Поведение хохотуньи (Larus argentatus cachinnans)1 на поздних стадиях репродуктивного цикла2

Описано социальное поведение взрослых хохотуний на оз. Тенгиз (Казахстан) в позднегнездовой период. В это время не наблюдаются дли­тельные организованные ансамбли поведения, а характерны неожиданные короткие вспышки агрессивности и изолированные, мало связанные с внешним контекстом, действия из репертуара брачного, гнездостроительного и родительского поведения. Птенцы хохотуний могут объединяться в «ясли» численностью от 4 до 17 особей. Состав яслей непостоянен. Рядом с яслями держатся один-два опекуна и несколько претендентов, между которыми возникают агрессивные столкновения из-за опеки. Одна из при­чин конкуренции из-за опеки птенцов — присутствие в колонии птиц, утра­тивших собственные кладки и выводки. Птенцы могут стать жертвой взрослых птиц, у которых родительское поведение переходит во вспышку агрессивности. Позитивная роль яслей в увеличении выживаемости птенцов не очевидна.

При обсуждении адаптивности колониального гнездования исследо­ватели опираются в основном на данные, относящиеся к начальным стадиям репродуктивного цикла (становление и роль территориальных отношений, сохранность и гибель яиц в период насиживания, суммар­ный успех размножения на стадии вылупления птенцов). Что касается дальнейшей судьбы колонии после оставления птенцами гнезд, то здесь основное внимание направлено на чисто количественные оценки выжи­ваемости птенцов до момента поднятия на крыло. Соответственно при изобилии этологических исследований ранних стадий гнездования почти отсутствуют даже чисто описательные работы по социальному поведе­нию чаек в период воспитания выводков. Ставший уже привычным факт высокой гибели птенцов в первые недели их жизни еще не получил раз­вернутого объяснения. Адекватный причинный анализ явлений дето­убийства и каннибализма у чайковых требует кропотливого исследова­ния структуры индивидуального поведения взрослых особей и птенцов, а также всей системы взаимоотношений в колонии в период завершения репродуктивного цикла.

Настоящая статья представляет собой попытку описания ситуации, обнаруженной нами в одном из колониальных поселений чайки хохо­туньи (Larus argentatus cachinnans Pall.), в Северном Казахстане.

Основные наблюдения проведены с 21 мая по 10 июня 1978 г. на о-ве Смеха, рас­положенном в пересыхающем заливе юго-западной части оз. Тенгиз. Наблюдения вели из палатки, начиная через час после прихода наблюдателя в колонию, каждый раз не менее 2 ч (всего 31 ч на протяжении 8 дней). Часть сведений получена путем прослеживания индивидуально опознаваемых взрослых птиц с испачканными кровью участ­ками оперения. За время работы на острове проведено несколько абсолютных учетов гнезд, яиц и птенцов. В статье использованы материалы и протоколы наблюдений Н. Н. Андрусенко, М. В. Галиченко и Н. Р. Богатырева, которым авторы выражают искреннюю признательность.

Особенности исследованной колонии

Озеро Тенгиз отличается весьма высокой соленостью и отсутствием собственной ихтиофауны. Ближайший пресноводный водоем расположен в 70 км. Хотя хохотуньи – не строгие ихтиофаги, географическое по­ложение о-ва Смеха, несомненно, отрицательно влияет на обеспечен­ность их колонии пищей. Центр острова занят поселением черноголовых хохотунов L. ichthyaetus, а хохотуньи гнездятся по периферии острова, непосредственно переходящего в мокрые солончаки, периодически за­топляемые при нагонных ветрах. Места гнездования хохотуний – ровный открытый берег, поросший низкой и редкой травой. Лишь в отдель­ных участках (ближе к центру острова) имеются разреженные кустар­никовые заросли, большая же часть колонии хорошо просматривается во всех направлениях и лишена каких-либо укрытий.

Это обстоятельство, как мы полагаем, может иметь серьезные по­следствия для судьбы птенцов. У номинативной формы серебристой чайки L. a. argentatus и у тех пар хохотуний, на гнездовых участках ко­торых имеются кусты, птенцы после оставления гнезд перебираются в основания кустарника и остаются близ этого укрытия много дней спу­стя. Такое убежище, вероятно (подобно гнезду в более ранний пери­од), – важнейшее условие сохранения единства семьи. Самец и самка сменяют здесь друг друга после поочередных отлучек за кормом, а при совместных отлетах легко находят своих птенцов в одном и том же привычном месте.

