По следам викингов: поиски гена близнецовости
жүктеу/скачать 253 Kb.
|
- Бұл бет үшін навигация:
- Старая загадка и ее цитогенетическое ис толкование
- Родословные из Шотландии с зависимой от отцы близнецовостью
- Экспансия викингов в средние века.
| ПО СЛЕДАМ ВИКИНГОВ: ПОИСКИ ГЕНА БЛИЗНЕЦОВОСТИ
Джон Сент Клер*, М.Д. Голубовский** * Генеалогическое общество Шотландии (Эдинбург) ** Спб фил Ин-та истории естествознания и техники РАН ; Dept. Molecular and Cell Biology, Berkeley University, Berkeley, CA 94720 В мире насчитывается миллионы близнецов, и интерес к ним всегда велик. Однако, обстоятельства их зарождения известны нам, пожалуй, меньше, чем обратная сторона луны. До последнего времени считалось , что есть два типа близнецов – монозиготные и дизиготные близнецы или МЗ и ДЗ. Первые возникают в начале развития путем случайного деления клеточных производных одной оплодотворенной яйцеклетки (зиготы). Они несут идентичные наборы генов и представляют собой пример естественного генетического клонирования. ДЗ близнецы возникают из двух разных оплодотворенных яйцеклеток и различны между собой как братья и сестры. Сравнение МЗ и ДЗ близнецов более 100 лет служит важным методом для оценки роли генотипа и среды в норме и патологии. Поэтому, большой интерес вызвала статья 2007 г международной группы исследователей, в которой было экспериментально показано, что общепринятый канон о существовании только двух типов близнецов МЗ и ДЗ не достаточен (1). Исследователи, куда входили врачи-педиатры, специалисты по близнецам и молекулярные генетики, обнаружили третий тип близнецов. Близнецы-химеры ( к моменту описания их возраст был три года) несли в своих клетках один материнский набор генов и смесь двух отцовских наборов в разном соотношении. Кроме того, они отличались по половой дифференцировке - один партнер имел нормальный мужской фенотип, а другой был гермафродитом. Удивительное открытие было сразу прокомментировано в авторитетном общенаучном журнале «Нэйчур», а вслед за ним многими агентствами мира. Данная находка совмещала в себе сразу три необычных репродуктивных события: (1) третий, промежуточный по геномному набору тип близнецов, (2) то, что они были химерными и (3) то, что они различались по полу, имея в гонадах разное соотношение клеток с «мужскими» -ХУ и «женскими» - ХХ половыми хромосомами. Можно ли было в принципе предвидеть такой фантастический сценарий воспроизведения? Ответ- да. Приятно сознавать: ясное предсказание о реальности третьего типа близнецов, в том числе и химерных , впервые было высказано более 20 лет назад на страницах журналах « Природа» в статье «Отцы и близнецы» (2). В ней приводились доводы, что в родословных с наследованием зависимой от отца близнецовости следует ожидать появления третьего типа близнецов и особей-химер. В 2002-03 гг эти положения были разработаны более детально, опираясь на новые открытия и данные репродуктивной генетики. Спектр ожидаемых необычных аномальных сценариев оплодотворения и раннего эмбрионального развития был значительно расширен ( 3,4). И все же удивительно, что первым подтвердился самый парадоксальный из предсказанных сценариев – химерные близнецы с одним материнским и смесью отцовских геномов и различающиеся по полу. Важно отметить, что доказательства реальности нового типа близнецов, полученные в 2007 г , стали возможными лишь около десяти лет назад после разработки методов молекулярного маркирования и слежения за судьбой каждой из 23-х хромосом генома при передаче их от родителей к детям. Когда Вивьен Сутер (Vivienne Souter) - первый автор коллективной статьи о необычных близнецах- готовила работу к печати, она натолкнулась на сделанное нами дословное предсказание и послала в электронном письме признание, что «became speechless», то есть была поражена, «лишилась дара речи». Подобное эмоцональное признание в современной науке довольно редко и вдвойне ценно для исследователя. Ну а причем же здесь викинги? Дело в том, что любая концепция не является в готовом виде, как Афродита из пены морской. Она имеет свою долгую предысторию и неожиданные для самих авторов боковые ответвления. Именно об этом мы хотим здесь рассказать. Логическая цепочка событий и поисков такова. 