Трансляция



бет1/3
Дата01.03.2024
өлшемі2.71 Mb.
#493724
  1   2   3
Трансляция-


Гетеротушк ядролык РНК-лардагы осы ХИМИЯ.лыц модификацнялардын ЖСТ[лген а-РНК, курамында баска аминкыткылдары бар белоктарды синтездейд[ Ол аминкышкылдарын аныхтайтын триплетгер ДНК молекулаёында (генде) жок болуы да MYMkiH.
3.4. Трансляция

3.4.1 Генетикалык кол куала.у акпараты($Алолс€уласында тј;т турјй нуклеогид-йц


берт азотты гуанин, цито3ин, тимин) Какты 6ip жуйемен E03"kTecin орналасун ттнде жазылган. Нуклеотидтер;јцосы жуйејй орналасу поли (белок ц орналасу peTiH аныктайды. Муты генетикалык код деп атайды. Генетикалык кодтыц магынасын ашуда кептеген талымдар ат салысты. Бул Мэселе,ј 1!јгшутр игашкы больш айтарлыктай улес коскан талым физик Дж. Гамов болды. Ол 1954ж. «алмазды», 955-ж. «ушбурышты» код жайлы rrikipiH усынды.
Гамовтын уйгаруынша генетикалык кодта мынадай касиеттер болуы
тыс:
l. Триплетйлж, ягни уш азоты нейз (триплет немесе КОДон) полипептидм тјбектей 6ip аминкышкьшын аныктайды.

2. ДНК-гы кодон e3iHC сайкес аминкышкылымен байшанысуы аркылы ДН Трелей транскрипцияланады.
З . Трансляциянын кайта жабылуы, ягни 6ip 6ip емес бфнеше триплеттер }чрамына kipyi.

  1. Артыктылыгы, 6ip аМИНКЬШЩЫЛЫНЫН 6ip ден артьщ (eki не одан да кэи) кодондар санымен аныкталуы.



  1. Коллинеарлыгы полипептидТ Ti36errei аминкышкылдарынын срнзласу pci ДНК молекуласындагы кодондардьщ орналасу peTiHe сэйкесбг[



  1. универсалдыгы (эмбебаптыгы), бактериялар мен вирустардан бастап адамга барлык Tipi агзаларда генетикалъщ код бфкејпа больш толык карсетеј.

С.Бреннер (1957) Гамов усынган бул касиетгерјн ек•ејн — ДНК-нын т{келей трансляциясы мен генетикалык кодтын кайта жабылатындагын кате

С Бреннер адаптор болжамын усынып ДНК молекуласы мен аминкышуь-лаарыныц арасында адапторльщ молекулалар бар деп керсетб. Казфй цезде мундай адапторлардыц POJIiH тасымалдаушы РНК аткаратыны 6em-iJIi.
Генетикальщ код Macueci жайлы Y3i№i-keci.ui шеийм жасап, маљшасын ашуда елеујј улес коскандар Gnmberg — Manago жане S. 0choa (1955), М. Nirenberg пен Н. Matthaei (1967) жане баскалары.
Генетикалык код аса маньвды POJ1iH авару УШIН мынадай накты касцеперге ие болуы Nic•.

  1. Триплеттђйй — уш азоты нейз 6ip кодон немесе нењдер •ryrureTiH чэайды. Жр кодон (триплет) 6ip аминкышкылын кодтайды (аныктайды)

  2. Кайта жабылмайтындыгы — 6ip кодонньщ крамындагы азоты нейз

f.ueci 6ip баска КОДОННЫН кфмейдђ ЯгНИ кодон 6ip тутас окылып, генетикалык акпаратты окудыц элементарльщ 6iPJ1iI'i больш табылады. Брак
62
бул ережегс багынбайтын жагдай. бактериофаггарда тендер мен кодондардын кайта жабылуы байкалады (Barrcl с сотр., 1976; Sangcr и др., 1977).
З. Y3Jlikciuii-rcueTYlkaJlblk код утфсв ОКЫЛцЫ. Сондыктан трансляцияныц басынан аягына ;xeiiill а-РНК-гы акпаратгыц окьшуы токтамай, yuikci3 журед[

  1. Полярлыгы-а-РНК-дан акпаратгьщ k0111ipiJlYi аркашапда тек 6ip багытта: 5 1 3 Барытында журедј.

  2. АрнаЙылылыгы (eki МаГЫНШIЫ емесЖђ ксз-келген кодон накты 6ip амиНКЫШКЫЛЫН аныктайды, соньщ коды. Бфак генетикальщ кодтыц бул касие'йне сайкес келмейй{ 6ip ерекшејйк — эукариоттарда кез-келтен белок молекуласыныц 6FfocVIHTc3i унекй метиониннен, ал прокариоттарда мешлметиониннен басталады.

Ti36ercril{ басындагы метионин (метилметионин) eki кодонмен —АУГ жане ГУГ-аныкталады. ГУГ —кодоны сирек, тек ДНК молекуласындагы (а-РНК) АУГ кодоныньщ делсциясы ke3iue гана кызмет аткарады. Триплетгер мен оларта сайкес келейн кодондар темендегю-ксстсде бсрћген.
9-кесте.