При отсутствии убежищ на гнездовом участке ни у птенцов, поки­нувших гнездо, ни у их родителей нет необходимости оставаться на однажды избранном месте. Выводки вскоре перемещаются на самый край острова и оказываются на ровном и гладком солончаке. В усло­виях неизбежного недокорма (см. выше) двигательная активность птенцов повышается (Hunt, McLoon, 1975). Птенцы из соседних вывод­ков находятся в сфере взаимной видимости. В случае временного отсут­ствия обоих родителей (например, во время ложной паники) птенцы начинают перемещаться, двигаясь в сторону ближайших к ним чужих птенцов. Таковы, вероятно, естественные предпосылки образования так называемых «яслей» в исследованной нами колонии хохотуний.

Ясли, ранее не описанные у хохотуньи, являются, как мы полагаем, результатом потери персональных связей между родителями и их птен­цами. По-видимому, объединение птенцов в большие группы (до 17 осо­бей) можно рассматривать как артефакт, обязанный своим возникно­вением интенсивным внешним воздействиям тревожащего характера. Мы наблюдали случай, когда при появлении низко над островом верто­лета множество птенцов, оставленных поднявшимися в воздух чайками, покинули травянистую часть острова и мгновенно оказались на солон­чаке, где сразу же объединились в несколько больших групп. Анало­гичный эффект должно производить появление на острове крупного хищника и, конечно, наблюдателя. Дополнительное и необходимое ус­ловие высокой подвижности птенцов в ответ на общую тревогу в коло­нии – отсутствие у них постоянных убежищ. Поскольку лишенные ку­старниковой растительности острова и голые солончаки – это вполне обычное местообитание хохотуньи, то формирование у нее яслей может быть хотя и не обязательным, но вполне обычным явлением.

Отдавая себе отчет в том, что первоначальным стимулом для обра­зования яслей могло быть наше присутствие на острове, мы тем не менее решили более подробно описать и изучить это явление. Это своего рода естественный эксперимент, который позволяет уяснить себе многие сто­роны взаимоотношений чаек с птенцами (возможность и необходимость взаимного индивидуального узнавания, конкуренция взрослых птиц за возможность опекать ясли, соотношение в этих ситуациях агрессивного и родительского поведения и т. д.).

Общая характеристика яслей

Говоря о яслях, мы имеем в виду объединения птенцов, происходя­щих более чем из одного выводка. Это могут быть компактные и отно­сительно постоянные группы из небольшого числа пуховиков (два-че­тыре) с очень значительной разницей в возрасте или же рыхлые скопления из 10 птенцов и более. В последнем случае внутри скопления (яслей) выделяются более мелкие группы, численность и состав кото­рых постоянно меняются, так как птенцы то и дело переходят из одной группы в другую. Например, в одних яслях из 11 птенцов, державшихся в течение 2-часового периода наблюдений на постоянном участке радиу­сом около 10 м, величина групп менялась следующим образом: 7–1–1–2, 6–1–2–2, 3–4–2–2, 3–3–3–2, 1–10, 1–8–1–1, 7–2–2. Характер перераспределения 27—30 птенцов на более обширном участ­ке солончака показан в табл. 1.

Как правило, активность претендентов не приводит к насильствен­ному вытеснению ими опекунов. Претендент сменяет опекуна в тот мо­мент, когда последний покидает ясли по собственному почину – обычно без всякой видимой причины. Отмечено 11 случаев неспровоцирован­ного ухода опекунов от яслей. Возможно, что такие птицы отлучаются на кормежку. Однако ввиду высокой текучести контингента птенцов в яслях и в силу того, что последние могут широко перемещаться, ка­жется весьма мало вероятным, чтобы опекун всегда мог вернуться к тем же самым птенцам, которых он охранял прежде. Имеется много других свидетельств в пользу отсутствия длительных персональных связей между взрослыми чайками и птенцами в яслях.