1. Более 20 лет назад мы предложили истолкование давней загадки генетики человека - «отцы и близнецы» или случаев наследования прямого отцовского влияния на близнецовость. Многие авторы напрочь отрицали такую возможность. Однако тут нет никакой мистики. Цитогенетически это возможно, если, к примеру, будущий отец несет гены, которые активируются в его гаметах-сперматозоидах и повышают вероятность появления в яйцеклетке двух отцовских геномов. Одно из ожидаемых следствий такой ошибки-- двойное оплодотворение и близнецы. Удалось обнаружить и детально описать наследование на протяжении более 200-т лет зависимой от отца близнецовости в родословной древнего шотландского рода Сент-Клер (St.Clair) - к нему принадлежит первый автор. 2) Возник вопрос, насколько уникальна данная особенность. Патронимический ( то есть по линии отцов) поиск зависимой от отца близнецовости был расширен. В Шотландии имеются исключительно сохранные много-поколенные генеалогические сведения. Поиск оказался успешен: признак «отцы и близнецы» был обнаружен еще в одном старинном клане - Брюс (Bruce). 3). Возникло предположение, а не имеют ли старинные кланы Сент-Клер и Брюс общего предка? Не действует ли здесь известный в генетике принцип основателя? Поиски возможного прародителя привели к периоду викингов, к потомству двух известных в истории вождей –первого герцога Нормандии Роллона (860-932) и первого короля Норвегии Харальда Прекрасноволосого (850-933). В исландских сагах мы нашли указания, что оба вождя, привнесшие свои гены в популяцию Шотландии, были братьями и имели в роду близнецов. 4) После этого, в новом свете предстала пред нами почти забытая статья 1920-х гг замечательного норвежского биолога и генетика Кристиан Бонневи. В полуизолированных селениях вокруг фьорда Трондхейм она обнаружила самую высокую в Европе частоту близнецовости и ее семейное наследование, причем в ряде случаев со стороны отцов. А область вокруг Трондхейм-фьорда как раз и есть одна из стартовых точек нашествия викингов, известное место активности королей викингов братьев Роллона и Харальда Прекрасноволосого. Обращение к эпохе викингов и тексту исландских саг помогло нам очертить контуры путешествия в пространстве и времени гипотетического доминантного фактора (гена) , который передается по мужской линии и вызывает зависимое от отца наследственное предрасположение к рождению близнецов. Старая загадка и ее цитогенетическое ис толкование Проблема «отцы и близнецы» - одна из старых и до сих пор нерешенных загадок в генетике (2-4). Прежде всего уточним о чем идет речь. Есть так назывемые зависимые от пола признаки, которые не проявляются у одного из полов, но передаются по потомству. Например, облысение у мужчин. Проявление признака зависит от действия мужских половых гормонов и потому женщины (а также евнухи) никогда не лысеют. Или, скажем, жирномолочность и удой у коров. В селекции отбор по этим признакам идет по мужской линии - отбираются быки-производители, которые передают своим дочерям гены, влияющие на удой и качество молока. Однако, в ситуациях «отцы и близнецы» речь идет о прямом отцовском влиянии, когда в браках с определенными мужчинами их партнерши ( а не дочери) с повышенной вероятностью рождают близнецов. Как это возможно? Еще в 20-е годы ХХ г известный американский генетик Чарльз Дэвенпорт представил статистические данные, что склонность к рождению близнецов передается не только с материнской, но и с отцовской стороны. Он полагал, что гаметы некоторых самцов несут факторы, которые увеличивают выживаемость близнецовых зигот. В этой гипотезе есть определенный резон. Особенно, когда выяснилось, что частота полиовуляций много выше предполагаемой. Иными словами, ежемесячно на потенциальное свидание со спермиями гораздо чаще, чем