с

D
Е F

н к м

Q

Cys Asp

Glu Phc
Gly

His lle Lys
Leu
Met
Asn Pro Gln

Аланин
Цистеин
Аспарагин кышкылы

Глутамин КЫшШЛы
Фенилаланин
Глицин

Гистидин Изолейцин

Лизин
Лейцин
Метионин
Аспарагин
Пролин Глутамин
А гинин

ОСА GCC GCG GCU
U GC. UGU
СЈАС GAU GAA GAG
UUC UUU
GGA GGC GGG GGU
САС
AUAAUCAUU
ША UUG СИА СТ-ТС CUG СШ
AUG
АЛСААТЈ
ССА ССС CCG CCU
САА CAG

AGA AGG CGA CGC. CGCJ CGU

т
W У



Str туг Val
ТЛ)
Тут

Серин
Треонин
Валин
Триптофан Тирозин

AGC UCA ИСС UCG UCU
ACAACCACG АСИ
GUA GUC GUG GUU
UGG
UAC UAU

Аминкышкылдары, олардын шартты 6uriJ1epi (уш-жане 6ip apirnik символдары) мен оларга сайкес келебн кодондары.

  1. Артыктыльты- аминкышкылдары 6ip ден артык кодондар санымен аныкталады. Генетикальщ кодтыц артьщтылыгы толщ жане толщ емес сипатта болады.

Толщ емес сипам- ар кодондагы алгашкы eki нуклеотид упйнпйге караганда аса мацызды, больш келедј (цистеин, лизин т.б.).Тольщ сипаты — 6ip аМИНЩЦЩЫЛЫН аныктайтын кодонньщ а.ш•ацщы eki нуклеотиј (нейздерђ бфдей болып ECJIQi де, pimuici автоматы турде КОСЬшЫП ОКЫЈИДЫ (аланин, пролин, глицин тб.)
Мысалы глицин аМГШКЫШКЫ.ЛЫ терт кодонмен аныкталады. Олардч барльн•ында алгашкы Cki нег?здер 6ipkeJlki ГГ-болса, yu!iHl-ui нейз А, У, Ц, больш алмасуы MYMkiH.
Генетикаль:к код артылтылыгынын улкен биологиялык M3Hi бар. тенет нкштык КОДТЫЦ бул касиетј мутациялардын легальдык эффект)йђ томенде!у MexallH3Mi больш табылады. Микроагзалар 6ip-6ipiHeH Дн молекуласындзгы нуклеотидтер (нсг[здер) курамымен ажыратылганымен д, олардагы белоктар жиынтыгь: бфдей жане 6ipkeJ1ki кызмет аткарады.
Г енетикалык код артыктылыгын eryciuipy максатында Крик «тербел: болжамын» усынды, Бул болжамньщ Heri3i мынада: генетикалык код, 61 магыналы кодон бар, осыган сайкес жасушада 61 TYPJ1i т-РНК болу THic. Сонымен катар, эр т-РНК-да 03iHiH арнайы антикодоны болып, с антикодон а-РНК-дагы накты аминщышкьшын аныктайтын кодонга сайк€ kCJlYi T14ic, Шын манкЈнде т-РНК-ныц саны-20, кодондар санынан сдаф а Осы cc6erlTi т-РНКантикодондары а-РНК-дагы 6ip емес бфнеше кодонд танып, байлапысуга каблетй келед[ Мысалы, ашыткы сацырауф1агыны аланиндйц- т-РНК-сынын антикодонында 5' - ЈГЦ — З! нуклеотидт$ бар кнозин' аденитйц туындысы). Бул антикодон а-РНК-дары кодондарды ymeyiH 5! --ГЦУ — У; 5) - ГЦЦ— У; 5 1 - ГЦА — У танып байланыса алащ Инозин k06iHece антикодонда 5 1 -орын№ кездесед[ Ол а-РНК кодондары.ме комплементарлы байланысу R3i№e тербејйсте больш не урацилмен (У), цитозинмен немесе аденинмен (А) жуптасуы MYMkiH. Бул жагдайд Крик 93i тужырымдаган «тербејйс» болжамы бойынша антикодоннч - ушындагы Ј-азотты нейз k•eH'icTikTik шектелмеген, сондьлтан оны касында;ы ГЦ-непздф кодонньщ З ушында орналаскан кез-келген нейзб< байланысуына кедерй болмайды деп qciHliipai (1 О-кесте)-