Величина птенцовых групп может возрастать за счет прихода в них птенцов со стороны и уменьшаться в результате ухода части птенцов из яслей. В обоих случаях наблюдается большое разнообразие в поведении птиц-опекунов. Иногда они сами пытаются увеличить опекаемые ими группы, активно присоединяя к ним новых одиночных птенцов (четыре случая). Чаще взрослые чайки нападают на пришлых пуховиков, отго­няя их прочь (8 нападений при 15 подходах птенцов к яслям). Созда­ется впечатление, что чем больше птенцов в группе, тем проще войти в ее состав пришлым птенцам. Можно полагать, что птицы, отгоняющие пришлых птенцов от опекаемых птенцов-одиночек или небольших групп в два-три птенца, – это родители со своим собственным выводком. С другой стороны, нам известно два случая, когда родители тратили много усилий на заманивание чужих птенцов, которых они пытались присоединить к собственному выводку. В одной такой ситуации первона­чальный выводок из двух пуховиков был увеличен до пяти (Кара-Богаз-Гол, май 1979 г.).

Птицы, нападающие на пришлых птенцов, как правило, делают это лишь в момент первого приближения птенцов-чужаков к опекаемой группе (пять случаев). Если эта группа велика, третируемый птенец позже остается в ней наравне с птенцами-«старожилами». Если группа мала (выводок?), пришлый птенец может подвергаться нападению и в дальнейшем, так что он бывает вынужден оставить эту группу (два слу­чая). Таким образом, не исключено индивидуальное опознавание взрос­лыми собственных или чужих птенцов, однако этот механизм, как мы видели, действует далеко не всегда. Претендент, сменяющий опекуна, присоединяется к группе, состоящей из любого числа птенцов. Более того, создается впечатление, что чем больше группа, тем притягатель­нее она для претендента. Отсюда следует, что чайка «считает своими» всех птенцов в уже сложившейся группе (даже если число пуховиков превышает нормальную величину выводка в 4—5 раз), а «чужими» — новых птенцов, подходящих со стороны. Но и это не является общим правилом.

Крупные ясли могут образовываться за счет слияния двух более мелких. Так, описана ситуация, когда перемещающаяся группа из семи птенцов (с двумя опекунами) подошла к группе из 10 птенцов (один-два опекуна) и слилась с ней. Позже из четырех взрослых птиц здесь оста­лись две, а затем – одна, которая перевела всех птенцов на новое ме­сто. В другом случае чайка с двумя птенцами привела их в группу из семи птенцов с одним опекуном. Пришедшая взрослая временно изгна­ла этого опекуна, но вскоре улетела, оставив с ним всех девять птенцов.

Еще один способ увеличения размеров яслей – это активный зах­ват опекуном чужих птенцов. Например, птица, контролирующая две соседние группы из двух и пяти птенцов, внезапно нападает на прохо­дящую мимо чайку с ее собственным выводком из двух маленьких птенцов и, отогнав ее, пытается увести пуховиков. Несколько попыток матери приблизиться встречают противодействие узурпатора. Позже этот конфликт заканчивается короткой дракой, в результате которой птенцы вновь переходят к своей матери.

Птенцы постоянно перемещаются из одной группы в другую, а иногда вообще покидают данные ясли. Довольно часто можно видеть одного птенца (22 наблюдения) или двух пуховиков (пять наблюде­ний) явно разного возраста, широко перемещающихся по солончаку без сопровождения взрослых птиц. Причина ухода птенцов из яслей кроется, как мы полагаем, в их недокорме, стимулирующем поисковое поведение. Опекуны могут оставаться равнодушными к уходу птенцов или же пытаются вернуть их в ясли (15 и 10 случаев соответственно).

Один и тот же опекун в разное время может вести себя по-разному. Важно заметить, что при попытке остановить уходящего пуховика у опекунов иногда наблюдается трансформация элементов родительского поведения в зачаточные формы агрессивности. Эти действия представ­ляют собой полный континуум: мяукающий крик – прикосновение к птенцу клювом – щипок птенца за шею. Первые два действия типичны при позитивных контактах родителей с птенцами (хотя и не всегда), третий – при нападении взрослых на птенцов (см. ниже). Короткий щипок птенца за шею наблюдался при шести попытках опекунов вернуть уходящего птенца в группу (всего отмечено 10 таких попыток). Увод птенцов из яслей претендентами зарегистрирован лишь дважды.

