клер (16-17). Дальнейшие родословные линии, касающиеся королевских потомков показаны на схеме ниже. Традиция происхождение рода Брюсов от Рогнвальда Бруссасона генеалогически кажется вполне вероятной. Она принимается недавним биографом короля Роберта Брюса (15). Нет сомнения, что Брюсы появляются на Нормандской сцене после убийства Рогнвальда Бруссасона, совершенного двумя сыновьями Харальда Прекрасноволосого. После этого события клан Брюс занимает влиятельную позицию при Нормандском дворе. Их базой становится полуостров Шербург, к северо-западу от Нормандии. Вероятно, род Брюс через Роллона ведет свое начало от Рогнвальда Бруссасона, ярла провинции Мор в Норвегии, хотя прямых генеалогических сведений об этом в сагах нет. В будущем предстоит сравнить профили гаплотипов У-хромосомы близнецовых семей в родах Сент-Клер и Брюс и проверить нашу гипотезу, что две генеалогические линии с проявляющие в ряду поколений признак зависимой от отца близнецовости, имели общего предка, а именно Рогнвальда, ярла провинции Мор в Норвегии. Rognwald, Earl of More Ронгвальд, ярл области Мор (Норвегия)     
II Gongu Hrolf (c860-932) Turf Einar, Duke of Normandy Earl of Orkney
 911-932
I II William Long Sword Thorfinn Skull-Splitter,
 Duke of Normandy Earl of Orkney
932-942
I V Richard the Fearless Laudver,
Duke of Normandy Earl of Orkney
942 -996
V  Richard the Good Maliger Sigurt,
Duke of Normandy 1st Archbishop Earl of Orkney
996 -1026 of Rouen
V I Robert the Devil Walderene St Clair Brusi
Duke of Normandy Earl of Orkney
1027-1035
V II William the Conqueror Wiilliam St Clair1 Rognwald Brusison
King of England (born 1028 Normandy Earl of Orkney, 1066-1087 granted land at Roslin, Earl of Ladoga
in Scotland V III Henri I2 Robert Bruissee of Normandy
King of England 1100-35 I X Adam de Brus, died 1094
X Robert de Brus, of Cleveland
X I Robert de Brus of Annandale3
X II William de Brus of Annandale
X III Robert de Brus of Annandale
X IV Robert de Brus of Annandale
XV Robert de Brus, King of Scotland4
Близнецы в норвежских королевских семьях в 9-ом веке. Устные традиции скальдов и ранние письменные источники едины в том, что в 9-ом веке в племенных союзах Норвегии многоженство и близкородственные браки довольно распространены. « Король Харальд Прекрасноволосый выдал своих дочерей замуж внутри страны за ярлов, от которых многие великие семьи произошли» «( Глава 45 «Сага об Инглингах»). Мы находим сведения о близнецах в королевских семьях Норвегии, включая семью короля Харальда Прекрасноволосого - брата Рогнвальда или его тесного родича. « От королевы Асы Харальд Прекрасноволосый имел четыре сына. Старщий был Гузорм. Хальфдан Черный и Хальфдан Белый были близнецы. Зигфрод был четвертым. Все они в почете родились в Трондхейме» (Сага о Харальде Харфрагере). Хальфдан Черный и Хальфдан Белый были несомненно дизиготные близнецы, на что указывают их клички. Но наиболее известными близнецами были Геримундр и Хамундр, упомянутые в Саге Стурлунга (Sturlunga Saga). Близнецы были по всей вероятности МЗ. Они были безобразны и необычайно велики. И что наиболее удивительно, никто среди викингов не видел доселе детей с такой темной кожей, как у этих мальчиков. Поэтому их прозвали « хельджарскин». Королева, которая была в это время в Исландии, старалась освободиться от них, насильно препоручив служанке своего молодого сына. Однако, это было замечено, и близнецы были возвращены матери. Тот факт, что они сыновья короля . указывает, что в таких племенных изолятах они могли быть связаны родственно и с королем Норвегии Харальдом . Это подтверждается рассказом, что близнецы были представлены Харальду Прекрасноволосому, но он отослал их обратно, испугавшись, что они могут низложить его*. _____
