Учебное пособие для студентов 1 курса Стгму ставрополь, 2014 ббк: 28. 62. я73 Х 69

Ставрополь, 2014

Ходжаян, А.Б. Филогенез основных систем органов позвоночных животных. Учебное пособие для студентов I курса СтГМУ / А.Б. Ходжаян, Н.Н. Федоренко, М.Г. Гевандова. Ставрополь: Изд-во СтГМУ, 2014, 32 с.

Учебное пособие «Филогенез основных систем органов позвоночных животных» дает возможность студентам медицинских вузов получить представления об эволюции артериальных дуг, сердечно-сосудистой системы, нервной, выделительной и иммунной систем в процессе их исторического развития.

Рецензенты:

к.м.н., зав. кафедрой гистологии Ставропольского государственного медицинского университета, доц. Радцева Г.Л.

д.в.н., профессор кафедры ботаники, зоологии и общей биологии Северо-Кавказского федерального университета, проф. Мануйлов И.М.

Рекомендовано к печати редакционно-издательским советом СтГМУ

© Ставропольский государственный

медицинский университет, 2014
ФИЛОГЕНЕЗ КРОВЕНОСНОЙ СИСТЕМЫ


ЭВОЛЮЦИЯ АРТЕРИАЛЬНОЙ СИСТЕМЫ У ПОЗВОНОЧНЫХ
Эволюцию артериальной системы у позвоночных можно проследить, наблюдая изменение сосудов в процессе развития зародышей. На ранних стадиях развития спереди от сердца закладывается крупный сосуд – ствол аорты (брюшная аорта), от него метамерно ответвляются парные сосуды – артериальные дуги, охватывающие глотку. Обычно у рыб их возникает 6-7 пар, а у наземных позвоночных – 6 пар. На спинной стороне они впадают в два корня спинной аорты, переходящих в спинную аорту.

По мере развития зародыша разных позвоночных происходит преобразование дуг аорты (рис.1).

У рыб первые две пары артериальных дуг редуцируются, а четыре пары (3, 4, 5, 6) функционируют как приносящие и выносящие жаберные артерии. У наземных позвоночных редуцируются первая, вторая и пятая пары дуг. Третья пара жаберных дуг превращается в начальную часть сонных артерий.

За счет четвертой пары развиваются главные сосуды большого круга – дуги аорты. У земноводных и пресмыкающихся развиваются две дуги аорты, у птиц – только правая, у млекопитающих – только левая дуга. У хвостатых амфибий и некоторых рептилий сохраняется связь между сонными артериями и дугами аорты в виде сонного протока.

За счет шестой пары артериальных дуг у наземных позвоночных развивается главный сосуд малого круга – легочные артерии. До конца эмбриональной жизни они остаются связанными с аортой боталловым протоком. У хвостатых амфибий и некоторых рептилий боталлов проток сохраняется и во взрослом состоянии. У человека сонный и боталлов протоки редуцируются и могут встречаться только как аномалии развития.

Рисунок 1. Преобразование жаберных артериальных дуг позвоночных. I. Исходное положение у зародыша: 1-6 артериальые дуги, 7- брюшная аорта, 8- спинная аорта. II – VII. Артериальная система: II. Рыб двоякодышащих (3 – 6 –приносящие и выносящие жаберные артерии, 9 – легочная артерия); III. Хвостатых амфибий: 4 – дуга аорты, 6 – боталлов проток, 7 – брюшная аорта, 10 – сонные артерии; IV. Бесхвостых амфибий; V. Рептилий: 4₁ -правая дуга аорты, 4 – левая дуга аорты. VI. Птиц; VII. Млекопитающих

Кровеносная система ланцетника замкнутая, круг кровообращения один, кровь бесцветная, сердце отсутствует (рис. 2). Его функцию выполняет пульсирующий сосуд – брюшная аорта, расположенный под глоткой. В результате его пульсации венозная кровь из брюшной аорты поступает в многочисленные (100-150 пар) приносящие жаберные артерии.

Рисунок 2. Строение кровеносной системы ланцетника. 1. Брюшная аорта 2. Жаберные приносящие артерии 3. Жаберные выносящие артерии 4. Корни спинной аорты 5. Сонные артерии 6. Спинная аорта 7. Кишечная артерия 8. Подкишечная вена 9. Воротная вена печени. 10. Печеночная вена 11. Правая задняя кардинальная вена 12. Правая передняя кардинальная вена 13. Общая кардинальная вена

Через стенки этих артерий, расположенных в перегородках между жаберными щелями, происходит газообмен и, образующаяся при этом, артериальная кровь по дистальным концам жаберных артерий собирается в парные корни аорты, которые, сливаясь, переходят в непарный сосуд – спинную аорту, тянущуюся под хордой назад. От корней аорты к переднему концу тела кровь поступает по сонным артериям.

После газообмена образуется венозная кровь, которая из капилляров тканей собирается в вены. Вены переднего и заднего отделов тела сливаются в парные передние и задние кардинальные вены, которые, соединяясь, образуют правый и левый кювьеровы протоки.

Непарная хвостовая вена переходит в подкишечную вену, которая подходит к печеночному выросту и образуют в нем воротную систему, которая на выходе образуют печеночную вену. Из печеночной вены и кювьеровых протоков кровь поступает в брюшную аорту.
КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА РЫБ

Кровеносная система рыб замкнута, круг кровообращения один. Сердце двухкамерное (рис.3), состоит из желудочка и предсердия. К последнему примыкает венозный синус, в который собирается венозная кровь из органов.