Общая характеристика поведения взрослых хохотуний в позднегнездовой период

Для поведения хохотуний на поздней стадии гнездового цикла ха­рактерно, во-первых, обилие действий, не относящихся к собственно родительскому поведению, а причисляемых обычно к категориям агрес­сивного, брачного и гнездостроительного поведения и, во-вторых, довольно непредсказуемое чередование поведенческих актов из всех четырех перечисленных типов активностей. Здесь мы коротко коснемся пяти традиционно выделяемых элементов поведения (рис. 1).

1. Долгий крик. Постоянное звено агрессивных и сексуальных взаимодействий в период становления территориальных отношений в колонии и при образовании пар. Иногда наблюдается при смене парт­неров на гнезде и в сопутствующих ситуациях. У хохотуньи существу­ют три варианта этой демонстрации, которые, вероятно, отвечают раз­ным уровням общего возбуждения: низкому, умеренному и высокому (рис. 1, б, в, г).

В период наших наблюдений долгий крик оказался одним из самых типичных элементов поведения. Он отмечен более 200 раз в самых различных ситуациях. Обычно этому акту не предшествуют какие-либо активные действия (192 случая) и за ним не следует никаких действий (181 случай). 13 раз он сочетался с попытками нападения на взрослую птицу и 22 раза — с истинным нападением (5 раз – на взрос­лых, 17 раз – на птенцов). Особенно учащаются долгие крики в ситуации временного скопления большого числа претендентов вокруг яслей, если эти птицы оказываются на близком расстоянии друг от друга и более активно, чем обычно, пытаются войти в контакт с птенцами. В эти моменты резко возрастает число беспорядочных столкновений между несколькими птицами сразу (и опекунами и претендентами), причем угрозы и стычки сопровождаются множеством долгих криков, издаваемых одновременно тремя-пятью птицами. Все эти факты сви­детельствуют о тесной связи долгого крика с агрессивными тенден­циями.

Рис. 1. Некоторые моторные реакции хохотуньи: а – первая фаза долгого крика; б, в, г – вторая фаза долгого крика, различающаяся по интенсивности проявления (см. текст); 3 – поза при мяукающем крике; е – кашлянье в параллельных позициях; ж – кашлянье во встречной позиции

Вместе с тем эта реакция обычна и в ситуациях, не содержащих в себе явных признаков межиндивидуального антагонизма. Часто дол­гий крик издается чайкой подле птенцов, не производя на них отпугивающего действия. В 20 случаях птенцы подходили к взрослой чайке, издающей долгий крик, и за этим не следовало никаких агрессивных действий.

2. Мяукающий крик. По моторике сходен с первой фазой дол­гого крика (рис. 1,д), так что между этими двумя демонстрациями существует множество постепенных переходов. Типичная поза при мяукающем крике исходно связана, вероятно, с движением отрыгивания пищи. Эта демонстрация характерна для поведения половых партнеров при кормлении самцом самки, а также служит главным элементом взаимодействий родителей с птенцами.

В период наших наблюдений мяукающий крик отмечался примерно вчетверо реже долгого крика. Как правило, он выступал в качестве элемента типичного родительского поведения, например, когда взрос­лая птица переводила птенцов с места на место. Однако в трех слу­чаях мяукающий крик сопровождал нападение на птенца и 1 раз соче­тался с нападением одной взрослой чайки, на другую; 9 раз мы наблюдали параллельный синхронный проход двух взрослых чаек в позе мяукающего крика, и в этих ситуациях данная реакция кажется связанной с агрессивными тенденциями (см. Beer, 1975).

3. 
   Кашлянье. Типичный элемент гнездостроительного ритуала. Наблюдается также при территориальных конфликтах. Совместные демонстрации кашлянья наблюдались 4 раза с участием двух и один раз – с участием трех птиц. В тех случаях, когда во взаимодействие были включены две особи, они обычно демонстрировали в параллельн­ых позициях и только однажды — во встречном положении (рис. 1 е, ж). Ритмичные движения головы в позе кашлянья часто сочетаются с дерганьем травы. Дважды один или оба участника взаимодействия выдергивали травинки из-под партнера. В трех случаях эти совместные демонстрации сопровождались угрожающими выпадами в сторону партнера, причем один раз все это привело к короткой драке между участниками взаимодействия.
   