* Согласно историку Г. Джонсу (см. 9, с. 67-68 ) викинги вовсе не были чистой нордической расой, среди них явно выделялись два основных антропологических типа: первый - люди высокого роста, светлововолсые, голубоглазые с удлиненными чертами лица и черепа; второй - люди плотной комплекции, более низкого роста, темноволосые, коричневоглазые, с округлыми чертами лица и черепа. В браках, судя по описаниям саг, происходило менделевское расщепление на эти два основных типа, и, видимо, наблюдались и промежуточные варианты. Упомянем и другое свидетельство о близнецах эпохи викингов. Среди потомков брака русского князя Ярослава Мудрого с княгиней Ингинерд (дочь шведского конунга Олафа Эйрикссона) была дочь Елизавета, истории брака которой с Харальдом Жестоким А.К. Толстой посвятил свою поэму. В исландских сагах Елизавета носит имя Эллисив (Ellisif) или Элисабет (Elisabeth). Саги подробно описывают романтичесую историю ее брака с Харальдом Жестоким, норвежским королем с 1046-1066. Харальд увез Елизавету в Норвегию, и там у нее родились, согласно недавнему заключению историков, дочери близнецы Мария и Ингигерд. Харальд оставил жену и дочерей на Оркнейских о-вах, а сам отправился в неудачный поход в Англию, где и погиб ( 18). Таким образом, Харальд Прекрасноволосый был отцом близнецов, и один из его сыновей Харальд Жестокий тоже стал отцом близнецов ! Близнецы в поселениях вокруг Трондхейм фьорда Следы зависимой от отца склонности к рождению близнецов в генеалогии Сент-Клер и Брюс усматриваются у королевских основателей этих патронимий уже в IX-ом веке. В сагах можно отыскать и более локальные следы близнецовости. Область владений Харальда Прекрасноволосого не простиралась далее Трондхейм фьорда. Ибо территория к востоку и северу Трондхейма контролировалась властными ярлами области Ладе. Однако, в саге о Харальде Харфрагере (Гл.5: King Harald Harfrager Saga) можно прочесть, что он и брат его матери Гутром распространили свое влияние к северу и востоку в область долины реки Оркла* после битвы при Оркладал . Одержав победу в этой битве, Харальд Харфрагер разделил завоеванные земли к северу от Трондхэйма между сыновями-близнецами Халфданом Черным, Халфданом Белым и сыном Сигурдом («Сага об Инглингах»). Оркнейская сага сообщает, что земли Гудбренсдел и Оркла – это родина их предка Рогнвальда. Ибо их дед Иварр был ярлом Упланда (=Гудбренсдейл). Кроме того, согласно Оркнейской саге, Нор, легендарный мифологический предок Рогнвальда и эпоним страны Норвегия, «когда земля покрылась снегом, пошел на к юг, в область, называемую теперь Трондхейм фьорд. Некоторых же из его людей он послал на юг вдоль побережья в область называемую Мор (More). И он называл себя обладателем всех земель, куда приходил». Эти ассоциации Рогнвальда, Хальфдана и Харальда из долины реки Оркла и Гудбренсдейла (Gudbrandsdal) важны, ибо, как нам кажется, знаменуют собой финал извилистых поисков источника наследуемого фактора близнецовости, зависимой от отца. Дело в том, что именно в ряде близлежащих вокруг фьорда Трондхейма приходов Мелдал (Meldal) , Реннебу (Rennebu) и в Оркдел ( Orkdal, в долине реки Оркла) была найдена самая высокая в Европе частота близнецовости. __________
близнецов за период с с 1750 по 1900. Бонневи оценила частоту близнецовых родов в среднем в в Норвегии как 1.45%. В приходах Мелдал и Реннебу эта величина была несколько меньше, 1, 24%. Но зато – и это было совершенно удивительно- в ряде больших семей в приходах Мелдал, Реннебу и Рингебу эта частота была вдвое-втрое больше и составила 2, 8-3,9%. При этом выделялись некоторые генеалогические линии, где частота близнецовых родов повышалась до поразительного уровня в 8,2%. __________________ * Кристина Бонневи (1872-1948) родилась в г Трондхейме. Она окончила университет в Осло и стала затем первой женщиной, профессором зоологии. С 1916г Бонневи- директор генетического института в Осло, где проводит исследования по генетике человека ( генетика папиллярных узоров, близнецовости) и модельные опыты по эмбриогенетике на мышах. Она открывает моносомию по половой хромосоме синдром Бонневи-Ульрих (или синдром Тернера). Бонневи ведет активную социальную жизнь. В 1916-1918 она была заместителем парламента Норвегии. Во время оккупации Норвегии нацистами, она участвовала в сопротивлении. Бонневи оказала большое влияние на Тура Хейердала, который студентом изучал под ее руководством зоологию. ______ Рис.11 Кристин Бонневи во во время экспедиции. Семейный характер близнецовости был неоспорим. Например, в одной семье в поселении Дрангедал, среди 310 исследованных браков не было ни оддного с близнецами в потомстве. Тогда как как в серии генетически связанных семей в популяции Рингебу среди 380 браков в 71 из них в потомстве близнецы, двойни или тройни- 19.5% ! В целом, в семьях, где появлялись близнецы, на 10154 рождений в 434 из них зарегистрированы двойни или тройни. Бонневи проследила, насколько