Кодонныц 5 - орнындагы нейз (а-РНК

Антикодонньщ З - оркыныдагы нейз --РНК

ц

А немесс Г
У, Ц немесе А
У, Ц немесе А

Криктй( болжамы бойынша а-РНК кодондарьша сайкес антикодондард тасымапдаушы т-РНК-ньщ аркилы Typnepi антикодондары турган 6ipiHI нуклеотидке байг,анысты Cki немесе одан да кеп TYPJIi кодондарды таны комилеиентарлы байланыса алады.
Соны.мен катар жасушаларда нащ-гы 6ip аминкышкылын тасымалдайть т-РНК-ныц бфнеше 'rypi кездесед[ Химиялык курылымы эртургй Ц.ндай РНК-ларды изоакцепторльщ т-РНК деп атайды. Олар турјбше кодондард танып байланысута каблетй келед[ Мысам, изоакцепторльщ аргининд т-РНК-1 ЦГГ КОДОНЫМеН байланысса, аргининдјк т-РНК П-ЦГУ, ЦГЦ
ЦГА кодопдарымен байланысу MYMkiHl(ii бар. Ойтке}й т-рнк антикодоны ЦЦГ, ал аргининјјк т-РНК-П-антикодоны ЛАГ (Ј-инозин).
7. Коллинеарльты-а-РНК молекуласындагы кодондардын орналасу ре полипепидйк Ti36errer•i аминкышкылдарынын орналасч peTiH аньщтайды.
8. Универсалд.ьуы генетикальщ код кейф; еирек жардайда кездесет ерекшелћерш ескермегенде карапайымдьшардан бастап адамга дей

64


6iyeii ЖОНС 6ip№Jlki кызмет аткарады. (Marshall, Caskcy, Nirenbcrg , 1967). Бул ерекшејйюср мыла томсндсй 1 -кестеде корсстшгсн:
П-кесте. «Универсалды» генетикалык кодтан ауыткулар.


Геном


МИТОХОНдриялар

Агза

Кодон

Универсал ды мальвы

Одспсй
мацызы

Омырткалылар, дрозофила, ашытш
са агы ипаносома

UGA

Stop




Сахаромицеттер

CUC СИА
CUG










Arg

Тф

Омырткальшар, дрозофила.
саха миц

А(ЈА




Met

TCHi3 жулдызы

АЛА

Lys

Asn

Омырткалылар

AGA
AGG

Arg

Stop

Teai3 >члдызы, дрозофила
Аскарида, нематода

AGA




Ser




Leu

Start

AUU




Пе

Start

Нематода







Пе

Start

Суткорекйлер



AUA




Start

Ядро





Мнкоплазма

UGA

Stop




Цили

UA_A

Stop

Gln

Кандида цилиндрика санырау№тагы

CUG

Lcu

Ser

ЕСКЕРТУ: А*-модификацияланган аденин.
Кодондар машналы жане магынасыз (нонсенс кодондар) болуы MYMkiH. Магыналы кодондар — аминкышкылын аныктайтын кодондар. Матынасыз кодондар аминкышкылдарын аныктамайды, брак репликация, транскрипция жане трансляция процестерще терминациялаушы учаскелердјн ен мацызды компонентгф больш табьшады. Марынасыз кодондар: УАГ, УАА, УГАстоп кодондар т-РНК-мен байланыспайды, брак кейбф арнайы белопарбосатушы факторлармен таньшып окылады. Прокариотгарда олар: RF-l RF-2; RF-3 — фактулар деп аталады, ал эукариоттарда RF —фактор дејйнед[ Стоп кодондардьщ ушеу болуы генетикальщ кодтыц iCke асырылуы ke3iHlle 6ip стоп КОДОННЬЩ kb13MeTiH ekiHlIliciMeH алмастыру аркылы kayirrciuiri камтамасыз етед[

3.4.2.Белоктыц биосинтез;


Тукым куалау цпаратыныц а-РНК молекуласындары нуклеотидтер xqieciHeH r10JMrrerI'MJlTik (белокљщ) аминкыщьшдары xqieciHe keLIlipiJlY IW01(eciH трансляция (.аГЫЛШ. «translation» - кечу) деп атайды. Трансляция Т№ф1М щуалау акпаратыныц жузеге асырылуьшдагы белоюъщ )kyperiH акыргы кезец.
Белоктыц 6HocI{HT3i цитоплазмада мына катын суымен журе;ј,•

  1. Аминкышкылдары — 20 Typi.

  2. Акпаратгык РНК (а-РНК)

  3. Тасымалдаушы РНК (т-РНК)

  4. Рибосомалар.

  5. Ферментер: а) аминоацил —т- РНК-синтетазалар-20 турлђ б) пептиди_ трансферазалар (пептихйк полимеразалар)