3. 
   Ритмичный крик, при котором чайка быстро вибрирует приоткрытыми челюстями. Обычен в ситуациях тревоги около гнезда. По Тинбергену (1974), свидетельствует о стремлении особи к бегству.
   

5. Прикосновение клювом к субстрату, клевание земли, дергание травы – это континуально связанные элемен­ты поведения, исходно относящиеся к гнездостроению, но часто высту­пающие в качестве смещенных действий во всевозможных конфликт­ных ситуациях. Зачаточное проявление всех этих актов – это, вероятно, реакция «взгляд под ноги», которая предшествует позе мяукающего крика, также тоже весьма изменчивой по интенсивности. Как мы видели, дерганье травы иногда включается в демонстрацию кашлянья. Обилие всевозможных мозаичных и промежуточных вариантов, связывающих движения наклона головы, прикосновения клювом к субстрату, позы мяукающего крика и кашлянья, – все это крайне затрудняет классифи­кацию, количественный и функциональный анализ этой категории моторных реакций, неоднократно отмечавшихся в период наших наблюдений.

Рис. 2. Динамика перекомбинации птенцов (точки) в яслях и характер смены опекунов

Проанализируем более подробно поведение двух чаек-опекунов, за которыми удалось проследить достаточно длительное время. 29 мая особь А (предположительно самец) держалась около яслей из 11 птен­цов от начала и до конца периода наблюдений (10 ч 45 мин – 13 ч 10 мин, т. е. 2 ч 25 мин). Особь Б (предположительно самка) находилась здесь же с момента начала наблюдений до 12 ч 05 мин (1 ч 20 мин). Ха­рактер перемещения этих двух птиц в районе пребывания яслей показан на рис. 2, который иллюстрирует также динамику перекомбинации птен­цов и характер смены опекунов. Основные характеристики поведения осо­бей А и Б приведены в табл. 2³.

Таблица 2. Поведение двух особей, опекающих одни и те же ясли

Поведенческие акты	Особь А	Особь Б
Неспровоцированные нападения на претендентов	2	5
Нападения на претендентов, когда те оказываются рядом с птенцами	2	5
Нападение на другого опекуна	-	1
Отсутствие агрессивной реакции на претендента, находя­щегося в непосредственной близости	7	8
Долгий крик	13	7
Мяукающий крик	9	1
Взгляды вниз, прикосновения клювом к субстрату	12	4

В поведении этих двух птиц есть черты сходства, общие для всех опекунов, например, непредсказуемость агрессивных реакций на пре­тендентов. Мы видим, что половина нападений на них не спровоцирована: опекун внезапно нападает на чайку, находящуюся на периферии яслей, даже если та не пытается приблизиться к птенцам. С другой сто­роны, во многих случаях (число которых в таблице занижено), опекун не нападает на претендента, оказавшегося от него всего в 0,5-1,5 м. В ситуации, когда часть претендентов находится на периферии яслей, а некоторые – ближе к их центру, рядом с опекуном, последний во многих случаях нападает на дальнюю, а не па ближайшую к нему чайку.

В целом поведение Б характеризуется открытой агрессивностью и почти полным отсутствием элементов родительского поведения. Поведе­ние А отличается умеренной агрессивностью и в гораздо большей степе­ни, чем у Б, ориентировано на птенцов. Для подтверждения этой мысли рассмотрим данные табл. 2 более подробно.

Из общего числа нападений Б на других чаек (11) заслуживают вни­мания три. Дважды особь Б нападала на проходящую мимо чайку с ее собственным выводком, присваивала чужих птенцов и активно не допу­скала к ним мать. Один раз Б напала на А, которая не ответила ей тем же. Особь Б нападала на других чаек почти в 3 раза чаще, чем особь А.

В отличие от особи Б, особь А в присутствии претендента часто не переходила к прямому нападению, а вместо этого издавала один или несколько долгих криков; 13 ее долгих криков сравнительно равномер­но распределяются по всему времени наблюдений. У особи Б шесть дол­гих криков из семи воспроизведены в короткий отрезок времени (2- 3 мин), во время внезапного и одновременного вторжения в самый центр яслей четырех чаек-претендентов.

