Природные условия формирования и особенности адаптивных форм облепихи в Восточном Саяне

Введение ...4

Глава 1. Природные условия формирования и особенности адаптивных

форм облепихи в Восточном Саяне...7

1.1. К истории формирования древесной флоры Саян и Приангарья и

появления облепихи...7

* 1.2. Изученность и использование генофонда восточносаянских

популяций облепихи ...17

1.3. Ботаническая характеристика объекта исследования ...19

1.4. Физико-географическая характеристика района исследований...29

1.5. Методы исследования, терминология использованная в работе...34

Н Глава 2. Биоморфологические особенности экотипов восточносаянской

г- облепихи...42

2.1. Биологические особенности восточносаянской облепихи на примере Китойской популяции ...42

2.1.1. Кариотип восточносаянской облепихи...46

2.1.2. Современное состояние дикорастущих зарослей облепихи Китойской популяции ...48

2.2. Эколого-биологические особенности различных популяций ...53

2.2.1. Верхнекитойский экотип Китойской популяции...53

& 2.2.2. Верхнеиркутный экотип Иркутной популяции...59

2.2.3. Вельский экотип Белореченской популяции...62

2.2.4. Тулунский экотип Ийской популяции...65

2.3. Анализ изученных популяций по признаку околюченности побегов ...68

Глава 3. Особенности возобновления облепихи в условиях трансформированных и природных ландшафтов...71

3.1. Выживаемость всходов облепихи в эксперименте...71

3.2. Новообразованные экотипы популяций облепихи на свежеобразованном субстрате...72

3

3.2.1. Экотипы на ж.д. насыпях...72

3.3. Схематизация условий "выхода" облепихи за прирусловую часть

поймы...90

Глава 4. Характеристика перспективных форм восточносаянских

популяций и качество плодов...95

*'*• Выводы ...112

Библиографический список использованной литературы ...113

Введение

Введение

Население России только на 27% от медицинской нормы обеспечено витаминными продуктами (фрукты, ягоды), а население Восточной Сибири -ещё в три раза ниже. Производство же фруктов и ягод в Восточной Сибири в 10 раз ниже общероссийского уровня, в расчёте на душу населения ("Концепция развития сельского хозяйства РФ на период до 2005 г."), что связано с местными суровыми климатическими условиями и традиционной ориентацией на культуры, сорта и технологии, заимствованные из регионов с более мягкими климатическими условиями. От решения программ "Здоровое питание" (ФАО) и "Полноценное питание" (ВОЗ) зависит здоровье и продолжительность жизни населения. Эти Программы направлены на преодоление гипо-авитаминозов.

Сибирский центр флорогенеза обогатил мировую цивилизацию культурой облепихи, являющейся абсолютным рекордсменом в мире растений по накоплению 11 наиболее дефицитных витаминов. Как растение местного происхождения, она может возделываться населением также широко, как и картофель.

Препятствием для широкого возделывания облепихи населением являются такие ее биологические особенности как прочность плодоножки, превышающая прочность кожуры плода, их очень кислый вкус, сильная околюченность побегов и высота куста более 2-Зм, очень кислый вкус плодов. Некоторые популяции восточносаянской облепихи (Иркутная, Китойская) известны в качестве источников слабооколюченных форм (Ермаков, 1978, 1992; Елисеев, 1986), однако, признак для поиска таких форм в дикорастущих зарослях не выявлен.

Восточносаянская облепиха сортом Щербинка - 1 внесла свою лепту в создание современных крупноплодных сибирских сортов с неоколюченными побегами (Калинина, Пантелеева, 1983). Однако, непосредственный перенос дикорастущих крупноскороплодных форм восточносаянской облепихи в

5

условия культуры не дает устойчивых положительных результатов (Ермаков, 1992). Требуется более детальное изучение форм восточносаянской облепихи и перспектив его переноса в условия культуры с использованием методологии отбора исходного материала селекции в дикорастущих зарослях.