  6. АТФ-молекулалары (энергия кезђ

  7. ГТФ-молскулалары - байланысулардын c}fHTe3iH камтамась етед[

  8. EpiI'illJ белоктар — инициация жане тасымалдау факторлары.

  9. Бейорганикалык катиондар: К+; NH+; Mg+

Белоктьщ биосин'б 200-дей артурјй белокгардьщ катынасуымк *typcTiH курдејй биохимияльщ процесс. Ол уш кезеннен турады: I. инициация кезекЈ:
2. элонгация кезенђ
З. терминация кезецђ
Белоктын 6140cmre3i жасушаньщ цитоплазмасындагы арнай органоидтарда — рибосомаларда журед[
Рибрромалар
Рибосомалар — курдејй HYkJ1eorQ0TeWlTik кешен. Ол рибосомалык РН} лардыц негЬй уш тћбейнен жане арнайы рибосомалык белоктардан куралЕ2
КОСЫЛЫС.
Р ибосомалар eki бејйктен (улкен жане killIi суббфЈйкгсрден) турад} Бактерияларда олар: kinii 30 S жане улкен 50 S бэјјктер (S- рибосон елшем 6ipJ1iIi). Эукариотгардагы рибосома 6eJlikrepi бфшал ipiJIey 40 S ЖЭНС 60 S-Ti Ч)айды. Рибосома 69JlikTepi езара apuenecin тут олардыц мелшф бактерияларда 70 S , эукариоттард 80S-ke тенелед[ (37-сурет).
kiiJi рибосомальщ cy66ipJiik
(40 S)
н улкен рибосомалык cy66ipJ1ik
(60
45 алувн 1YPJli белоктар
•-жакша itui№e рибосомалык суббфлјктердей нуклеотндтер саны корсет)тген
66

J1irrer•i

бејйбн ег•

н ионал ы
у дксн рибор ал 6i
ортадыктар.
пептидилтрансферазалык
Трансляция кодондар мен олар аньщтайтын аминкышкылдары 6ip-6ipiMCH 'бкелей арекеттеспейд[ Оларщц арасындагы байланыс тасымалдауты РНК-лар (Т-РНЮ аркылы iCke асырылады.
Тасымалдаушы РНК-лардын кызметГ. арнайы аминоация-т-РНКсинтетаза —EHTiHik( кемеймен накты 6ip амшщышкылымен байланысу, оны белоктын 61!ocPiHTe3i журе'йн жерге •,kTki3Y жэне осы тасымалданатын аМИНКЫШКЫЛЫНа сайкес а-РНК-дагы кодонды танып табу. Тасымалдаушы РНК-ды соиымен катар epiiIII РНК деп те атайды.
Тасымалдаушы РНК —да аминкьшщылы жалганатын сайт, рибосомара байланысатын сайт жане а- РНК кодонына сзйкес №JETiH антикодон болады.
Казфй кезде 100-ден артьщ турјй т-РНК nrrepiHiH HYkJIe0T№Tik

жуйелф аныкгалган.

Н уклеотидтфйц орналасу pai аныкталган ен алгашкы т-РНКашыткы сацыраущщагыныц Т-РНК-сы болды. Оны R. Holley ез артест$мен 1965 ж. ашты. Осы тЫЛЫМИ жацальщ упйн 1968 ж. H.olley, $horana жане Nirenberg Нобель сыйлыљша ие болды.
Тасымалдаущы РНК-ларга тан брегей касиеттер:
1. Олар а-РНК жане р-РНК-мен салыстырганда мелшф kiIIli «рамында 75-90 рибонуклеотидтер бар) Седиментация (туну немесе шегу) коэффицентј 4 S -Ti курайды.
2. А:У жане Г:Ц катынастары 1-ге жакын. Г-Ц жуптарыньщ саны А-У жуптарынан артык, олардьщ аракатынасы у*ды.
3. Барльщ Т-РНК-лар yu.IiHILIi ретйк больш щзмет аткарады, олардьщ турактыльтын сактауда концентрациясынын манызы зор.
4. Т-РНЩ-ньщ сонымен катар «ерекше» нуклеотидтер болады. Олар: псевдоуридин (пси), штозин (1), дигидроксщридин (ДГУ) т.б.
« Ерекше» kernuiJIiri метилденген зуындылары больш табьшады, мысалы, 1- метилгуанилдьщ КЬШЩЬШ, 1-

РИСТИЛИСНИЛДЫК КЫШКЫЛ, рибогимидилдык КЫШКЬШ жане 5-МетИЛЦИТ03}1ђ Осындай «ерекше» НУклеОТИДТСРДјЦ болуы куптаспайтын нег?здерд куралган бар т—РНК-ныц 63iHJlik, аЙЫРЬIКПја КУРЫ.лымы„ калыптастырады.
)КШ1ЫРаГЫ т-РНК-нын алгаш R. Holley (1965) uam№ik т-РНК YllliH сипштап керсеткен (38-сурет
3'
о н
бар ћмек
38-сурет. Т-РНК молекуласыньщ жанышканын жапырагы титтес ekiHIEi per-rik сызбањускасы.
Тасымалдаушы РНК-ларга тэн касиеттер:

1. Барльщ Т-РНК молекулаларыньщ 5/ - ушында гуанишйц калдыгы, ал У- рында жуптаспаган 6ip Ti36ekTi ЩА )kFeci орналаскан. М№ны
амиНШШКЬШЫ жалганатыц сайт деп атаиды.

2. АМИНКЫШКЫЛДЫК алты жуптаспаган 7 нейзден турады.