считалось, выходят по две (иногда более) зрелых яйцеклетки. При этом, однако, многие исходно близнецовые зачатия кончаются рождением лишь одной особи из близнецовой пары. Полагают, что частота «исчезающих близнецов» (vanishig twins) в несколько раз выше, чем рождающихся. На исход этой селекции на первых этапах развития и может влиять генотип спермия, как предполагал Дэвенпорт. Однако, проблема гораздо шире (2-7). За последние два десятилетия в репродуктивной генетике накопилось множество данных о существенной роли отцовских факторов в процессе нормального и девиантного оплодотворения. Оказалось, через спермии передается не только половинный набор хромосом отца, но и особая клеточная структура - центросома, которая оркеструет первые деления оплодотворенной яйцеклетки (зиготы). Центросома яйцеклетки при этом не функционирует. Сам процесс оплодотворения многоступенчат. Он основан на тонком молекулярном диалоге между мужским и женским пронуклеусами- двумя гаплоидными ядрами до момента обьединения их хромосомных наборов. Здесь важны и строго определенная структура молекулярных сигналов, и доза генов время их действия, и зависимая от пола регуляция их активности (импринтинг). Уменьшение числа хромосом вдвое при образовании гамет происходит за счет особого типа клеточного деления - мейоза, при котором на один акт репликации хромосом приходятся два последовательных деления клетки. В итоге образуются гаметы 1n с одиночным или гаплоидным набором хромосом . Таковы спермии- мужские половые клетки. Однако, у овулирующей яйцеклетки мейоз растянут как минимум на 15 лет. Отметим этот удивительный парадокс - одна оплодотворенная яйцеклетка связывает по существу три поколения не только генетически, но и физически. Ибо женские первичные зародышевые клетки образуются и вступают в мейоз уже на ранней стадии беременности в утробе у бабушки, затем их деление блокируется, потенциальные яйцеклетки созревают в соме будущих матерей 14 и более лет до момента овуляции. Именно эта особенность, о которой нередко забывают даже биологи, является решающей для представления о том, как возникают и наследуются многие аномалии и оплодотворения и развития (4, 6-7). Роль отцовского фактора велика в возникновении триплоидии (тройной набор хромосом- 3n). Это одна из самых частых репродуктивных аномалий, с ней связано около 15% спонтанных абортов. Откуда же лишний набор – от мамы или папы? К 2000 г на основе молекулярных методов было надежно установлено, что в 75% случаев лишний набор хромосом - со стороны отца (5,6). Это значит, что в лоно яйцеклетки проникают не один, как в норме, а два спермия. 3n- эмбрионы имеют сильные отклонения в развитии и, как правило, абортируются. Более того, уже сам ménage a trois, когда в яйцеклетке появляется лишний мужской геном, вызывает общую дестабилизацию функции яйцеклетки, начинают происходить разные сбои в поведении хромосом и клеточных делениях (4, 6-7). При двуспермии помимо образования зигот 3n, возможны еще два аномальных исхода (рис 1 ). Рис.1 Три сценария диспермного оплодотворения Во-первых, это слияние двух мужских пронуклеусов и утрата женского ядра (причины этого совершенно неизвестны). В этом случае нередко возникает неприятная аномалия беременности – «пузырный занос*. __________________ * (При пузырном заносе ( в англ. литературе употребляется термин «моль» -hydatidiform mole) возникает нечто похоже на виноградную кисть, эмбриона нет вовсе или он абортивен. Почти как в метафоре у Пушкина - родила царица в ночь, не то сына, не то дочь, а «неведому зверушку». Цитогенетическая природа этой потенциально опасной аномалии оплодотворения приоткрылась лишь в середине 1980-х гг. Различают частичные моли, они триплоидные и имеют два мужских и один женский геном и диплоидные андрогенные моли, которые несут только два разных отцовских набора, либо один удвоенный набор (2n гомозиготы). Моли возникают примерно в 1% беременностей и частота их с возрастом матери растет. Заносы обычно абортируются в первый месяц