Впереди желудочка находится луковица аорты, от которой отходит короткая брюшная аорта. В сердце рыб течет венозная кровь. При сокращении желудочка она через луковицу направляется в брюшную аорту. От аорты к жабрам отходят четыре пары приносящих жаберных артерий, образующих в жаберных лепестках капиллярную сеть. Обогащенная кислородом кровь по выносящим жаберным артериям собирается в корни спинной аорты. От последних к голове отходят сонные артерии. В своей задней части корни аорты, сливаясь, образуют спинную аорту. От спинной аорты отходят многочисленные артерии, несущие артериальную кровь к органам тела, где они, все более разветвляясь, образуют капиллярную сеть. В капиллярах кровь отдает кислород тканям и обогащается углекислотой. Вены, несущие кровь из органов, объединяются в парные передние и задние кардинальные вены, которые сливаясь, образуют правый и левый кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус. Венозная кровь из органов брюшной полости проходит через воротную систему печени, затем собирается в печеночную вену, которая вместе с кювьеровыми протками впадает в венозный синус.

Рисунок 3. Строение кровеносной системы и сердца рыбы. 1. Венозный синус 2. Предсердие 3. Желудочек 4. Луковица аорты 5. Брюшная аорта 6. Жаберные сосуды 7. Левая сонная артерия 8. Корни спины аорты 9. Левая подключичная артерия 10. Спинная аорта 11. Кишечная артерия 12. Почки 13. Левая подвздошная артерия 14. Хвостовая артерия 15. Хвостовая вена 16. Правая воротная вена почек 17. Правая задняя кардинальная вена 18. Воротная вена печени 19. Печеночная вена 20 Правая подключичная вена 21. Правая передняя кардинальная вена 22. Общая кардинальная вена

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА ЗЕМНОВОДНЫХ

Кровеносная система земноводных имеет определенные черты прогрессивной организации, что связано с наземным образом жизни и появлением легочного дыхания.

Рисунок 4. Строение кровеносной системы и сердца амфибии 1. Венозный синус 2. Правое предсердие 3. Левое предсердие 4. Желудочек 5. Артериальный конус 6. Левая легочная артерия 7. Левая дуга аорты 8. Сонные артерии 9. Левая подключичная артерия 10. Левая кожная артерия 11. Кишечная артерия 12. Почки 13. Левая подвздошная артерия 14. Правая подвздошная артерия 15. Воротная вена почек 16. Брюшная вена 17. Воротная вена печени 18. Печеночная вена 19. Задняя полая вена 20. Кожная вена 21. Правая подключичная вена 22. Правая яремная вена 23. Передняя полая вена 24. Легочные вены 25. Спинная аорта.

Сердце трехкамерное (рис. 4), состоит из двух предсердий, желудочка, венозного синуса и артериального конуса. Имеются два круга кровообращения, однако артериальная и венозная кровь частично смешиваются. Из желудочка кровь выходит одним потоком через артериальный конус, от которого берет начало брюшная аорта, разделяющаяся на три пары больших сосудов:

1) кожно-легочные артерии,

2) дуги аорты,

3) сонные артерии.

Но состав крови в этих сосудах различен, что обусловлено следующими особенностями сердца:

а) наличие в желудочке на задней стенке мышечных тяжей (трабекул), образующих многочисленные карманы;

б) отхождение артериального конуса от правой половины желудочка сзади;

в) наличие в артериальном конусе спирального лопастевидного клапана, перемещающегося в связи с сокращением стенок артериального конуса.

Во время систолы предсердий в желудочек поступает артериальная кровь из левого предсердия и венозная – из правого. В мышечных карманах часть крови задерживается, а смешивается лишь в середине желудочка. Поэтому во время диастолы (расслабления) желудочка в нем находится кровь разного состава: артериальная, смешанная и венозная.

При сокращении (систоле) желудочка в артериальный конус устремляется прежде всего венозная кровь из правых карманов желудочка. Она попадает в кожно-легочные артерии. При дальнейшем сокращении желудочка в артериальный конус поступает следующая, наибольшая по объему порция крови из средней части желудочка – смешанная. В связи с нарастанием давления в артериальном конусе спиральный клапан отклоняется влево и закрывает собой отверстие легочных артерий. Поэтому смешанная кровь поступает в следующую пару сосудов – дуги аорты. Наконец, на высоте систолы желудочка в артериальный конус поступает артериальная кровь из наиболее отдаленного от него участка – из левых карманов желудочка. Эта артериальная кровь направляется в незаполненную еще последнюю пару сосудов – в сонные артерии.

Кожно-легочное артерии недалеко от легких разветвляются на две ветви – легочную и кожную. После газообмена в капиллярах легких и в коже артериальная кровь поступает в вены, направляющиеся к сердцу. Это малый круг кровообращения. Легочные вены впадают в левое предсердие, кожные вены несут артериальную кровь в передние полые вены, впадающие в венозный синус. Следовательно, в правое предсердие поступает венозная кровь с примесью артериальной.

Дуги аорты, отдав сосуды к органам передней половины тела, соединяются и образуют спинную аорту, дающую сосуды к задней половине тела. Все внутренние органы снабжаются смешанной кровью, за исключением головы, куда поступает артериальная кровь из сонных артерий. Пройдя в капиллярах по органам тела, кровь становится венозной и поступает в сердце. Главнейшими венами большого круга являются: парные передние полые вены и непарная задняя полая вена, впадающие в венозный синус.