Элементы из комплекса моторных реакций категории 5 (взгляд вниз, прикосновение клюзом к земле) плюс мяукающий крик наблюдались в сумме 21 раз у А и в 5 раз реже – у Б. Эти движения сопровождали шесть непосредственных контактов особи А с птенцами, тогда как Б только отгоняла от птенцов других чаек, но сама практически с птенца­ми не контактировала.

У обеих особей (А и Б) были периоды потери интереса к яслям, когда птицы держались в стороне от птенцов. У А этот период был немного короче (7 мин), чем у Б (около 10 мин). Все приведенные данные мо­гут свидетельствовать о более слабой и менее устойчивой мотивации родительского поведения у особи Б по сравнению с А. О том же говорит и факт ухода Б от яслей после однократного нападения на нее нового претендента на роль опекуна.

К сожалению, нам не известна ни история, ни последующая судьба особей А и Б. Однако можно предполагать, что А относится к числу по­стоянных опекунов, а Б – к числу временных. Постоянными мы назы­ваем таких опекунов, которые изначально не утратили полностью соб­ственного выводка, так что естественное развитие родительского пове­дения не было прервано на полпути. Стремление опекать чужих птенцов в этом случае – как бы продолжение заботы о собственных птенцах, даже если последние при постоянных перемещениях птенцов в яслях теряют связь с родителем и замещаются чужими птенцами. У времен­ных опекунов с потерей собственного выводка естественный ход взаи­модействий с птенцами нарушается, и истинное родительское поведение проявляется отныне периодически или же сменяется нетипичными фор­мами псевдородительского поведения. Одним из признаков последнего может служить гипертрофированная агрессивность, направленная на захват чрезмерно большого числа чужих птенцов, которых опекун толь­ко «охраняет» от других чаек, не заботясь о них в истинном смысле слова.

В пользу предположения, что особь А – постоянный опекун, свиде­тельствует факт ее явного тяготения к небольшой группе птенцов в пра­вой части яслей (см. рис. 2). Однако предположение о наличии катего­рий постоянных и временных опекунов нуждается в дальнейшей эмпи­рической проверке.

За все время наблюдений за этими яслями ни А, ни Б (как и другие опекуны) не кормили птенцов. Отмечено лишь одно выпрашивание кор­ма птенцами правой группы у особи А. Наряду с отсутствием истинного родительского поведения, у особи А (и в меньшей степени – у Б) отме­чались элементы гнездостроительного поведения в форме кашляния. Как А, так и Б по одному разу участвовали в парных демонстрациях кашляния, причем партнерами обеих птиц при этом были пришлые осо­би (видимо, из числа претендентов). В эпизоде с участием особи А ее партнер во время такой совместной демонстрации (с одновременным выдергиванием травинок) трижды пытался ударить особь А клювом. Взаимодействие закончилось дракой, после которой вторая птица вскоре исчезла из поля зрения.

Хотя, как указывалось выше, отношения А и Б внешне оставались мирными (за исключением единственного нападения Б на А), в двух случаях можно было предполагать скрытый антагонизм. В обеих ситуа­циях особь А приближалась к птенцам (к 1 и к 10), находившимся в центральном участке яслей (а не справа, где А пребывала большую часть времени). В эти моменты Б шла следом за А, и их сближение за­канчивалось короткими параллельными проходами в слабо выраженных позах мяукающего крика.

В целом в тех случаях, когда два опекуна одновременно присутству­ют в яслях, их поведение нейтрально по отношению друг к другу. Акты агрессии в таких ситуациях отмечены только трижды. Если в момент стычки опекунов в район яслей вторгаются претенденты, опекуны могут совместно отогнать их (один случай). Контакты опекунов с птенцами сводятся в основном к тому, что они собирают пуховиков в единую группу (хотя делают это далеко не все опекуны) или переводят их с места на место. Во время дождя птенцы укрываются под опекунами, причем в том случае, если группа пуховиков велика, только части их удается спрятаться под взрослой птицей. Вместе с тем описано девять случаев нападений опекунов на птенцов из охраняемых ими яслей.