3. Т-аягы 5 нейздерден куралган, олардьщ Т-[лмејне жакын орналасканы Г-Ц жубы, T-imaeri 7- хџтаспаган нейздерден турады жане РНК-ныц рибосомамен байланысуына катынасады.
4. Антикодондьщ иТЫ 5 жуптаскан нейздерден АнтикодондыК
[ лмекте жуптаспаган 7 нейз бар. Оныц 3' ушьшдагы piui, терпний жане 6eciHHli нейздер антикодонды калыптастырады. Анпжодон комплементарлых принцип бойынша а-РНК-гы уш нейзбен (триплетпен) байланысады.

  1. Уушында пурин Heri3i орналаскан. Антикодондьщ а.ты мен Д аяљшын арасындагы «бурышта» пурин Heri3i бар, ол адате диметишуанилдык КЫШКЫЛ. Антикодонныц У рымен катар урацил Heri3i жане таты 6iP пиримидин орналаскан,

  2. Д -аяты 3-4 негьдерден турады (РНК-ныц qpiHe бай.паныия) 8-ден 12-;xeiiiri хџттаспаган нейздерден куралган. Ол ами-Н0ацилсинтетазаньщ байланысуына MYMkiHjk беред[




  1. Косымша ИЫРЫНДагы нуклеотидтер курамы туракгы болмай, ауыткып турады, Ti11Ti кейбф т-РНК-да мулде болмауы да MYMkiH.

Антикодон курылымыньщ турактылыгын тусщфу максатында кенейтјлгсн антикрдрц боджамы УСЫНЫЛЩДЫ. Болжам бойьшша антикодондык iJIMekTiF( КУРЫЛЫСЫ антикодон табанындагы нуклеотидтердщ жуйелс баЙланысты дејйнед[ (М. Yarus, 1982).
Кецерћлген антикодон e3iHilA eki жагындагы корпйлес llcrincplli камти отырып 1 2 нуклеотидтен куралады. Олар мына ретлен орналаскан:
а) eki нуклеотид (ЦУ, УУ немесс УУ)-антикодондьщ йшск-йц 5'ушында;
а) аНТИКОДОННЫЦ уш нуклеотијј (антикодонныц Унуклсотидђ сц манызды, оны HeriTi нуклеотид деп атайды.
б) eki нуклеотид антикодондык iJIMercri}i3 1 рында орналаскан;
в) бес жуп нуклеотид антикодонныц аягында орналаскан,
Тасымалдаушы РНК-лар ДНК молекуласынын бфнеше сайттарында транскрипцияланады. Олар барльщ РНК-лардын 15 % жуыгын курайды.(Е. сон.) Т-РНК транскрипциясы да адеттеб З кезецнен: инициация, элонгация ж.ане тсрминациядан турады. Бђћий ретйк (ядрольщ) транскрипт т—РНК мунда да процсссинге №шырайды. Прокариотгарда т-РНК процессинй 6ipiHLlli PCTTik транскрипт курамынан кейбф нуклеотидтердј шыгарып тастау жане iUlki нуклеотидтердЈц бфкатарын модификациялаумен сипатталады. Мысалы iiiEk таякшасы бактериясында. (Е. coli) тирозищјк т-РНК-ныц 6ipiHLLli

ретйк TpaHckpWiITTi (пре-т-РНКТИР) 128 нуклеотидтен турады. Процессинг натижесйще5' ушынан 41 нуклеотид жане У ушынан 2 нуклеотид алынып тасталады. Одан api метилдеу жане «ерекше» нейздердј енгьу )kypiTl З/№штьщ нейздерге ЦЦА — kNeci косылады. Ен соцында, т-РНЮИР моле»ласыньщ курамында 85 нуклеотид калады. Т-РНК-ныц ушэлшемдјк КУРЫЛЫМЫ сутек-йк байланыстар аркылы TY3iJlQi.
Эукариоггарда процессинг ось№ан уксас болганымен бфшама курдејй ж-урсд[
АШЬПКЫ саныраукулагында т-РНК сплайсинй Cki кезецнен турады:

  1. эндонуклеазалардьщ фосфодиэфиргйк байланыстарды pyi, энергия ж№мсауды кажет етпейЛ.

  2. РНК лигазалардьщ кемекјмен калган фрагменттерщ жалгануы, АТФтын энергиясы кумсалады.

Е. coli ДНК-сында т —РНК-ныц 30 — 40 —жуык TYPJ1i гендерА бар жане жасушасында осы шамалас т-РНК болады. Жогары сатыдагы аваларда тРНК-дыц саны 60 жетед[ Аминльшщылдарыныц саны 20 болгандьщтан, олардьщ кейбфеулф бфнеше т-РШ(-мен байланысады. Мысам, Е. лейцин аМИНКЫШЩЬШЫ т-РНК-ньщ 5 Tvmi»aeH байланыса алады.
Т-РНК ген— прокариоттар геномыныц 1 0/0 жуыгын курайды.
Т-РНК-нын барлык турлфне тан epenueJIikrepi:
) Т-РНК-ныц на У рында рСрСАон wNeci орналаскан. Бул жуйе осы т-РНК тасымалдайтын аМИНКЫШКЬШЫ жалганатын арнайы сайт больш табылады. 2) молекуланыц ilIIki аймагьшда нуклеотидтрн туратын антикодоны бар йјмек болады. Антикодон а-РНК-дагы кодонга комплементарлы келедј. Мына темендетј 39-сурегте т-РНК-ньщ карапайым сызбанускасы бфлген.