беременности , но вначале плохо распознаваемы . Отдельные разрастания из ворсинок хориона, оболочки эмбриона, могут занестись по кровотоку в разные органы беременной женщины и угрожать ее здоровью Во-вторых, - двойное оплодотворение, то есть участие каждого из спермиев в оплодотворении дочерних гаплоидных клеток яйцеклетки. В этом случае ожидаются либо химеры, либо близнецы третьего типа, сходные с ДЗ (рис.2). Рис.2 Близнецы и химеры при диспермии Зависимые от генотипа отца ошибки оплодотворения не ограничиваются диспермией. Возможны мутации, вызывающие преждевременное деление мужского гаплоидного пронуклеуса. Такого типа отклонения, хорошо известны в теории развития, их называют гетерохрония . Два идентичные мужские ядра могут слиться и привести к возникновению 2n клетки с двумя мужскими геномами и развитию гомозиготного моля. Другая ошибка – участие в оплодотворении диплоидных 2n спермиев. Они могут возникать при отклонениях и мутациях мужского меойза, задерживающих второе деление (как это в норме происходит у женщин). Все эти три зависимые от отца репродуктивные сбои способны привести также к образованию близнецов, промежуточных по своему статусу между МЗ и ДЗ. Это детально проиллюстрировано на рис 3. *Рис 3 Полуторазиготные близнецы На практике без специального молекулярно-цитогенетического анализа весьма трудно установить разницу между обычными би-овулярными ДЗ близнецами и возникающими от оплодотворения производных одной яйцеклетки двумя спермиями. С другой стороны, велико сходство обычных МЗ и близнецов, возникающих при участии в оплодотворении двух идентичных мужских пронуклеусов, которые возникают при гетерохронии ( рис 3.) Таким образом, прямое влияние генотипа отца на близнецовость может иметь разную цитогенетическую основу. При этом рождение близнецов представляется лишь одним из удачных исходов ошибок оплодотворения. Внешне это может проявляться таким образом. Будучи в браке, женщина ряд лет страдает от бесплодия ( или спонтанных абортов), и вдруг рождаются близнецы. Нечто похожее описано в первой главе Библии, когда брак Исаака и Рахили был около 20 лет бесплодным, и наконец, родились дизиготные близнецы Исав и Иаков . Родословные из Шотландии с зависимой от отцы близнецовостью Первый шаг в анализе проблемы «отцы и близнецы» состоит в том, чтобы найти семьи с отцовской передачей склонности к рождению близнецов и проследить как наследуется и проявляется данная особенность воспроизведения. В литературе имеется немало разрозненных сведений о семьях с прямым отцовским влиянием на близнецовость К примеру, среди 1333 потомков Жана Бертоле, эмигрировавшего из Франции в Пенсильванию в 1726г за период 7 поколений было описано рождение 22-х пар близнецов, что составляет 3, 3% от всех потомков или в три раза больше обычной частоты близнецовых родов (около 1%). Повышенная частота близнецовости по мужской линий известна в ряде больших семей среди мормонов штата Юта, где практиковалось многоженство. В 1981 были опубликованы данные о 32-х семьях, где на протяжении ряда поколений рождалось три и более пар близнецов. Оказалась, что в 8-и случаях эта склонность наследовалась явно со стороны отца. Нам удалось обнаружить в Шотландии родословные с отчетливой передачей в ряду поколений особенности «отцы и близнецы». В Шотландии хранятся подробные генеалогические записи родов (или кланов) вплоть до 16 века. Была изучена родословная старинного аристократического рода Сент Клер (St.Clair или Sinclair), где за период с 1800 до 2000г наследуется зависимая от отца близнецовость. Родословная охватывает около 50 000 потомков. Использовали патронимический принцип поиска - изучение потомства мужских носителей данной фамилии. В двух детально прослеженнных патронимических ветвях генеалогического древа Сент Клер, на протяжении 9 поколений родилось 11 пар близнецов. Это свойство передается преимущественно по мужской линии (4). Было два побудительных мотива для исходного изучения рода Сент Клер. Во-первых, здесь в ряду поколений