Кровеносная система рептилий (рис. 5) отличается более высокой организацией:

1. Сердце трехкамерное, но в желудочке имеется неполная перегородка, поэтому артериальная и венозная кровь смешиваются в значительно меньшей степени, чем у амфибий.

2. Артериальный конус отсутствует и артерии отходят от сердца не общим стволом, как у амфибий, а самостоятельно тремя сосудами.

От правой половины желудочка отходит легочная артерия, разделяющаяся на выходе из сердца на правую и левую, несущие венозную кровь. От левой половины желудочка отходит содержащая артериальную кровь правая дуга аорты, от которой ответвляются две сонные артерии, несущие кровь к голове, и две подключичные артерии.

На границе между правой и левой половиной желудочка берет начало левая дуга аорты, она несет смешанную кровь.

Рисунок 5. Строение кровеносной системы и сердца рептилии. 1.Правое предсердие. 2. Левое предсердие 3. Левая половина желудочка 4. Правая половина желудочка 5. Правая легочная артерия 6. Правая дуга аорты 7. Левая дуга аорты 8. Левый артериальный проток 9. Левая подключичная артерия 10. Левая сонная артерия 11. Кишечная артерия 12. Почки 13. Левая подвздошная артерия 14. Хвостовая артерия 15. Хвостовая вена 16. Правая бедренная вена 17. Правая воротная вена почек 18. Брюшная вена 19. Воротная вена печени 20. Печеночная вена 21. Задняя полая вена 22. Правая передняя полая вена 23. Правая подключичная вена 24. Правая яремная вена 25. Правая легочная вена 26 Спинная аорта

Каждая дуга аорты огибает сердце: одна справа, другая слева и соединяются в непарную спинную аорту, которая тянется назад, отсылая ряд крупных артерий к внутренним органам.

Венозная кровь из передней части тела собирается по двум передним полым венам, а из задней части тела по непарной задней полой вене. Полые вены впадают в венозную пазуху, которая сливается с правым предсердием.

В левое предсердие впадают легочные вены, несущие артериальную кровь.

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА ПТИЦ

Кровеносная система птиц (рис.6) по сравнению с пресмыкающимися обнаруживает черты прогрессивной организации.

Сердце четырехкамерное, малый круг кровообращения полностью отделен от большого. От желудочков сердца отходят два сосуда. От правого желудочка по легочной артерии венозная кровь поступает в легкие, откуда по легочной вене окислившаяся кровь поступает в левое предсердие.

Сосуды большого круга начинаются от левого желудочка одной правой дугой аорты. Вблизи сердца от дуги аорты отходят правая и левая безымянные артерии. Каждая из них разделяется на сонную, подключичную и грудную артерии соответствующей стороны. Аорта, обогнув сердце, проходит под позвоночником назад. От нее отходят артерии к внутренним органам, задним конечностям и хвосту.

Венозная кровь из передней части тела собирается в парные передние полые вены, а из задней – в непарную заднюю полую вену, эти вены впадают в правое предсердие.

Рисунок 6. Строение кровеносной системы и сердца птицы. 1.Правое предсердие 2. Левое предсердие 3. Левый желудочек 4. Правый желудочек 5. Правая легочная артерия 6. Дуга аорты 7. Безымянная артерия 8. Левая сонная артерия 9. Левая подключичная артерия 10. Левая грудная артерия 11. Спинная аорта 12. Почки 13. Левая подвздошная артерия 14. Хвостовая артерия 15. Хвостовая вена 16. Правая бедренная вена 17. Правая воротная вена почек 18. Ключично-брыжеечная вена 19. Воротная вена печени 20. Печеночная вена 21. Задняя полая вена 22. Правая передняя полая вена 23. Правая яремная вена 24. Правая легочная вена

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Сердце, как и у птиц, четырехкамерное. Правая половина сердца, содержащая венозную кровь полностью отделена от левой - артериальной.

Рисунок 7. Строение кровеносной системы и сердца млекопитающих. 1.Правое предсердие 2. Левое предсердие 3. Правый желудочек 4. Левый желудочек 5. Левая легочная артерия 6. Дуга аорты 7. Безымянная артерия 8. Правая подключичная артерия 9. Правая сонная артерия 10. Левая сонная артерия 11.Левая подключичная артерия 12. Спинная аорте 13. Почечная артерия 14. Левая подвздошная артерия 15. Правая подвздошная вена 16. Воротная вена печени 17. Печеночная вена 18. Задняя полая вена 19. Передняя полая вена 20. Правая подключичная вена 21. Правая яремная вена 22. Левая яремная вена 23. Левая подключичная вена 24. Верхняя межреберная вена 25. Безымянная вена 26. Полунепарная вена 27. Непарная вена 28. Легочные вены

Малый круг кровообращения начинается от правого желудочка легочной артерией, которая несет венозную кровь к легким. Из легких артериальная кровь собирается в легочные вены, которые впадают в левое предсердие.

Большой круг кровообращения начинается аортой, выходящей из левого желудочка (рис.7).

В отличие от птиц аорта млекопитающих огибает сердце слева. От левой дуги аорты отходят три сосуда: короткая безымянная артерия, левая сонная артерия и подключичная. Обогнув сердце, аорта тянется назад вдоль позвоночника, от нее отходят сосуды к внутренним органам.