Претенденты в основном ожидают, стоя вокруг яслей в обычных по­зах или лежа на земле, иногда при этом спят. Как правило, они индиф­ферентны по отношению друг к другу, хотя изредка между ними воз­можны короткие стычки, возникающие внешне совершенно беспричинно. При нападениях опекунов претенденты слегка отступают или отлетают на 1-2 м, но затем постепенно вновь приближаются к яслям. Иногда претенденту удается приблизиться к маленькой изолированной группе птенцов на периферии яслей, около которой он остается несколько ми­нут – до очередного нападения на него опекуна. Так могут возникать довольно устойчивые связи претендента с периферическими птенцами. Иногда это заканчивается тем, что претендент уводит одного-двух птен­цов за пределы яслей, вне сферы постоянной активности опекунов. Чаще же претендент, установивший временную связь с периферической груп­пой птенцов, позже сменяется другим претендентом.

Возможна и другая ситуация, когда претендент, первоначально тяго­теющий к периферической группе птенцов, постепенно переходит в роль опекуна. Так, особь В (см. рис. 2) около 11 ч 00 мин «освоила» правую периферическую группу из трех птенцов, сменив другую птицу, дежу­рившую здесь ранее, но дважды изгонявшуюся особью А. Затем В была также вытеснена особью А, но около 12 ч 00 мин В вновь оказалась при­мерно в том же месте – теперь уже с четырьмя птенцами.

В переместилась в левую часть яслей, где она держалась около пяти (других!) птенцов. И, наконец, к 12 ч 20 мин особь В контролировала уже всю центральную часть яслей (семь птенцов), активно нападая на всех прочих претендентов. Фактически в это время особь В заняла место прежних опекунов (Б и сменивших ее Г и Д).

Птицы, относимые нами к категории претендентов, в периоды, когда они не проявляют интереса к птенцам, могут вступать во взаимные де­монстрации вздергивания головы или кашляния как друг с другом, так и с опекунами. Взаимодействия претендентов с птенцами, к которым им удается приблизиться, носят обычно мирный или нейтральный ха­рактер. Вместе с тем было зарегистрировано семь нападений пришлых птиц на птенцов в яслях.

Нам предстоит обсудить три вопроса: причины конкуренции между взрослыми за опеку выводков, явление детоубийства (в его связях с нормальным родительским поведением) и влияние яслей на выживае­мость птенцов.

Вероятно, одна из причин повышенной конкуренции за опеку птен­цов – присутствие в колонии птиц, утративших собственные кладки и выводки. Такая ситуация описана, в частности, для императорского пинг­вина Aptenodytes forsteri. У этого вида впервые размножающиеся не­опытные птицы часто теряют кладки, а затем пытаются отбивать птен­цов у других пар. Однако, не обладая устойчивым родительским поведением, они вскоре бросают чужих птенцов, обрекая их на гибель. Этим псевдородительским поведением обусловлено до 6% ювенильной смерт­ности (Jouventin, 1975). О числе взрослых, утративших потомство в изу­ченной нами колонии, можно судить по данным табл. 3.

Таким образом, успех размножения у хохотуний составляет 8% (от числа отложенных яиц) при среднем количестве выжившего потомства 0,2 птенца на размножающуюся пару. По данным Н. Н. Андрусенко, в 1976 и 1977 гг. успех размножения хохотуний па о-ве Смеха не пре­вышал 25-29%, а средний выход птенцов на пару равнялся 0,8. Мини­мальный успех в 1978 г. может быть связан с катастрофически поздней и холодной весной. Так или иначе, не менее 200 пар утратили гнезда и выводки к началу наших наблюдений за поведением птиц в яслях.

Объединение птенцов в ясли, причины которого были рассмотрены выше (открытый ландшафт, голодание, фактор беспокойства) создают еще большую диспропорцию между числом потенциальных и реальных опекунов, стремящихся реализовать свои потенции родительского пове­дения. Конкуренция такого типа описана у гаги Somateria mollissima (Munro, Bedard, 1977). У хохотуний антагонизм между опекунами и претендентами выливается в постоянные столкновения, что приводит к общему повы­шению агрессивных мотиваций и к дезорганизации их индивидуального и социального поведения.