наблюдалось явное наследование близнецовости преимущественно по мужской линии. Джон Сент Клер (первый автор статьи ) имеет брата-близнеца, и двух сыновей-близнецов. На рис. 4 представлен фрагмент этой родословной и фото братьев-близнецов Джона и Давид. *Рис. 4 Отцовское наследование в роде Сент-Клер Во-вторых, неполная фенотипическая идентичность Джона и его брата –близнеца Давида привела к их начальной ошибочной идентификации докторами как ДЗ, что имело весьма драматические последствия*. Было выявлено еще три родословных с патронимией Сент Клер, где проявлялась зависимая от отца близнецовость. Однако, связаны ли они общностью происхождения? Ведь в истории обычны случаи, когда одни и те же или сходные фамилии возникали или присваивались вне зависимости от родства, по чисто социальным причинам. К примеру, фамилия поэта Брюсова происходит от крепостных шотландца графа Якова Брюса, знаменитого сподвижника Петра 1. В институте Пастера (Париж) был проведен выборочный тест по маркерам У-хромосомы и показано, что члены трех ветвей Сент Клер они имеют сходные ________ В 16 лет один из братьев (Джон) отравился грибами и нуждался для спасения жизни в трансплантации почки. Донором послужил его брат Дэвид. После этой операции требуется постоянный прием иммуно-депрессантов, чтобы предотварить отторжение донорской ткани. Лишь у МЗ близнецов пересадки тканей не опасны. А поскольку врачи определили близнецов как ДЗ , то Джон 15 лет принимал дорогие лекарства. Этот случай попал в поле зрения специалиста по генетике близнецов Джефа Мачина, который специально изучал причины фено- и генотипического несходства МЗ близнецов .Проведенное выборочное сопоставление фрагментов ДНК двух братьев показало их идентичность. На этом основании был сделан вывод, что близнецы Сент Клер монозиготны, а прием дорогостоящих иммунодепрессантов был признан неоправданным и отменен (20). Ошибка в диагнозе стояла более 20000 долларов. молекулярные варианты (гаплотипы). Однако, это важное указание не является само по себе полностью убедительным доводом родства , ибо У-хромосомы с аналогичными гаплотипами довольно распространены в Северной Европе.
В графству Абердин, в рыбацких поселках , разбросанных по побережью, частота близнецов оказалась наивысшей, причем все линии родословного древа восходят к одному пра-родителю ! Так, в приходе Лонмэй в одной семье зарегистрировано 13 близнецовых рождений на протяжении семи поколений (Рис.5). *Рис.5 Отцы и близнецы в клане Брюс (Абердин, Шотландия). В патронимиях Сент Клер и Брюс наблюдается не только повышение частоты рождения близнецов, но и превышение доли МЗ над обычным уровнем. Уровень рождения МЗ у человека в среднем относительно стабилен и составляет 3-4 на 1000 родов. Однако общая частота рождения близнецов в разных этносах и популяциях может существенно вариировать в основном за счет вариации частоты ДЗ близнецов. Вот впечатляющая выборка данных середины ХХ века. Частота и зиготность близнецов на 1000 родов МЗ ДЗ Всего Норвегия 3.8 8.3 12.1 Италия 3.7 8.6 12.3 Дания 3.8 10.2 14.0 Австралия 3.8 7.7 11.5 США (белые) 3.8 6.1 9.9 США (негры) 3.8 10.1 14.0 Япония 3.8 2.7 6.5 Ибадан (Нигерия) 5.0 39.9 44.9 (В кн.: Levitan M., Montagu A.// Textbook of human genetics. Ofrord Univ.Press. 1971. гл. 14) Очевидно относительное постоянство частоты появления МЗ близнецов ( 3-4 на 1000, видовой признак) и резкие колебания уровня рождения ДЗ ( Япония и Нигерия). Отклонение от видового уровня в частоте рождении МЗ указывает на действие определенных генов. Зная общее число близнецов в популяции (генеалогии) и долю среди них разнополых , которые с несомненностью являются ДЗ близнецами, можно легко определить ожидаемое число МЗ. Еще в 1902 г. генетик-математик Вильгельм Вайнберг (Weinberg, 1862-1937) резонно предположил, что если в среднем вероятность возникновения и дородовая смертность у разнополых и однополых ДЗ равны , тогда общее число ДЗ близнецов в популяции будет равно удвоенной доле разнополых. И, соответственно, число