Венозная кровь собирается в заднюю и переднюю полые вены, которые впадают в правое предсердие.

РАЗВИТИЕ СЕРДЦА

В эмбриогенезе человека наблюдается ряд филогенетических преобразований сердца (рис. 8), что имеет важное значение для понимания механизмов развития врожденных пороков сердца.

У низших позвоночных (рыбы, амфибии) сердце закладывается под глоткой в виде полой трубки. У высших позвоночных и у человека сердце закладывается в виде двух далеко отстоящих друг от друга трубок. Позже они сближаются, перемещаясь под кишку, а затем смыкаются, образуя единую трубку, расположенную посередине.

У всех позвоночных передняя и задняя части трубки дают начало крупным сосудам. Средняя же часть начинает быстро и неравномерно расти, образую S-образную форму. После этого задняя часть трубки перемещается на спинную сторону и вперед, образуя предсердие. Передняя часть трубки при этом не смещается, стенки ее утолщаются, и она преобразуется в желудочек.

У рыб одно предсердие, а у амфибий оно разделяется растущей перегородкой на два. Желудочек у рыб и амфибий один, но в желудочке последних имеются мышечные выросты (трабекулы), образующие мелкие пристеночные камеры. У рептилий образуется неполная перегородка, растущая снизу вверх, каждое предсердие уже имеет свой выход в желудочек.

Рисунок 8. Развитие сердца. А - парные закладки сердца, Б - их сближение, В – их слияние в одну непарную закладку: 1- эктодерма; 2 – энтодерма; 3 – париетальный листок мезодермы; 4 – висцеральный листок мезодермы; 5 – хорда; 6 – нервная пластинка; 7 – сомит; 8 – вторичная полость тела; 9 – эндотелиальная закладка сердца; 10 – нервная трубка; 11 – ганглиозные нервные валики; 12 – образующаяся головная кишка; 14 – головная кишка; 15 – дорсальная брыжейка сердца; 16 – полость сердца; 17 – эпикард; 18 - миокард; 19 – эндокард; 20 – перикард; 21 – вертикальная полость; 22 – редуцирующаяся вертикальная брыжейка.

В процессе эмбриогенеза у млекопитающих и человека вначале имеется одно предсердие и один желудочек, отделяющиеся друг от друга перехватом с атриовентрикулярным каналом, сообщающим предсердие с желудочком. Затем в предсердии спереди назад начинает расти перегородка, разделяющая предсердие на два. Одновременно с дорсальной и вентральной стороны начинают расти утолщения (атриовентрикулярные подушки). Соединяясь, они разделяют общее атриовентрикулярное отверстие на два отверстия: правое и левое. Позднее в этих отверстиях формируются клапаны.

Межжелудочковая перегородка образуется из разных источников: верхняя ее часть возникает за счет клеток атриовентрикулярных подушек, нижняя – за счет гребнеобразного выпячивания дна желудочка, средняя – за счет перегородки общего артериального ствола, который подразделяется на сосуды – аорту и легочный ствол. В месте соединения трех закладок перегородки образуется перепончатая часть, на месте которой формируется межжелудочковая перегородка. Отклонения в развитии межжелудочковой перегородки являются причиной такой врожденной патологии, как отсутствие или недоразвитие ее. Кроме этого, нарушение эмбриогенеза сердца может выражаться в незаращении межпредсердной перегородки, чаще в области овальной ямки (у эмбрионов - отверстие) или внизу, если не произошло ее срастание с атриовентрикулярным кольцом.

Из аномалий развития сосудов наиболее часто встречается незаращение боталлова протока (от 6 до 22%), который функционирует во время внутриутробной жизни, направляя кровь из легких (спавшихся) в аорту. После рождения в норме он зарастает в пределах 10 недель. Если проток сохраняется во взрослом состоянии, у больного повышается давление в малом кругу, развивается застой крови в легких, что приводит к сердечной недостаточности. Реже встречается более тяжелая патология - незаращение сонного протока. Кроме того, может вместо одной дуги аорты развиться две – левая и правая, которые образуют аортальное кольцо вокруг трахеи и пищевода. С возрастом это кольцо может сужаться и нарушается глотание.

На определенной стадии эмбрионального развития от желудочков отходит общий артериальный ствол, который в дальнейшем разделяется спиральной перегородкой на аорту и легочный ствол. Если такая перегородка не формируется, то образуется общий артериальный ствол, в котором смешивается артериальная и венозная кровь. Это приводит к смерти.

Иногда встречается транспозиция аорты, когда она начинается не от левого желудочка, а от правого, а легочная артерия – от левого желудочка, если перегородка общего артериального ствола приобретает не спиральную, а прямую форму.

Серьезной аномалией является развитие в качестве главного сосуда правой артерии четвертой жаберной дуги и правого корня спинной аорты вместо левых. В этом случае дуга аорты берет начало из левого желудочка, но поворачивает вправо. При этом возможно нарушение функции соседних органов.

ФИЛОГЕНЕЗ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ У ПОЗВОНОЧНЫХ

У хордовых нервная система развивается на раннем этапе эмбрионального периода из эктодермы. Сначала она закладывается в виде нервной пластинки, которая вскоре, прогибаясь и смыкаясь, образует нервную трубку с полостью (невроцель) внутри.