В условиях крайней бедности кормовой базы опекун, разумеется, не в состоянии прокормить даже часть птенцов в крупных яслях. За 20 ч наблюдений мы отметили 14 случаев выпрашивания птенцами корма, но лишь дважды за этим последовало кормление пуховика (один раз чайка кормила явно чужого одиночного птенца). Опекуны не только не склон­ны кормить птенцов сами, но и не подпускают к ним других потенциаль­ных поставщиков корма. Не получая пищи, птенцы покидают ясли и пытаются присоединиться к одиночным взрослым птицам или к другим птенцовым группам.

Бродячие птенцы-одиночки или небольшие группы из двух-трех раз­новозрастных пуховиков вполне обычны в исследованной нами популя­ции. Эти бродяги, пересекающие открытый солончак, вовлекаются в контакты с взрослыми чайками несколькими различными способами: 1) птенец сам сближается со взрослой чайкой (одиночной или опекаю­щей группу птенцов) и подвергается нападению, после чего следует да­лее (три случая); 2) птенец привлекает внимание взрослых чаек, кото­рые нападают на него поодиночке или в паре (три случая); убегая от агрессора, птенец может спастись, присоединившись к ближайшим яс­лям, если не встречает здесь отпора со стороны опекуна (два случая); 3) взрослая чайка — потенциальный опекун принимает, иногда даже кормит его, но затем бросает (10 случаев).

При анализе поведения взрослых птиц в этой третьей ситуации уда­ется выделить несколько вариантов, которые можно выстроить в посте­пенный ряд, отвечающий силе и устойчивости родительских мотиваций: а) птица подсаживается к одиночному птенцу, но почти сразу же улета­ет; б) птица садится к птенцу, ведет его некоторое время, приняв позу мяукающего крика, но вскоре покидает приемыша. И в первом и во втором случаях возможна короткая вспышка агрессивности по отношению к птенцу (три случая), а если последний начинает убегать, взрос­лая птица может перейти к его преследованию и избиению. Эти агрессивные действия привлекают внимание других чаек, которые или при­соединяются к побоищу (обычно в этих случаях птенца бьют две птицы) или же отгоняют агрессора, отвлекая его внимание на себя.

При более устойчивом уровне родительской мотивации контакт бро­дячего птенца (или птенцов) с садящейся к нему взрослой птицей может перерасти в устойчивую связь. При этом формируется основа новой птен­цовой группы (в), которая при достаточной активности опекуна может перерасти в крупные ясли (г). При спаде родительской мотивации (д) опекун оставляет ясли, уступая свое место одному из претендентов.

Коль скоро было сказано, что преследуемые одиночные птенцы спа­саются от избиения, присоединяясь к яслям, возникает вопрос, увеличи­вает ли пребывание в яслях выживание молодняка. Ответ не может быть окончательным в силу неполноты имеющихся данных, однако по­зитивная роль яслей не кажется очевидной. Мы отметили 13 нападений на одиночных птенцов и 15 нападений на птенцов в яслях (девять – со стороны опекунов, семь – со стороны пришлых птиц). При этих напа­дениях жестоким избиениям подверглись три одиночки и три птенца из состава яслей. В одном из трех последних случаев птенец был унесен за пределы яслей, убит и вскоре съеден.

Среди хохотуний иногда выделяются особи, особенно склонные к нападению на птенцов. К сожалению, пока не удалось выяснить, состав­ляют ли такие особи специализированную категорию «убийц» или же они в другое время могут оказаться в роли опекунов и претендентов.

ЛИТЕРАТУРА

Тинберген Н. 1974. Мир серебристой чайки. М.: Мир, 243 с.

Beer С.G. 1975. Multiple function and gull displays. Pp. 16-64 in: Function and evolution of behaviour. Oxford: Clarendon Press.

Hunt G.L., McLoon S.C. 1975. Activity of gull chicks in relation lo feeding by parents: their potential significance for density-dependent mortality. Auk 92(3): 523-527.

Jouventin P. 1975. Mortality parameters in Emperor penguins Aptenodytes forsteri. Pp. 435-446 in: The biology of penguins (ed. B. Stonehouse). Macmillan Press.