а нтикодон
Т-РНК
аМИНКЫШКЫЛЫ
39-сурет. Т-РНК курылысыныц карапайым сьвбанускасы.
Тасымалдаушы РНК-ньщ аткаратын нейзй kb13MeTi жогарьща айтылды. Ол а-РНК-даты кодоныц танып, айыратын ерекше kacJ4eTiHe байланысты трансляция про*н ете дэщјкпен бакьшайтын курылым болып табылады. Бул, танып айыратьш Ч)ылымныц трансляция барысыяыц eki ke3eai№e айкын kepiH¶li.• 1) аминошкылы e3iHe сайкес тРНК-мен коваленЖ байланысу ke3iH№•, 2) аминкышкьшдарын полипептидтјк тЬбекте а-РНК-дагы кодондардыц орна.ласх.' реейне сайкес орналастыру кезще kepiHQi.
АМИНКЫШКЬјлъжыц т-РЦ-мен байланысуы арнайы амино-ацидсинтетаза катынасуымен )kypai (аланил-т-РНК-синтетаза, Ссрил-т-РНК-синтетаза т.с.с.). 20 аМИНКЬШЩЬШЫНЫЦ эркайсысы уцйн 6ipбфден 20 турјй фермент кызмет аварцы. Бул процесс eki сатыда )kypai:


  1. шИНКЫШКЫЛЫ активтенеј, оган аминоацил-т-РНК синтааза ферMCHTi жане АТФ косылады.

АК + АТФ + Аминоацил- т-РНК фермент +ПФ
аминоацил-аденилат фермент«- пирофосфат
кешен
Аминкышкьшы (фермент) (аминоацил - аденозин-монофосфат)

  1. активтенген аминкышкылы сайкес т-РНК-ньщ 3 /-0Н-ушына(АТф -пен


6ipr•e) )ke1ki3iJlQi
АК АМФ - фермент + т-РНК = АК + т-РНК + АМФ
фермент
аминоацил т-РНК
Аминоацил - т-РНК — синтетазалар трансляция ke3iHile ТУКЫМ куалау акпаратыньщ эте дајџпен 6epiJryiH КаМТа.МаСЫЗ етед[ Аминоацил — тРНК — синтетазаньщ кеп 6ipi — бакылаушы кызмет[ Фермент аминоацил-т-РНК — синтетаза т-РНК-сы аминкьпдкьшына жал•анды ма, алде «бетен» аминкышкьшына жалганды ма деген сиякты арекетгердј бак,ылаум rqa6iJI?ITi келеј.
М ысалы, изолеЙцил — т-РНЩ — синтетаза кездейсок «бетен» т-РНК-ны (фенилаланищјк) танып, онымен байланысты дејйк, изолеЙцил — т-РНКкле TY3iJIYl(iH орнына изолеЙцил— т-РНКФСН TY3iJlQi. Мундай катејбк синтезделебн белоктьщ Ti36TiHe изолейцин}йц орньша фенилаланинн[н

70


косыЛУЫНа себсп болар CJli. ырак катејйкй дер ксзщс фснилаланин - т-Ј)НК синтетаза ТшЫП, H3iJ11№H КОСЫЛЫСТЫ бос изолейцингс жанс т-РНКФе” -га ьщыратады. Бул жагдайды былай бейнелсуге болады:
) И3ОЛеЙЦИл — т-РНК - синтетаза + т-РНКФСН ——•изолейцил - т-РНКФСН
2 ) ИЗОЛеЙЦИЛ — т-рнкфсн фенилаланил - т- РНК синтства изолейцин + т-РНКФСН
Туз)јген кате ксшеннщ ыдырауы
Аминоацил — т-РНК — синтетазаныц kueci кызме-й — тузету (коррекция). Ферментйн бул кызме•й аМИНКЫШКЬШЫН активтендфу ke3iHl(e байкалады, Мысалы серил — т-РНК — синтетаза серин}бц орнына валищ танып онымен байланысса серин — серил - т-РНК — синтаазаньщ орнына кате валин — серил — т-РНК — синтетаза kelIjeHi TY3iJIQi. Бул кате №I.ueHHiH серинјјк т- РНКССР мен арекетесу HamxcciHlle ол ьщырап бос валин, т- РНКСФ жэне серил-т-РНК — синтетаза 6ip-6ipiHeH ажырап, 110mmeklTPillTik тЬбекке cepmwil( орнына BaJlFiHHiH косылуы журмейд[

Прокариопардары трансляция


Прокариоттар мен эукариоттарда белокљщ биосинтеј уксас принциптер нейзще жургс}ймен бфкатар айырмашыльщтары да бар. (12-кесте) .
П рокариотарда (Е. coli) белоктыц 6140cmrre3i преинициаторлык кешен}йц курамына kipaiH 6ip 30S рибосомалык суббфЈйкпен а-РНК молекуласыньщ арасында байланыстыц туз)фмен, оларга f Мет-т-РНКныц, уш иницИЩИЯЛЫК белоктык фактордыц жане гуанозин 5/-ушфосфатгыц (ПФ) жалгануымен басталады (40А-сурет).
1 2-кесте. прокариоттар мен эукариопардагы трансляция айырмашылыктары.