У позвоночных на ранних этапах развития нервная трубка, дифференцируясь, образует головной и спинной мозг. Головной мозг возникает в виде выпячивания, состоящего из трех мозговых пузырей (рис. 9): переднего, среднего и заднего. Позже из переднего мозгового пузыря образуется передний (telencephalon) и промежуточный (diencephalon) мозг. Из среднего мозгового пузыря развивается средний мозг (mesencephalon), а из заднего (rhombencephalon) – комплекс в виде мозжечка (cerebellum), моста (pons) и продолговатого мозга (myelencephalon или medulla oblongata). Канал, проходящий внутри трубки (невроцель), в обласчти головгого мозга образует расширения в виде полостей (желудочков мозга).

Рисунок 9. Схема нервной трубки в стадии трех мозговых пузырей.

Полагают, что передний мозг сформировался в ходе развития динамических координаций с органом обоняния, средний – с органами зрения, а задний – со статокинетическим анализатором.

Мозговые желудочки сообщаются между собой и в области продолговатого мозга – со спинномозговым каналом. Все они заполнены спинномозговой жидкостью, которая образуется в сосудистых сплетениях за счет фильтрации плазмы крови. В желудочках различают дно (основание) и крышу (мантию).

В веществе головного мозга нейроны располагаются в виде скоплений, образуя серое вещество, а скопление их отростков – белое вещество. Слой серого вещества в крыше любого отделения мозга называется корой, а в толще белого вещества – ядрами.

Таким образом, у всех классов позвоночных головной мозг состоит из пяти отделов: переднего, промежуточного, среднего, мозжечка и продолговатого. Но у различных представителей степень развития этих отделов мозга неодинакова (рис. 10).

Рисунок 10. Эволюция головного мозга позвоночных: а - рыба; б - земноводное; в - пресмыкающееся; г - млекопитающее; 1 - обонятельные доли; 2 - передний мозг; 3 - средний мозг; 4 - мозжечок; 5 - продолговатый мозг; 6 - промежуточный мозг 

ГОЛОВНОЙ МОЗГ РЫБ (КОСТИСТЫХ)

1. Передний мозг у рыб меньше других отделов мозга и имеет примитивное строение. Основную массу мозга составляют скопления нейронов - полосатые тела, над ними располагается один общий желудочек с тонкой мантией, которая не содержит нервных клеток и образована эпителием. От переднего мозга отходят парные обонятельные доли с обонятельными нервами. По существу, передний мозг рыб является только обонятельным центром.

2. Промежуточный мозг имеет небольшой размер. Образован эпителамусом, таламусом и гипотпламусом, которые характерны для всех позвоночных, хотя степень их выраженности варьирует. На дорсальной его стороне находится эпифиз, на вентральной стороне – гипофиз и зрительные нервы, образующие перекрест.

3. Средний мозг хорошо развит. Его крыша образовани двухолмием. В нем сосредоточены зрительные и слуховые центры. Средний мозг рыб является высшим интегративным центром (ихтиопсидный тип мозга).

4. Мозжечок имеет вид пластинки, крупный, хорошо развит в связи со сложной координацией движений.

5. Продолговатый мозг содержит скопление нервных клеток в виде ядер. В нем находятся: дыхательный центр, сердечно-сосудистый центр, центр регуляции пищеварения. От ствола мозга (средний мозг, продолговатый мозг, варолиев мост) отходит 10 пар черепно-мозговых нервов. Все отделы мозга расположены в одной плоскости (у акул - изгиб в области среднего мозга).

ГОЛОВНОЙ МОЗГ ЗЕМНОВОДНЫХ

1. Передний мозг развит лучше, чем у рыб. Состоит из двух разделенных щелью полушарий с самостоятельными желудочками. Мантия остается тонкой, но в глубине мантии появляются нервные клетки (серое вещество), а на поверхности располагаются только нервные волокна (белое вещество). В основании мозга, под дном желудочков лежат полосатые тела. Передняя стенка полушарий имеет неясно отграниченные выпячивания – обонятельные доли и передний мозг остается обонятельным центром.

2. Промежуточный мозг, так же как и у рыб, образован эпиталамусом, таламусом (буграми) и подбугровой областью (гипоталамусом). На дорсальной его стороне находится эпифиз, а на вентральной – гипофиз.

3. Средний мозг – наиболее крупный отдел, представлен двухолмием, покрытым корой. Он является высшим интегративным центром где происходит анализ получаемой информации и вырабатываются ответные импульсы (ихтиопсидный тип мозга).

4. Мозжечок имеет вид небольшого поперечного валика. По сравнению с рыбами развит слабо, что объясняется примитивностью и однообразием движений у амфибий.

5. Продолговатый мозг содержит скопление нервных клеток в виде ядер, от которых берет начало большинство черепно-мозговых нервов. У земноводных от головного мозга, так же как и у рыб, отходит 10 пар черепно-мозговых нервов.

Все отделы мозга расположены в одной плоскости.
ГОЛОВНОЙ МОЗГ ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ

В связи с выходом на сушу и более активной жизнедеятельностью, характерной для высших позвоночных, все отделы мозга пресмыкающихся достигают более прогрессивного развития. У них возрастает способность к образованию условных рефлексов.

1. Передний мозг значительно преобладает над другими отделами. Состоит из двух полушарий, которые прикрывают промежуточный мозг. Мантия остается тонкой, но на ее поверхности появляются медиальное и латеральное скопления нервных клеток – серое вещество, представляющее зачаточную кору больших полушарий. У рептилий кора еще не играет роли высшего отдела мозга, она является высшим обонятельным центром (древняя кора - archicortex). Но в процессе филогенеза, разрастаясь и принимая другие виды чувствительности, помимо обонятельной, она привела к возникновению коры головного мозга млекопитающих. Увеличение размеров переднего мозга происходит в основном за счет полосатых тел, лежащих в области дна желудочков. Они же выполняют роль высшего интегративного центра (зауропсидный тип мозга)

2. Промежуточный мозг на тонкой крыше имеет два пузыревидных выроста – эпифиз и особый теменной орган, который вместе с эпифизом является регулятором суточной активности животных и выполняет к тому же светочувствительную функцию. На вентральной стороне находится гипофиз.

3. Средний мозг образован двухолмием. Он имеет связь с каждой из сенсорных систем, со всеми моторными ядрами мозжечка, взаимодействует с нейтронами крыши среднего и продолговатого мозга.

4. Мозжечок имеет вид полукруглой пластинки, развит слабо, но лучше, чем у амфибий, в связи с усложнением координации движений.

5. Продолговатый мозг образует резкий изгиб в вертикальной плоскости, характерный для высших позвоночных.

От ствола мозга у рептилий отходит 12 пар черепно-мозговых нервов.

Передний мозг развит хорошо, полушария имеют значительную величину, и прикрывают все отделы мозга, кроме мозжечка. Но увеличение полушарий происходит за счет развитых полосатых тел (зауропсидный тип мозга), а не коры. В последней исчезают характерные для рептилий латеральные островки, а медиальные сохраняют значение высшего обонятельного центра. Обонятельные доли очень малы, так как обоняние теряет ведущее значение.

2 Промежуточный мозг мал, прикрыт полушариями переднего мозга. На дорсальной стороне его находится эпифиз (развит слабо), а на вентральной – гипофиз. Гипоталамус играет основную роль в гормональной регуляции организма, поддержании гомеостаза, полового и пищевого поведения.

3. Средний мозг довольно большой, за счет крупных зрительных долей (двухолмие). Здесь сосредоточены высшие центры обработки зрительной и слуховой информации.

4. Мозжечок сильно развит в связи со сложной координацией движений при полете. Он имеет среднюю часть с поперечной исчерченностью, и корой, а также боковые выступы.

5. Продолговатый мозг с изгибом, содержит скопление нервных клеток в виде ядер.

От ствола мозга отходит 12 пар черепно-мозговых нервов.

ГОЛОВНОЙ МОЗГ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

1 Передний мозг достигает особенно больших размеров, прикрывая остальные отделы мозга. Его увеличение происходит за счет коры (neocortex), которая становится главным центром высшей нервной деятельности (маммальный тип мозга). Площадь коры может быть гладкой, но у наиболее высокоорганизованных увеличивается за счет образования извилин и борозд. Спереди от больших полушарий у большинства млекопитающих (кроме китообразных, приматов и, в том числе, человека) расположены крупные обонятельные доли, что связано с большим значением обоняния в жизни зверей. В больших полушариях выделяют от 4 до 5 долей , основываясь на топографии определенных борозд и извилин. Различные участки коры больших полушарий являются специализированными зонами обработки информации, поступающей от органов чувств. Кроме того, имеются ассоциативные зоны коры, не связанные с конкретными анализаторами. Они представляют собой надстройку над остальными участками коры, обеспечивая мыслительные процессы и хранение видовой и индивидуальной памяти.

2 Промежуточный мозг, как и у других позвоночных, образован эпиталамусом, таламусом и гипоталамусом, скрыт полушариями переднего мозга. На дорсальной его стороне находится эпифиз, а на вентральной – гипофиз.

Развитие неокортекса у млекопитающих привело к резкому увеличению таламуса. В нем содержится 40 ядер, в которых происходит переключенние восходящих путей на последние нейроны, аксоны которых достигают коры больших полушарий, где обрабатывается информация от всех сенсорных систем. Гипоталамус является высшим центром регуляции эндокринных функций организма. Кроме того, он является высшим центром симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. Эпиталамус служит нейрогуморальным регулятором суточной и сезонной активности и полового созревания животных.

3 Средний мозг прикрыт полушариями переднего мозга, отличается сравнительно небольшими размерами и представлен не двухолмием, а четверохолмие, передние бугры которого связаны со зрительным анализатором, а передние – со слуховым.

4 Мозжечок сильно развит и имеет более сложное строение; состоит из центральной части – червя с поперечными бороздами и парных полушарии. Развитие мозжечка обеспечивает сложные формы координации движений.

5 Продолговатый мозг частично прикрыт мозжечком. Отличается от представителей других классов тем, что потоком четвертого желудочка обособляются продольные пучки нервных волокон – задние ножки мозжечка, а на нижней поверхности имеются продольные валики – пирамиды.

От ствола головного мозга отходит 12 пар черепно-мозговых нервов.
ФИЛОГЕНЕЗ ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
У одноклеточных животных и у кишечнополостных процессы выделения токсических продуктов осуществляется путем диффузии из клеток во внеклеточную среду. Однако уже у плоских червей появляется система канальцев, выполняющих выделительную и осморегуляторную функции. Эти канальцы называются протонефридиями. Последние начинаются крупной звездчатой клеткой, в цитоплазме которой проходит каналец с пучком мерцающих ресничек, создающих ток жидкости. Эти клетки осуществляют активный транспорт и осмос воды и растворенных вредных веществ в просвет цитоплазматического канальца, а оттуда в систему собирательных канальцев и в общие выделительные канальцы, открывающиеся выделительной порой на поверхности тела. Выделительная система у круглых червей тоже имеет в своей основе протонефридиальный характер.

У кольчатых червей органами выделения и осморегуляции являются метанефридии, которые имеют вид канальцев, один конец которых расширен в виде воронки, окружен ресничками и обращен в полость тела, а другой конец открывается на поверхности тела выделительной порой. Выделяемая канальцами жидкость называется мочой и образуется путем фильтрации, избирательной реабсорбции и активной секреции из жидкости, содержащейся в полости тела. Метанефридиальный тип выделительной системы характерен и для почек моллюсков.

У членистоногих органами выделения служат либо видоизмененные метанефридии, либо мальпигиевы сосуды, либо специализированные железы (антеннальные или зеленые).

Мальпигиевы сосуды – это пучек трубок, один конец которых слепо заканчивается в полости тела и производит абсорбцию продуктов выделения, а другой – открывается в кишечную трубку.

Эволюция выделительной системы хордовых выражается в переходе от нефридий низших хордовых к специальным органам – почкам (рис.11).

У ланцетника выделительная система сходна с таковой у кольчатых червей. Она представлена 100 парами выделительных канальцев – нефридий, один конец которых обращен во вторичную полость тела и всасывает продукты выделения, а другой выводит эти продукты в околожаберную полость.

Рисунок 101. Основные этапы эволюционного развития выделительной системы. А- предпочка (пронефрос) 1-первичный (пронефротический) проток; 2-каналец пронефроса; 3-воронка 4-сосудистый клубочек; В- туловищная почка (мезонефрос) 5-мезонефротический проток; 6-каналец мезонефроса; 7-боуменова капсула; 8-сосудистый клубочек. С- тазовая почка (метанефрос) 9-метанефротический проток; 10-извитые канальцы; 11-боуменова капсула; 12-сосудистый клубочек.

Органы выделения позвоночных – парные почки. Они имеют мезодермальное происхождение и закладывются на самых ранних стадиях эмбриогенеза.

У низших позвоночных (рыб, амфибий) в эмбриогенезе закладывается два вида почек. В головном конце тела – предпочка (pronephros), она же головная пока. Представлена латерально расположенными 6-12 парами выделительных канальцев, каждый из которых начинается воронкой (нефростомом), окруженной по краю ресничками, и открывается в полость тела (целом). Канальцы другим концом впадают в общий выводной проток – протонефротический канал, выполняющий роль мочеточника, открывающегося в клоаку. Недалеко от воронок в спинной части полости тела забрюшинно располагается несколько сосудистых клубочков. Из них в полость тела фильтруются конечные продукты метаболизма, где смешиваются с жидкостью вторичной полости тела. Затем, вместе с этой жидкостью продукты выделения по канальцам попадают через мочеточник наружу. Этот вид почки функционирует в личиночном периоде.

Вскоре, после образования предпочки, у эмбрионов позади нее закладыватся первичная, или туловищная, почка (mesonephros), которая у рыб и амфибий функционирует после личиночной стадии всю жизнь. В первичной почке происходит заращение некоторой части воронок и роль их в процессах фильтрации мочи значительно снижается. В то же время по ходу выделительных канальцев появляются бокаловидные выпячивания (капсулы Шумлянского-Боумерса), в которых располагаются сосудистые клубочки. Таким образом, возникает прямая связь между кровеносной и выделительной системой и образующаяся моча по выделительным канальцам поступает в мочеточник. В это время редуцируется предпочка, а пронефротический канал образует два канала – вольфов, в который впадают канальцы мезонефроса, и мюллеров, который сохраняется у самок и редуцируется у самцов.

У высших позвоночных в эмбриональном периоде закладывается последовательно от переднего конца тела к заднему три почки: предпочка (головная), первичная (туловищная) почка, вторичная (тазовая) почка (metanephros). Предпочка не функционирует. Первичная почка функционирует только в эмбриональном периоде. Ее общий выделительный проток проток расщепляется на два канала: вольфов и мюллеров. В дальнейшем вольфовы каналы преобразуются в мочеточники у самок, в мочеточники и семяпроводы у самцов. Мюллеровы каналы сохраняются только у самок, преобразуясь в яйцеводы, а у самцов они редуцируются.

К концу эмбрионального периода начинает функционировать тазовые (вторичные) почки. Это компактные парные образования, расположенные по бокам поясничного отдела позвоночника. Морфофункциональной единицей в них являются нефроны, которые состоят из капсулы с сосудистым клубочком, системы извитых канальцев (первого и второго порядка) и петли Генле. Канальцы нефрона переходят в собирательные трубки, которые открываются в почечные лоханки.

После формирования вторичной почки, первичная редуцируется, а каналы (вольфов и мюллеров) выполняют функцию выделения половых продуктов (вольфовы – у самцов, мюллеровы – у самок).

Таким образом эволюция почек шла по пути сближения с кровеносной системой и развития большой поверхности выделения. При этом половая и выделительная системы в своем развитии оказываются анатомически связанными. Выделительная система в эмбриогенезе образуется первой, проходя ряд стадий ее филогенетической истории. И лишь позднее, с началом функционирования выделительной системы, появляется репродуктивная система. Вначале закладываются и дифференцируются гонады (яичники и семенники), а половые протоки формируются позже. Специфическая же секреция гонад определяет половую принадлежность половых протоков.

ФИЛОГЕНЕЗ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ

Иммунная система осуществляет защиту организма от проникновения в организм генетически чужеродных тел: микроорганизмов, вирусов, чужих клеток, инородных тел. Ее действие основано на способности отличать собственные структуры от генетически чужеродных, элиминируя их.

В эволюции сформировалось три главных формы иммунного ответа:

1. 
   Фагоцитоз, или неспецифическое уничтожение чужеродного материала;
   
2. 
   Клеточный иммунитет, основанный на специфическом распознавании и уничтожении такого материала Т-лимфоцитами;
   
3. 
   Гуморальный иммунитет, осуществляемый путем образования потомками В-лимфоцитов, так называемыми плазматическими клетками, иммуноглобулинов (антител) и связывания ими чужеродных антигенов.
   

1. 
   Квазииммунное (лат наподобие) распознавание организмом своих и чужеродных клеток. Этот тип реакции наблюдается от кишечнополостных до млекопитающих. Эта реакция не связана с выработкой иммунных тел, и при этом не формируется иммунной памяти, то есть еще не происходит усиления иммунной реакции на повторное проникновение чужеродного материала.
   
2. 
   Примитивный клеточный иммунитет обнаружен у кольчатых червей и иглокожих. Он обеспечивается целомоцитами – клетками вторичной полости тела, способными уничтожать чужеродный материал. На этом этапе появляется иммунологическая память.
   
3. 
   Система интегрального клеточного и гуморального иммунитета. Для нее характерны специфические клеточные и гуморальные реакции на чужеродные тела, наличие лимфоидных органов иммунитета, образование антител. Такого типа иммунная система не характерна для беспозвоночных.
   

Эволюционные предшественники лимфоидных органов млекопитающих – тимус, селезенка, скопление лимфоидной ткани обнаруживаются в полном объеме у амфибий. У низших позвоночных (рыбы, амфибии) вилочковая железа активно выделяет антитела, что не характерно для птиц и млекопитающих.

Особенность иммунного ответа птиц состоит в налиции особоги лимфоидного органа – фабрициевой сумки. В этом органе образуются В-лимфоциты, которые после антигенной стимуляции способны трансформироваться в плазматические клетки, вырабатывающие антитела.

У млекопитающих органы иммунной системы разделяют на два типа: центральные и периферические. В центральных органах созревание лимфоцитов происходит без существенного влияния антигенов. Развитие периферических органов, наоборот, непосредственно зависит от антигенного воздействия – лишь при контакте с антигеном в них начинаются процессы размножения и дифференциации лимфоцитов.

На ранних стадиях эмбриогенеза из желточного мешка в тимус и красный костный мозг мигрируют стволовые лимфатические клетки. После рождения источником стволовых клеток становится красный костный мозг.

Таким образом, иммунная система возникла на ранних этапах эволюции и в ее основе сложились механизмы узнавания чужеродных антигенов, их разрушение и удаление, что совершенно необходимо для выживания организмов.

1. 
   Беклимишев В.Н. Основы сравнительной анатомии позвоночных. М.: «Современная наука», 1944. – 489 с.
   
2. 
   Варуха Э.А. Анатомия и эволюция нервной системы. Ростов-на-Дону, 1992. С. 27-35.
   
3. 
   Дубынин В.А. Регуляторные системы организма человека. – М.: Дрофа, 2003. – 368 с.
   
4. 
   Карамян А.И. Функциональная эволюция мозга позвоночных. Л.: «Медгиз», 1965. – 187 с.
   
5. 
   Константинов В.М. Зоология позвоночных. Учебник для студ. биол. фак. пед. вузов/ В.М.Константинов, С.П.Наумов, С.П.Шаталова – М.: Издат. центр «Академия», 2004. 29-31 с.
   
6. 
   Купер Э. Сравнительная иммунология. Пер. с англ. М.:»Мир», 1980. – 422 с.
   
7. 
   Морфология и эволюция животных. / рец. Т.П.Евгеньева, Н.Н.Гуртова. М.: Наука, 1986. 8-25 с.
   
8. 
   Наумов Н.П., Карташев Н.Н. Зоология позвоночных.- Ч.2.- Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие: Учебник для биолог.спец.ун-тов. – М.: Высшая школа,1979. 272 с.
   
9. 
   Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных: в 2-х тт.. Т.2: Пер. с англ. – М.: Мир, 1992. 142-199 с.
   

10. 
    Синельников Р. Вены. БМЭ, 1958, т.5, 167-175 с.
    
11. 
    Ткаченко Б.И. Венозное кровообращение. Л., Медицина, 1979. 224 с.
    
12. 
    Талызин Ф.Ф., Улисова Т.Н. Материалы с сравнительной анатомии систем органов позвоночных. Учебное пособие для студентов. М., 1974 – 71 с.
    
13. 
    Фолков Б., Нил Э. Кровообращение. Л., Медицина, 1976. 464 с.
    
14. 
    Ходжаян А.Б., Федоренко Н.Н., Краснова Л.А. О некоторых морфо-фенкциональных преобразованиях нервной, эндокринной систем и органов чувств в филогенезе беспозвоночных и позвоночных. Учебно-метод. пособие для студентов 1-го курса СтГМА. М.,2008 – 119 с.
    
15. 
    Шмальгаузен И.И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных. – М.: Гос. Издательство «Советская наука», 1947. 351-368 с.