Цель работы состояла в изучении разнообразия форм восточносаянских популяций облепихи по признаку околюченности побегов, как исходного материала для селекции.

Задачи исследования:

1. Изучение популяций по признаку околюченности побегов в пределах речных пойм (Иркут, Китой, Белая, Ия).

2. Выявление слабооколюченных форм, перспективных для введения в культуру в условиях Прибайкалья и использования в селекции.

3. Изучение влияния биотопов антропогенного происхождения в сохранении и устойчивом воспроизводстве восточносаянских популяций облепихи.

Объект исследования

Дикорастущую облепиху (Hippophae rhamnoides L.) изучали в долинах восточносаянских рек (Иркут, Белая, Китой, Ия) как в горной части, так и в антрапогенно изменённых ландшафтов (дорожные насыпи, карьеры и прочее) с 2000г. по 2004 г.

Научная новизна

Впервые проведено изучение экотипов Китойской и Иркутной популяций облепихи горных и долинных местообитаний на высоте 1100-400 м над ур. м., показана высокая вариабельность признаков морфологии надземных побегов. Выявлены низкорослые, крупноплодные слабооколюченные формы, являющиеся проявлением «фенотипического ответа субтропического генотипа».

Показано, что природные популяции облепихи при антропогенных воздействиях, связанных с разработкой строительного (песчано-щебнистого)

6

материала и при иных горнорудных трансформациях ландшафтов с v обнажением песчано-каменистого высокодренируемого субстрата могут

Практическая значимость работы

Результаты наших исследований могут быть использованы научными

учреждениями, питомническими и фермерскими хозяйствами садоводческой

* направленности для конкретизации место сбора исходного материала

слабооколюченных форм, перспективных для введения в культуру и

селекционную практику.

Защищаемые положения

1. Все признаки особей Иркутной и Китойской популяций восточносаянской облепихи соответствуют определению «фенотипического ответа субтропического генотипа» в условиях дефицита тепла.

2. Низкогорные и предгорно-долинные экотипы с нижних высотных точек произрастания Иркутных и Китойской популяций перспективны для отбора форм с генетически закрепленными полезными признаками.

Апробация работы и публикация результатов исследований Материалы диссертации докладывались на международной конференции "Биологические ресурсы и устойчивое развитие" (Пущино, 2001); на конференции ИГЭА "Интеллектуальные и материальные ресурсы Сибири" (Иркутск, 2002); на региональной научно-практической конференции -. "Актуальные проблемы АПК" (Иркутск, 2002); на региональной научно-

практической конференции ИрГСХА (Иркутск, 2003); по материалам диссертации опубликованы шесть работ, включая брошюру "Плодово-ягодные растения Прибайкалья".

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов и

библиографического списка литературы. Диссертационная работа изложена на

124 страницах машинописного текста, содержит 53 рисунка, 16 таблиц, 3

А схемы. Список цитируемой литературы содержит 144 наименования, из

{ которых 14 зарубежных.

7

Глава 1. Природные условия формирования и собенности

Восточно-азиатское происхождение облепихи (Синская, 1969) никем не оспаривается. Д И. Сосновский (1910) конкретизирует место появления облепихи - побережье моря Тетис - это сейчас пустыня Гоби, где в оазисах и в поймах горных рек облепиха встречается в изобилии и в настоящее время (Чжа цзе- мень, 1988).

Популяции облепихи Саян занимают важное для "облепиховедения" географическое положение, находясь в тесной связи с популяциями облепихи тибетской, монгольской, туркестанской. В силу этого изучение популяций облепихи Восточных Саян может внести ясность в разрешении ряда спорных вопросов.

1.1. К истории формирования древесной флоры Саян и Приангарья и появления облепихи

Приангарье и северо-восточная часть Восточной Сибири входят в палеопустынный материк Ангарида (Попов, 1963; Криштофович,1958).

Позднемеловые флоры были слабо дифференцированными по всей территории Земли. В это время на будущей неогеновой суше существовали островные образования: Памир, Дарваз, Бадхыз, Копетдаг, Кавказ и др. В конце олигоценовой эпохи (40 млн. лет т. н.) происходит поднятие суши с востока на запад. Неогеновая суша характеризовалась обилием озёр. Вся территория от Восточной Сибири до Западного Кавказа представляла систему невысоких гор, предгорий, озёрных систем и суши с высоким уровнем грунтовых вод. В раннем неогене господствовал влажный субтропический климат.

В течение неогена происходит иссушение внутренней Азии. Тургайские леса исчезли на Западе Азии, где они сохранялись по начала неогена. С аридизацией климата действие сибирского антициклона распространяется к югу и западу. Субтропические элементы были вытеснены в юго-восточный

8

Китай, где они смешивались с элементами тропической растительности (Криштофович,1958). Этот момент очень важный. Центральная Азия, где в третичный или даже меловой периоды (Синицин,1959) господствовали условия саванн и степей (Ильин, 1958; Бобров, 1978) не могла служить мостом, по которому субтропические элементы флоры неогеновой суши имели возможность проникнуть из Восточной Азии, которую ряд авторов называют в числе источников мезофильных субтропических растений освободившейся суши (Синская, 1969; Культиасов, 1963 и др.).

Точно также и происхождение таежной и бореальной растительности М.Г. Попов (1957) выводит из аркто-третичной субтропической палеогеновой флоры в процессе сдвига в плиоцене из арктических широт в Юго-восточную Азию. Появление же облепихи в южной полосе таежной области можно рассматривать как встречный процесс.

Как полагают исследователи флоры Байкальской Сибири (Л.И. Малышев; Г.А. Пешкова и др., 1984), пребореальная (южнотаежная) группа резко выделяется преобладанием в ее составе, в первую очередь, маньчжуродаурских и восточно-азиатских видов. Восточно-азиатские пребореальные виды в большинстве принадлежат к древней теплолюбивой восточноазиатской флоре и можно полагать, что пребореальная поясно-зональная группа в Байкальской Сибири формировалась в условиях более теплого и сухого климата. Это согласуется с представлениями о возникновении облепихи в процессе

9

иссушения моря Тетис. К группе видов этого происхождения Л.И. Малышев и Г.А. Пешкова (1984) относят ивы и другие субальпийские виды, которые могут подниматься в альпийский пояс и опускаться в лесной. К этой же группе мы бы отнесли и мирикарию - постоянного спутника облепихи.

В течение неогена происходит дифференциация растительности на горную, пойменную и степную, климат изменился от влажного субтропического до аридного. Тепло-влаголюбивая флора сохранялась в горах, являющихся центрами осадконакопления (Миркин, 1974).

По мере поднятия Гималаев и Гиндукуша в районах Центральной Азии уменьшалась сумма осадков. Если ранее неогеновая суша ограничивалась на Востоке пустыней (саванной) Гоби, то к плейстоцену степные, полупустынные условия распространились с востока на запад до районов, прилегающих к Чёрному и Средиземному морям (Бобров, 1978; Криштофович, 1941, 1958; Синицин, 1947, 1959; Мурзаев, 1955; Виноградов, 1959; Чедия, 1962; Атлас литолого-палеографических карт СССР, 1967; Меламед,1969; Layenduk et а1,1972;Ильин,1958).

Для истории формирования флоры важное значение имеют особенности ледниковых и межледниковых эпох в горных условиях.

В отличие от равнин, в горах наблюдалось колебание уровня снеговой линии и, соответственно, границ произрастания в пределах одних и тех же межгорных долин. В различные ледниковые эпохи колебания уровня снеговой линии находились в пределах 400-1300 м. над ур. м.

Ледниковые убежища - это такие межгорные долины, в которых верхняя

10

высотная граница произрастания растений не выходит за пределы долин в периоды оледенений. "Висячие" группы дают возможность сохраниться и таким видам, верхняя высотная граница произрастания которых должна была выйти за пределы ледниковых убежищ. Поскольку вверх и вниз по горным долинам перемещались представители наиболее холодоустойчивых популяций, возникающие популяционные волны способствовали эволюционному процессу.

Известны представления, что более ксерофильные виды переселились с материка Ангарида через саванны и степи Центральной Азии (Бобров, 1978).

Видовой ареал облепихи растянут в широтном направлении: морское побережье Англии, Норвегии, Швеции, Финляндии, России, Польши, Германии, горы Северной Испании, Балканский п-ов, Альпы, Карпаты, Кавказ, Северный Иран, Афганистан, Памиро-Алай, Тянь-Шань, горные системы от Тянь-Шаня до Алтая, Алтай, Саян, Северная Монголия, Юго-Западный Китай, горные окраины Кашгарии (Servettaz, 1909; Сосновский, 1910; Вульф, 1944; Павлов, 1948; Гроссгейм, 1952; Попов, 1958; Гатин, 1963; Жамсран, 1970; Rousi, 1971; Трофимов, 1976; Skogen, 1977). В Тибете и Гималаях произрастают два близких вида, приспособленные к холодному и сухому климату Тибета {Hippophae thibetana Schlecht) и влажному и тёплому климату Непала {Hippophae salicifolia Don), (Rousi, 1971). Одним из видовых признаков является характер опушения листьев.

Такое своеобразное распространение указывает на связь облепихи с

11

прибрежноводными древесными зарослями полтавской (третичной) флоры, сохранившимися по берегам моря Тетис (Сосновский, 1910; Вульф, 1944; Криштофович, 1946). Представители третичных прибрежноводных древесных зарослей вошли в состав (пойменной) растительности, а эвритермность позволила облепихе сохраниться как в пустынях Гоби и Средней Азии, так и в суровых условиях Восточной Сибири. Кроме того, внетропические роды и виды, связанные в своём обитании с влажными условиями побережий рек, морей и болот, сохраняют древний физиономический тип. Это объясняет, почему на всём обширном ареале исследователи находят лишь один вид облепихи. В результате миграции вслед за отступающим морем Тетис облепиха дошла до Альп и Пиренеев (Бобров, 1967), а затем вслед за отступающим ледником до побережий Балтийского моря и Англии (Groves, 1958; Hafsten, 1966). В послеледниковый период облепиха повсеместно была вытеснена лесной растительностью (Елисеев, 1974; Reynard, 1975).

определитель..., 1972). Во всех географических районах облепиха оказалась удивительно полиморфным растением. Ведутся поиски устойчивых признаков, которые можно положить в основу систематики.

Деревья облепихи высотой более 10м (до 18) встречались на Северном Кавказе, на Западном Памире, в Южной Киргизии, в Алмаатинской области, в субтропиках Китая (Гурский,1951; Филатов, 1973; Трофимов, 1976; Елисеев, Фефелов,1977; Киртбая,1977; Сарымсаков,1980; Чжа Цзе-Мень,1988). Подтверждается вывод Н. Я. Кац (1969), что облепиха - это, прежде всего теплолюбивое растение. Потенции облепихи наиболее полно реализуются в обеспеченных теплом районах. Об этом же говорит и температурная зависимость роста побегов: интенсивный рост побегов облепихи начинается при среднесуточной температуре 12° (Фаустов, Ермаков, 1978), что характерно и для таких теплолюбивых растений как томат и лимон.

12

Облепиха заселяет вновь образованные грунты (аллювиальные наносы, селевые конуса выноса, обвалы и проч.), размножаясь корневыми отпрысками, захватывает всю свободную территорию. С формированием почвенного слоя развивается зональный фитоценоз, облепиха деградирует (Запрягаева,1964; Трофимов, 1976; Филатов, 1977). Расселение семян облепихи связывают с разносом птицами (Елисеев, 1974; Danielsen, 1977; Инешина, Чепинога,2004). Однако опыты С. Серветтаз (Servettaz,1909) по скармливанию плодов облепихи сойкам показали неустойчивость семян в пищеварительном тракте. Не удалось обнаружить ни одного неповреждённого семени.

горных рек в пределах высот от 1100м до 4300м над ур. м. облепиха сохранила признаки всех известных науке систематических единиц с плавным переходом от признаков субтропической облепихи гималайской до подушковидной карликовой Тибетской облепихи, на основании чего сделан вывод о необоснованности дробления единственного линнеевского вида — Hippophae rhamnoides L. (Корзинников,1995).

Другим результатом этой же работы явился вывод: у облепихи исходные формы древовидные, высокорослые с неоколюченными побегами, красноплодные с содержанием масла в плодах более 10%, наиболее эволюционно продвинутые формы - низкорослые кусты с неоколюченными побегами, жёлтоплодные с содержанием масла в плодах менее 5%.

Если учесть, что в исходных и других субтропических районах произрастания облепихи имеются формы высотой более 10м — до 18м и

13

диаметром ствола 0,6 - 0,8м и карликовые: в Тибете, высокогорьях Тянь-Шаня, Памира, а также в Саянах на высоте более 1000 м. над ур. м., можно полагать, что все известные фенотипические "региональные" признаки облепихи -варианты генотипической основы (согласно И.И. Шмальгаузену,1940).

По мнению И.П. Елисеева (1986), карликовая безколючая форма из Тункинской долины зачастую фенотипически представляет собой адаптивные модификации, иногда замещаемые слаборослыми мутантами. Точно также и эволюция побегов, от субтропических сильнорослых разветвленных неоколюченных, до слаборослых неразветвлённых неоколюченных, совпадает с укорочением вегетационного периода. И в условиях культуры самые коротковегетирующие - потомки облепихи из Сибирского климатипа -слаборослые, слабооколюченные (Фефелов,1985). Источником флоры для неогеновой суши были острова Тетис: Памир, Дарваз, Бадхыз, Копетдаг, Кавказ, а также окраинные горные системы: Саяны, Алтай и др. Основные биологические особенности облепихи имеют приспособительное значение к своеобразному комплексу экологических условий, сложившихся в районах, окружавших нынешнюю пустыню Гоби к началу третичного периода: иссушение климата способствовало отбору как жаростойких, так и морозостойких форм; преобладание новообразованных бесплодных субстратов привело к неустойчивости к патогенам, к азотфиксации и улавливанию фосфора с транспирационным потоком; высокий уровень грунтовых вод способствовал замене в онтогенезе стержнемочковатой корневой системы на шнуровидные корни с рыхлым анатомическим строением. Отсутствие

14

конкуренции на бесплодных субстратах сделало облепиху неконкурентноспособной в фитоценозах (Елисеев, 1983). В результате миграции вслед за отступающим морем Тетис облепиха доходит до Альп и Пиренеев. А затем вслед за отступающим ледником - до побережий Балтийского моря и Англии. В послеледниковый период облепиха была вытеснена лесной растительностью (Бобров, 1967; Елисеев, 1974).

Высокогорная облепиха начинает вегетацию при более низкой температуре, также при этих условиях протекают все процессы роста и развития. Это определяет и количество масла в плодах. В зависимости от высоты над уровнем моря и, соответственно, температурного режима вегетационного периода изменяются прирост и околюченность побегов, жизненная форма от высокорослых деревьев до подушковидных кустов, масса и биохимический состав плодов и др. (Корзинников, 1995).

Выраженность признаков побегов и плодов облепихи зависит не только от экологии, но и от возраста особей. На более молодых особях побеги околюченные, а плоды крупнее, светлее и содержат больше воды, меньше масла. (Головатый, Хворова, 1982).

Согласно известным в литературе представлениям, выведение сортов с неоколюченными побегами требует выявления форм с генетически

15

наследуемым признаком - неоколюченность побегов с последующими скрещиваниями с формами, обладающими другими ценными признаками. Появление форм с неоколюченными побегами можно объяснить коррелятивным торможением активности дополнительных точек роста со стороны основных ростовых центров. Чем менее экологические условия соответствуют биологии вида, тем сильнее проявление коррелятивного торможения и наоборот. По этой причине субтропические формы облепихи, обладающие разветвлёнными побегами, становятся околюченными в менее благоприятных условиях. И только в крайних для выживания вида условиях ростовая активность скороспелых почек полностью подавляется и побеги становятся неоколюченными. Такой же эффект даёт и нагрузка урожаем плодов, являющихся сильными аттрагирующими центрами. (Корзинников, 1995).

Е.Е. Шишкина (1964) выявила, что Алтайская (река Катунь) и Чулышманская популяции облепихи различаются содержанием в плодах аскорбиновой кислоты. У Чулышманской её в три раза больше. Это дало основание для выделения даже подвидов. Однако Чулышманская популяция произрастает на большей высоте. Эти две популяции различаются также преимущественно по цвету плодов, произрастающих на разных высотах Баксанского ущелья в Кабардино-Балкарии (Елисеев, Фефелов,1977). А между тем, цвет плодов изменяется в процессе их созревания (Запрягаева,1964), продолжительность которого сильно варьирует. Эти примеры указывают на преимущество эпигенетического подхода к изучению признаков над статистическим. Объективные наблюдения можно сделать при сравнительном изучении облепихи разных географических форм. (Трофимов, 1961;

16

Гатин,1963; Rousi et al,1978; Елисеев, 1982). Однако здесь необходимо учесть, что без предварительного анализа структуры популяций той или иной географической расы за "представителей" могут быть взяты случайные образцы.

Облепиха этого климатипа характеризуется более коротким периодом вегетации и выдающейся морозостойкостью. По эколого-физиологическим и морфологическим особенностям климатип неоднороден. В его пределах можно выделить: прибайкальский, саянский, алтайский, восточноказахстанский. Экотипы, которые занимают определенный ареал, локализованы географически. Кроме того, в популяциях каждого района можно выделить более узкие экотипы, сформированные по закону вертикальной зональности.

Под влиянием суровых условий высокогорий появляются адаптивные слаборослые и стланцевые формы, например в поймах рек Китой и Иркут. Многие из них возникли на основе наследственной изменчивости и сохраняют карликовость при интродукции в культуре.

Особенности водного режима и характер опушения облепихи у разных форм (Rousi,1971; Трофимов, 1976; Сократова, Арбаков,1978; Бадмаев,1979; Гаранович, Васько,1979; Елисеев и др., 1979; Елисеев, 1983; Мавлоназаров, 1982) противоречат известным представлениям.

В заключение выше изложенного можно сделать вывод о наличии противоречий в оценке возможной роли саянских популяций облепихи: Северная Монголия и Саяны - начальная точка в "северном" пути миграции субтропической облепихи, однако известные описания форм саянской облепихи соответствуют описанию наиболее продвинутых признаков. Эти противоречия снимаются, если взять в качестве рабочей гипотезы представления И. И. Шмальгаузена (1940); И.П.Елисеева (1986);

17

Ю.С. Корзинникова (1995) о фенотипических признаках как вариантах генотипической основы (у облепихи, в частности).

популяций облепихи

Сибирский центр видового разнообразия обогатил мировую цивилизацию культурой облепихи. Позднее современные крупноплодные алтайские сорта облепихи - Великан, Обильная, Золотистая, Самородок и др. выведены с участием сорта Щербинка Саянского происхождения (Калинина, Пантелеева, 1983), являющийся донором низкорослости, крупноплодности и слабой околюченности побегов. Признак низкорослости является общим признаком сибирских видов, вовлекаемых в селекционный процесс (Еремин, 1993).

Признак неоколюченности возникает либо в субтропических условиях, способствующих израстанию всех пазушных почек в облиственные побеги как у облепихи гималайской, кавказской, либо в условиях предельно неблагоприятных для роста облепихи как у высокогорной - Тибетской, Памирской, Саянской облепихи, когда подавляется прорастание всех пазушных почек, такой же результат даёт и обильный урожай плодов.