П ока ишта

ка иотга




T i36errcri 6ipiHu.li аминкышкылы метионин формилдсудј кажет етед[ Онын eki т-РНК-сы бар:
а) т-рнк(мсг
6) т-рнкыст

аМИНКЫШКЫЛЫ метионин, (№opM14JlJleyni кажет етпейдј, сондыктан тек 6ip гана т-РНК-мен танылады.

(т-рнкИ")

2.

Рибосомалары а-РНК-мен АУГ — Кодонында немесе оран жакын сайта Shine-Delgarno байланысады.

Рибосомалары а- РНК-нын калпагы бар 5 ушына eHin АУГ- юдонына карай


жылжиды.

3.

Рибосомамен а- РНК арасындаљј алгащкы жанасу ИнИЦИЩИЯ факшрыньщ катынасуын кажет спейд[

Рибосома мен а-РНК-ньщ байпанысуы ytuiH кептеген белопар мен АТФ-тын катынасуы кажет.

4.

Рибосоманыц kitui (30S)
а-РНК-т жалгануы инициаторлык кешент—РНК - жанасуына дећ{ журед[


Рибосоманьщ kiuli (40S) cy66ipJlikrepiHit( а-РНЩ-мен 6epik байланысуы тек инициаторлык кешенкйн- — мен пнасуынан журедј.






Инициация сатьтсында мына процестер журедР.
а) аминкышкылыныц активтен)й (АТФ молекуласыньщ жалгануы);
э) активтенген аминкышкылы мен оган сайкес т-ТНК-ньщ кешен тузу[
б) ащпаратгык а-РНК+рибосоманыц kiuri cy66ipJIiri T№iJIYi;
в) А-РНК-дагы старттык кодонды т-РНК-антикодонынын тануы (мстионищј немесе формилметионищј Т-РНК);
г) т-РНК+аминкышкылы №LueHiHiH рибосоманьщ kiIIli суббфЈйймен
жалгануы.
Осы apewrvreyiH H3Tmeci№e инициаторльщ кешен калыптасады. Инициаторлык кешенрйц калыптасуына инициацияньщ ущбелоктык факторлары: IFl, 1F2, lF3 катынасады. IF3 фактор алдымен рибосоманын kiu.Ii cy66ipJ1iI'iMeH байланысып, онын а-РНК-га жалгануына беред[ Барльщ rrommerm№ik синтезделу бинты ТЧ-рынан С-ушына карай )kypirr, аркашанда метионин аминщшкылынан (не формилметиониннен) басталады.
Полипептидйк тђбек басталуы ерекше метиониндјк тРНКмет —ныц катынасуымен журедј, ал iIJ.IiH№I'i метионшџј жай нсмесе kQiFTi т-РНК мет тачымалдап жеткђед[

72


а-РНК-ты инициаторлык метионинЛк АУГ КОДОНЫН iCke косатын орталыкка жштганщды. Муныц артынтиа №формнлмсгионил- т-Р! антик№ДОНЫНЫЦ а-РНК-дагы АУГ кодонымен байланысуы журел, натижесшде инИЦНаТОРЛЫК кешен (400-сурст). TY3iJ11№H инициаторлык ксшенге рибосоманын улкен cy66ipJlii жшнанады (40Б-сурет).
Полипептидтщ cHHTC3i ордайым а-РНК-гы ЛУГ стартгык КОДОНЫНан басталады.Бул кодон прокариоттарда формилметионишйц, ал эукариоттарда метионин}йн cHHTeyxeJlYiH бакылайтыны айтылды. Сонымен катар АУГ кодоны а-РНК Ti36eriHi}l бойында ар жерде кездес)ђ MYMkiH. Ендеше а-РНК-ныц ерскше АУГ — старттык кодонын гана таньш, т-РНК-ны тек сонымен байланыстыратын кандай да 6ip MexaH}BMi болуы тьйс. Ондай механизм а —РНК-нын нуклеотидтер RfiieciH№ орналаскан жане ол а-РНК il.lliH№r-i АУГ — кодонын емес, Ti36ekTiH басындаш старпык АУГ кодонын тануды камтамасыз етед[ Прокариоттар мен эукариотарда »њундай механизмдер TypJ1itue болып ажыратылады. Прокариотгардыц а-РНК-да лидерјйк нуклеотидтер деп аталатын трансляцияланбайтын учаске болады. Ол учаске 8-13 нуклеотидтен турады. Онын АГГАГГУ - нейздердј рибосома жалганатын сайт деп атайды. Бул сайт старттык АУГ кодонына жакын орналасады ЖЭНе 16 S рРНК молекуласымен У- ушыныц мацында комплементарлы байланысады.
Аминкышкылдары