возможно, генеалогию семей и установила, что в долине реки Оркла вся популяция возникла в отдаленный период из потомства нескольких иммигрантов-основателей. Бонневи обсуждала возможные причины наследственной предрасположенности к близнецовости. Она пришла к выводу о генетической склонности к рождению дизиготных близнецов преимущественно с материнской стороны. Она также установила, что если в в родословной у обоих родителей встречаются случаи близнецовости, то это сильно повышает шансы рождения близнецов. В ее статье есть и такое наблюдение: «В нашем семейном материале мы нашли целую серию случаев, когда не только мать, но и отец близнецов принадлежит к близнецовым семьям». Отсюда следует, что до начале прошлого века в полуизолятах вокруг Трондхейм - фьорда, спустя 1000 лет со времен начала эры викингов сохранились гены близнецовости, зависимой не только от матери, но и отца. ЗАКЛЮЧЕНИЕ Мы исследовали проявление фактора «отцы и близнецы», обнаруженного в двух патронимиях Шотландии Сент Клер и Брюс и нашли историко-генетические свидетельства, что этот фактор достался двум древним патронимиям от одного прародителя. Следы действия «принципа основателя» прослеживаются вплоть до эпохи викингов. Генетическая склонность к рождению близнецовость была ранее обнаружена в полуизолятах вокруг фьорда Трондхейм - одного из мест, откуда началось нашествие викингов и связанное с этим распространение во времени и пространстве свойственных им генов. В семьях с зависимой от отца близнецовостью возникают близнецы двух типов, но с заметным преобладанием МЗ близнецов. Цитогенетическое истолкование данного феномена возможно на основе предложенной нами гипотезы об ошибках репродукции, вызванных действием отцовских генов на уровне гамет и приводящих в ряде вариантов к двойному оплодотворению и, в конечном счете, к рождению близнецов третьего типа. На практие их трудно отличить от обычных ДЗ и МЗ близнецов. Преимущественная передача по отцовской линии наводит на мысль, что главный фактор аномалии «отцы и близнецы» может быть локализован в У хромосоме, которая передается исключительно по мужской линии. Кроме того, в У-хромосоме локализован основной ген-переключатель определения пола и сосредоточены блоки генов, регулирующих мужской мейоз и спрематогенез. Если гипотеза в целом верна, то семьи с прямым отцовским влиянием на близнецовость могут оказаться и естественной селективной системой для оценки частоты химеризма у человека- химерами могут некоторые братья и сестры близнецов (2). Феномен «отцы и близнецы» долгие годы либо отвергался, либо представлялся редким и периферийным . Однако, история науки слишком часто подтверждает правоту известной библейской максимы, что камень, который отвергали строители, может оказаться во главе угла. Среди известных в генетике примеров можно вспомнить мобильные гены, открытые Барбарой МакКлинток в начале 1950-х гг и незамечаемые более 25 лет. Или же феномен упреждения (anticipation) ряда наследственных болезней, то есть более раннего их наступления и более тяжкого протекания в ряду поколений, причем в одних случаев упреждение наблбюдается в случае передачи гена с материнской, а в других- с отцовской стороны. Этот феномен был давно замечен и описан наблюдательными медиками, но отвергался авторитетами генетики как пример подбора данных и статистической ошибки. Однако, с приходом молекулярным методов было просто и ясно показано, что здесь мы имеем дело с новым феноменом экспансии определенных повторов ДНК в регуляторных районах генов, от активности которых зависит возникновение болезни и ее тяжесть. Так что и в данном случае надо просто запастись терпением. Литература 1. Souter V., Parisi A.M., Nyholt D.R. et al // Human Genet. 2007. V.121, P.179-185. 2. Голубовский М.Д. Отцы и близнецы // Природа 1986. № 3. С.23-34 3. Golubovsky M. D. // Twin Research 2002. No5. P.75-86 4. Golubovsky M.D. // Human Reprod.2003. V.18. P.236-242 5. St.Clair J., Golubovsky M.D.// Twin Research. 2002. N5. P.294-307 6. Zaragoza M.V.,Surti U., Redline R.W et al. // Amer. J. Human Genet. 2000.V.66.P.1907-1920 7. Баранов В.С., Кузнецова Т.В. // Цитогенетика эмбрионального развития человека. Научно-практические аспекты. Науч.лит.Спб.2007 8. Гуревич А.Я.// Походы викингов. М. 1966. 9. Gwin J. // A history of Vikings . Oxford Univ. Press. 1984 10. Batey C. et al. // Cultural Atlas of the Viking world/ (edit. J.Graham-Cambell). N.Y. 1994. 11. Стриннгольм А. // Походы викингов. М. АСТ. 2002. 12. Goodacre S., Helgason A., Nicholson J. et al.//Heredity. 2005. V.195.P.129-135 13. Milman N., Pedersen P.// Clinical Genetics. 2003. V.64. P.36-47 14. Morrison L.F. // The History of the Sinclair family in Europe and America. Boston, Mass. 1896. 15. Bingham C. // Robert the Bruce. Constable, London. 1998. 16. Collins Encyclopedia of Scotland // Ed. By Keay J., 2000. Harper Collins 17. Magnusson M. // Scotland: the story of nations..2000. Harper Collins 18. Джаксон Т.Н. // Елизавета Ярославна, королева норвежская. В кн.: Восточная Европа в исторической ретроспективе.М.1999 (сайт: www.norse.ulver.com) \19 Bonnevie K and Sverdrup // J.of Genetics. 1926.Vol XVI, P.125-180. 20. StClair D., St.Clair J., Swainson C., Bamforth C./ Machi G. // Amer. J. Med. Genetics. 1998. Vol 77, P. 412-414 Подписи к рисункам к статье: Дж Сент Клер, М.Д.Голубовский По следам викингов: поиски гена близнецовости Рис 1. Три сценария диспермного оплодотворения Рис2. Близнецы и химеры при диспермии. Показаны варианты двойного оплодотворения, когда в яйцеклетку проникают два спермия и оплодотворяют две ее дочерние клетки. Спермии, несущие Х-хромосому и разные наборы отцовских генов условно обозначены как Хр1 и Хр2. Варианты: а) - тетрагаметная химера со смесью клеток, имеющих отцовские наборы р1 или р2. Материнские наборы отличаются в меньшей степени , в основном по тем участкам хромосом и локусам, которые претерпели перекрест в первом делении мейоза яйцеклетки еще в утробе у бабушки.. b)- полуторазиготные или полуидентичные близнецы; они имеют разные отцовские наборы и частично отличные матерские наборы , могут быть одно - или разнополые и не отличимы на практике от ДЗ близнецов. с) – возможное разделение смеси бластомеров и образование химерных близнецов. Если один спермий несет Х, а другой-У- хромосому, то химерные близнецы будут нести смесь клеток ХХ::ХУ, и пол каждого из них будет зависеть от доли клеток с У- хромосомой; в этом случае возможны сбои половой дифференцировки , гермафродитизм и стерильность; такие близнецы были найдены в 2007г.
Показаны разные варианты близнецов третьего типа, которые отличаются о т обычных МЗ и ДЗ близнецов и могут возникать при зависимых от отца нарушениях в поведении гамет и оплодотворении. Указаны генетический статус близнецов и условная степень фенотипического различия между ними. Материнские наборы отличаются лишь частично и обозначены соответственно m1-1 m1-2. При гетерохронии отцовские наборы идентичны, при диспермии различны, при диплоспермии –промежуточны. Рис 4. Отцовскае наследование близнецовсти в роде Сент Клер. Приведен небольшой фрагмент родословной и внизу два брата-близнеца Джон и Дэвид Сент Клер. Обозначения: мужчины обозначены квадратами, женщины- кружкам, линии брака- горизонтальны, вертикальные линию указывают потомство. Близнецы зачернены, при этом МЗ близнецы указаны дполнительной линией посредине. Номера обозначают каждого члена родословной в определенном поколении. Красным цветом в родословной выделены близнецы Сент Клер, они монозиготны, но имеют ряд фенотипических отличий: направление завитка волос, право-леворукости и мозаицизм в окраске глаз (20) Рис 5. Наследование близнецовости по мужской линии в 9-и поколениях в семье из прихода Лонмей из генеалoгии Брюс (графство Абердин, Шотландия). Видно преобладание однополых близнецов Рис 6. Развалины монастыря Линдисфарн, разрушенного викингами в 793г Рис 7. Карта походов викингов Рис. 8. Корабль викингов. Современная копия Рис. 9 Обложка английского издании книги «Оркнейская сага». Рис 10. Статуя Роллона в Руанском соборе (Франция). Рис.11 Норвежский генетик Кристин Бонневи во во время экспедиции. 1 Основатель ветви рода St Clairs/Sinclairs , владельцев замка Рослин под Эдинбургом. 2 Мужская линия прерывается после того, как сын Вильяма утонул. Он имел сестру-близнеца Mатильду, через которую далее идет королевская линия. 3 Роберт получил титул лорда Аннадейла по милости короля Шотландии Давида I. 4 Король Роберт Брюс был отцом мальчиков-близнецов, Джон умер во младенчестве, а другой, известный как король Дэвид II был стерилен и умер в в 1371., жүктеу/скачать 253 Kb. Достарыңызбен бөлісу:
|