МЗ = Общее число близнецов – удвоенное число разнополых близнецов. В европейских популяциях доля МЗ среди всех близнецов составляет в среднем около 30%. То же самое в целом по Шотландии. В Шотландии за период с 1856 по 1961 частота многоплодных родов составила 1 : 81,6 или 12, 2 на 1000 родов ( общее число родов за этот период составило около 12 млн). В то же время в патронимиях Сент Клер и Брюс эти величины были равны соответственно 1 : 68 ( 28,210 родов) и 1: 73.7 ( 21, 370 родов). В период с 1856 по 1961гг. в Шотландии частота рождения МЗ, рассчитанная по правилу Вайнберга, составляла 1 : 337. В то же время в патронимиях Сент Клер и Брюс появилось на свет на 64 пары МЗ более, чем ожидалось. В приходе Лонмэй 12 пар близнецов из 13 были однополые, в приходах Кримонд и Кричен по пять из шести пар близнецов были однополые и в приходе Бэнхольм все пять пар близнецов были однополые. Если сюда добавить данные прихода Оутлоу, то в поселениях вокруг Абердина на 40 близнецовых пар родилось только 6 разнополых. Соответственно, ожидаемое число пар МЗ будет 28 (40-12). Этот( более чем в два раз выше общепопуляционной для всей Шотландии. Таким образом, в патронимиях Сент Клер и Брюс рождаются и ДЗ и МЗ близнецы, однако доля последних повышена в два раза по сравнению с ожидаемой. Исходя из этих популяционно-генеалогических данных и схеме на Рис.3, можно сделать предварительный вывод о характере действия фактора предрасположенности к близнецовости. Его ожидаемый эффект на аномальное функционирование мужских гамет должен быть двойной : а) увеличение частоты диспермии или повышенная частота проникновения в яйцеклетку двух спермиев и б) повышенная частота преждевременного деления отдельных мужских пронуклеусов. Иными словами, гипотетический отцовский ген действует на свои гаметы-спермии так, что они чаще проникают (по двое) в лоно яйцеклетки. Если же проник один спермий, то ему невтерпеж делиться, и возникают два совершенно сходных пронуклеуса. Иными словами, образуются два пронуклеуса, способные вовлекаться в двойное оплодотворение и приводить к появлению третьего типа близнецов. Первый сценарий приводит к близнецам, близким по генотипу к ДЗ, одполых или разнополых. Второй сценарий- к повышению частоты лишь однополых полу-идентичных близнецов, трудно отличимых на практике от МЗ (детали на рис.3). Далее прояснить ситуацию должна молекулярная цитогенетика. Предстоит прежде всего сопоставить молекулярный профиль пар однополых сходных по фенотипу и предположительно монозиготных близнецов и профиль молекулярных маркеров их родителей. Затем следует исследовать профиль братьев и сестер этих близнецов в поисках ожидаемых случаев химеризма. Причем, проанализировать надо в этом отношении разные ткани, ибо анализ генома клеток крови оказался наименее надежен в этом отношении. Вообщем, необходимо провести всестороннее молекулярно-генетическое исследование, как это было сделано в случае обнаруженных в 2007 г. полу-индентичных химерных близнецов. Работа достаточно кропотливая и между делом ее делать нельзя. Пока, к сожалению, не удалось «совратить» на проведение этого исследования заинтересованных молекулярных генетиков, хотя материал уже давно «лежит на блюдечке». В таком случае, « в ожидании Годо» ( вспоминая пьесу Бэккета), мы решили совершить путешествие в прошлое и выяснить, а нет ли у двух древних родов Сент Клер и Брюс общего предка, который наделил их редким геном близнецовости. Поиск «отца-основателя» привел нас в эпоху викингов. Экспансия викингов в средние века. Для авторов «Англо-Саксонской хроники»* неожиданное появление в 793 г. викингов и разрушение ими монастыря Линдисфарн на Святом острове в королевстве Нортумбрия на северо-востоке Англии было подобно Апокалипсису: «В этом году в земле Нортумбрии случились ужасные предзнаменования, посеявшие страх среди жителей: в воздухе сверкали огромные молнии, а по небесам в вихрях огня проносилоись огнедышащие драконы. Вслед за этими ужасными знаками страну постиг большой голод. А затем, на шестой день после январьских ид, произошло кровавое нашествие язычников, опустошивших церковь Бога на Святом острове и учинивших грабежи и резню» . С описания этого события историки обычно начинают анализ нашествий эпохи викингов (8-11). Монахи бенедиктинского монастыря Линдисфарн более 150 лет до появления викингов жили мирно и уединенно. Поэтому при виде приближающихся необычных кораблей с красными полосатыми четырехугольными парусами они не испытали волнения. Но вот на берег сошли ___________ *Англо-Саксонская Хроника (Anglo-Saxon Chronicle) была составлена по приказу короля Альфреда Великолепного в 890г. Затем дополнялась неизвестными летописцами вплоть дло 12 в. Язык оригинала- англо-саксонский ( староанглийский). В !823г хроника была переведна на английский язык. Записи ведутся последовательно по годам . (Caйт Online Medieval and Classical Library http://omacl.org ) воины в кольчугах и в шлемах , с боевыми топорами в руках. Просьбы о пощаде и мольбы не возымели действия: монастырь был разграблен, разрушен и сожжен, многие монахи были убиты, другие захвачены в плены и увезены. Линдисфарн, бывший в течение 150 лет важным очагом духовной жизни на северо-востоке Англии перестал существовать ( Рис 6) Рис 6 Развалины монастыря Линдисфарн, разрушенного викингами в 793г Нашествие 793г - условная дата 250-летнего периода экспансии викингов, изменившее политическую карту Европы. В IX- XI в. они не знали равных в мореходстве. Викинги первые стали совершать на своих кораблях регулярные рейды вокруг Европы и первыми посетили четыре части света. К Х1-ому века викинги (или норманы, как называли их французы, или варяги на Руси), стали герцогами Нормандии, королями Англии, князьями в Новгороде и Киеве , вождями императорских стражников в Византии ( Рис 7). Викинг, по определению известного историка А.Я.Гуревича , это «пират и воин искатель добычи и славы, которую могли доставить ему военные подвиги, но это и колонист, переходивший в благоприятных условиях к миному труду, и мореплаватель, занятый торговлей и поисками неведомых островов» ( 8 с.80) Рис. 7 – Карта походов викингов и мест их поселений на севере Европы Рис 8. Корабль викингов. Современная копия. Расселяясь на захваченных землях, викинги- воины брали в жены местных женщин и вносили свои скадинавские гены в генофонд аборигенных англо-саксонских (кельтских) популяций. И даже теперь, спустя более 1000 лет, несмотря на неизбежные миграции и отбор, следы викингов достаточно четко прослеживаются в отношения состава маркеров ДНК в У=хромосоме, которая переходит неизменной от отца к сыну. Недавнее комплексное историко- генетическое исследование показало, что скандинавский вклад в генофонд населения Шетландских ост-в составляет около 44%, Оркнейских- более 30% , среди населения северо-западного побережья Шотландии –около 15% (12). Роль викингов в миграции генов хороша показана на примере геногеографии обнаруженной в 1975г. точечной мутации Cys282Tyr (замена белке аминокислоты цистеина на тирозин) в гене HFE (хромосома 6р), приводящей к гемохроматозу. У гомозиготных (и в меньшей степени гетерозиготных) носителей этой мутации повышен уровень железа в крови за счет его повышенной пищевой абсорбции в клетках кишечника. Такое отклонение метаболизма может быть адаптивно в случае нехватки ионов железа в пище или при беременности у женщин, а также и у мужчин при ранениях и кровопотерях. Мутация оказывает защитный эффект и в случае инсулин-зависимого диабета. Она распространена в основном в Северной Европе, и по всей видимости возникла единожды около 4-х тысяч лет назад (13). Сначала она распространилась кельтами, а затем викингами в Северной Европе. В Шотландии, Англии и Ирландии частота гомозигот составляет 7-9%. Значит, согласно формуле Харди-Вайнберга, каждый третий житель этих стран несет мутацию гетерохроматоза в гетерозиготном состоянии. Исландия, известная римлянам как «Ultima Tule”( античное название мифического острова, северной оконечности Земли) находясь в шести дней плавания от севера Шотландии, стала первой большой колонией викингов. Колонию. основал Ингольфур Арнарсон, который приплыл со своей семьей и поселенцами в 824г. «Книга поселений», написанная в 12 веке, дает детальное описание первых поселенцев Исландии. На западе были основаны и другие поселения викингов- на Оркнейских и Шетландских островах, в Шотландии, в Ирландии и Нормандии. Исследования У- хромосомы современной популяции Исландии и других островов Северной Атлантики подтверждают сведения саг о скандинавском происхождении поселенцев и вместе с тем обнаруживают значительную долю поселенцев из Ирландии. Подобный же характер поселений выявлен в Нормандии, особенно в районах полуострова Шербург, где наблюдается наибольшая концентрация норвежских имен (10). Изучение потомков ранних поселенцев Исландии вызвает особый интерес. Их популяция относительно мала ( сегодня около 275 тыс., но еще недавно –менее 50 тыс. человек) и сушествует весьма подробная семейная хронология. Сведения о более 80 % исландцев. когда-либо заселявших остров, занесены в компьютерную базу данных. Эта база служит уникальным ресурсом для изучения генетики заболеваний. Но что, возможно, выпало из поля зрения - это исключительная ценность исландских саг как источника сходного изучения диаспоры викингов за пределами Исландии. Скандинавы, жившие племенными союзами, «очень заботились о своих родословных, передавали из поколения в поколения родовые предания, охотно слушали рассказы о прошлом» (8). Устной передаче знаний и родовых традиций способствовала особая поэтическая форма - песни скальдов. Скальды –это особо искусные сказители, песновецы. Сложился культ поэзии, причем любили ее все, многие проявляли склонность к стихосложению, « поэзия была одним из нормальных , общепринятых способов выраженитя чувств и передачи сведений» (8) . Даже дипломатические отчеты, соображения об экономике и порлитике облекались в поэтическую форму. Викинг Эгиль, бывший в Х веке при норвежском короле Магнусе Добром, попав в плен своему противнику, Эйрику Кровавой Секире, смог спасти жизнь лишь при помощи хвалебной песни в честь своего врага. Норвежский конунг Харальд Сигурдарсон (1015-1066), получивший прозвище Хардрада ( или Харальд Жестокий), был сводным братом норвежского короля Олафа Харальдссона, который захаватил власть в Норвегии в 1016г ( он затем принял крещение при Нормандском дворе и приобрел титул Олаф Святой). Когда Олаф в 1028г потерпел поражение в борьбе с норвежскими наместниками датского короля Кнуда, он бежал на Русь к боковой династии викингов - великому князю Ярославу Мудрому. С ним вместе был оказался в Киеве и Харальд, влюбившийся в дочь Ярослава Елизавету. Дальнейшие события красочно описаны в балладах Ал.К. Толстого** Прежде всего, Харальд сочинил хвалебную песнь в честь Ярославны, воззжелав взять ее в жены. Получив отказ, гордый Харальд, «любви не стяжав, уехал безвестный и бедный» .Он отправляется на ладьях через Днепр в Средиземноморье, туда, «где арабы с норманами бой ведут на земле и на море»: Я город Мессину в разор разорил, Разграбил поморье Царьграда, Ладьи жемчугом по края нагрузил, А тканей и мерить не надо! Ко древним Афинам, как ворон, молва Неслась пред ладьями моими, На мраморной лапе пирейского льва Мечом я насек мое имя! При описании пиратских набегов А.К. Толстой, пленившийся историей любви Харальда к Елизавете, точно следует сведениям саг и других источников. Харальд был около 10 лет на службе у Константинопольского императора. Вернувшись с богатой добычей и с победной славой в Киев, Харальд сразу получил согласие Ярослава Мудрого на брак с Елизаветой, ставшей затем норвежской королевой. Харальд Жестокий правил Норвегией с 1047 до своего неудачного нашествия и гибели в Англии в 1066г. Интересно, что в поэтической форме Харальд Хардрага слагал не только любовные песни, но и свое желание конфисковать земельные владения у противника (8). жүктеу/скачать 253 Kb. Достарыңызбен бөлісу:
|