fMer Арг Ала Фен - Белок

Рибосома жалганатын сайт
АУУ[АГГАГГУ ] уугмщу АУГ ЦГА гцу УУУ
5
Рибосомалык -РНЩ (р-РНК)
T-PHkfmet6ipiHlMi аМИНКЫШКЫЛЫМеН (N —формилметионин) жалганганнан ke(4iH 30S инициаторлык кешенмен байланысып 70 S инициаторлык кешещ (тольщ 70 S рибосома) калыптастырады. Бул жерде —ГТФ молекуласьшын энергиясы жумсалады.
Тузйтгей 70 S рибосома №формилметионинјк т-РНК-мен байланыскан а-РНК-Т к•ејйп орналасады.
Инициация ерекше;йктф:


  1. f Мет-т-РНК-ньщ (старттык РНК-ньщ) жалрануы а-РНК кодонымен аньщталмайды, 6iireHi бул жагдай а-РНК-ныц рибосомага жалгануына дећ4 байкалады.

  2. f мет-т-РНК TikeJIeli рибосоманьщ ”Р” учаскеме енедђ ал калган аминоацил т-РНК-лар алдымен ”А” учаскеге, соцынан учаскеге ауысады (king, 1986)

ЭлоцгацИЯ
Полипептид•йк Ti36ekTiH одан арш cmrre3i немесе элонгациянын )kypyi мына темендей 41 -суретте керсет[пген:

73


А Толык жннакталг•н рибосома
30S

ЕГ.Ти аРНК
Ef.c

41-сурет. Трансляция элонгациясы.
93iHil\ аминкыщылымен байланыскан ekiHIJi т-РНК элонгация факторлары деп аталатын белоктардыц (EF - Ти) кемеймен А учаскеге (аминоацилыјк) енед[ Бул белоктардьщ курамында ГТФ молекулалары болады. А yackeHiH карсысында а-РНК-ныц ekiHLlIi кодоны орналаскан. Белоктыц дурыс MHTe3№JIYi накты аМИНКЫШКЫЛЫ бар т-РНК-нын антикодоны А учаскедей а-РНК-ныц кодонына сайкес, ягни, комплементарлы болуы mic. А-РНК мен т-РНК-ньщ комплементарлы HeriuepiHiH арасьшда сутекй байланыстар TY3iJIY уийн ГТФ молекуласыньщ гидроло натижесщей энергия жумсалады. Будан сон EF — Ти факторы рибосомадан 6eJliHirr кетедј де, цитоплазмада kueci akMBTi форма EF —Тне айналады. Бул кезде рибосоманыц — жане ”Р” учаскел$нде т-РНК мен аминкышкылы орналасып турады. HpiHI.ui жане ekiHn-Ii аминкышкшщарыньщ арасында байланыс орныгып дипептид туз[яеј. Бул реакция рибосоманын 50Scy66ipJ1iriMeH байланыскан пептидилтрансфераза (bepr.aeHTiHiH катынасуымен журед[
Биосинтез ары карай жалгасу Вн рибосоманыц A*ackeci босаун mic, ce6e6i ол жерге kueci т-РНК 63iHiH аминкышкьшымен кејйп орныгады Сондьщтан рибосома а-РНК-ныц бойымен алта карай жылжиды. Бул процесс транслокация деп аталып уш сатыдан турады:
а) T-PHkfmet рибосомадары Р учаскеден шыгады;

74


а) т-РНК — дипептид А учаскеден Р учаскеге ауысады;
б) рибосома а-РНК бойымен 51 З) багытында 6ip кодонп жылжиды. Бул элонгация факторы - EF — G (транслоказа) жане ГТФ — кемебмен iCke асырылады.
Транслокация кезще ез аМИНКЫШКЫЛЫНан бејйнген Т-РНКће1 рибосомадан ажырайды. Рибосома а-РНК-ньщ бойымсн 6ip КОДОНп жылжиды да пептидил — т-РНК А учаскеден Р учаскеге ауысады. Босаган А учасксге kCJleci аминоацил т-РНК антикодонымен кејйп орналасады. Оньщ антикодоНЫ А учаскеге карсы турган• а-РНК-ныц КОДОНЫНа комплементарлы. MiHe, осы циклщ бфнеше рет кайталануы кезще пептидилтрансферазалык реакциялардьщ )kypyi, рибосомалардьщ а-РНК бойымен кодоннан кодонга ауысып ЖЫЛЖУЫ полипептидлјк Ti36ekTiH 6ipTiH№I1 узарып ecyi байкалады. Бул Ti36ercrer-i аминкышкылдарыныц орналасу рей а-РНК-гы кодондардьщ рейне сайкес kCJIQi.


Достарыңызбен бөлісу:
  1   2   3




©dereksiz.org 2024
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет