Урбанизация «диких» видов птиц в контексте эволюции урболандшафта
жүктеу/скачать 2.5 Mb.
|
- Бұл бет үшін навигация:
- Оглавление Урбанизация «диких» видов птиц: трансформация популяционных систем или адаптации особей
- Формы и механизмы устойчивости «городских» популяций: серфинг на волнах средовых изменений
- Экологические и микроэволюционные следствия урбанизации «диких» видов
- Опыт природоохранного анализа списков гнездящихся птиц г.Москвы и ближнего Подмосковья (прогноз сохраняемости видов в урболандшафте, 2000 год)
- Chapter II
- Раздел I. Урбанизация «диких» видов птиц: трансформация популяционных систем или адаптации особей
- Урбанизация вида: адаптация, преадаптация, или направленные изменения популяционной системы при освоении исторически нетипичных ландшафтов
Урбанизация «диких» видов птиц в контексте эволюции урболандшафта: - формы и механизмы популяционной устойчивости, - микроэволюционные следствия урбанизации видов, - природоохранные перспективы урбанизированных популяций - прогнозы будущего видов в связи с эволюцией урболандшафта Фридман Владимир Семёнович, Ерёмкин Григорий Станиславович, Москва 2008 Биологический факультет МГУ
Современный город как местообитание «диких» видов птиц и других животных, освоивших урболандшафт, играет крайне противоречивую и двойственную роль. С одной стороны, для любого дикого вида это предельно экстремальная среда обитания, и преадаптированные виды можно пересчитать по пальцам. Даже если виды находят в городе аналоги естественных местообитаний, они настолько фрагментированы, нарушены и нестабильны во времени и пространстве, как это никогда не бывает в природе. И всем без исключения видам, осваивающим урбосреду – от скопы и сапсана до зарянок, соловьёв и варакушек приходится приспосабливаться к такой нестабильности и изменчивости среды, как общему для всех лимитирующему барьеру при создании городских популяций. Дикие виды привыкли жить в непрерывных местообитаниях и даже умеренная фрагментации лесов ведёт к сокращению численности и исчезновению многих видов, в городе им приходится «прыгать со льдины на льдину», оперативно перебрасывая население вида с одного «острова» местообитаний на другой, чтоб поспеть за постоянными сдвигами кружева биотопов в ходе эволюции урболандшафта. В книге рассматриваются тонкие эколого-этологические механизмы, позволяющие городским популяциям сохранять устойчивость вопреки быстрым и направленным изменениям урбосреды. Показано, что всякое возрастание успешности вида в прыжках «с льдины на льдину» в специальных условиях города стимулирует попытки дальнейшей урбанизации, освоение ещё более фрагментированных и нарушенных биотопов и так далее. Процесс продолжается до тех пор, пока новорожденная городская популяции не отделится от исходной материнской уже окончательно – как у вяхиря, чёрного дрозда, рябинника, лазоревки и прочих. Также анализируются те трансформации популяционной системы, которые необходимы, чтобы «дикий вид», дал жизнеспособную городскую популяцию, ведь исходно необходимый уровень лабильности системы имеются не у всех, и дихотомия «консерватизм – лабильность» популяционной системы вида, первый полюс которой затрудняет, а второй – облегчает урбанизацию. Выделив факторы популяционной устойчивости вида во фрагментированных местообитаниях, проранжировав виды по способности колонизировать их экстремальный вариант (урболандшафт), мы даём прогноз перспектив урбанизации «диких видов» птиц фауны Московского региона в контексте разных сценариев развития урбанизированного ядра Большой Москвы. Показано, что рост и эволюция урбанизированного ядра региона производит отбор экологически близких видов, уже поселившихся на территории городов. В каждой паре (тройке, четвёрке) таких видов, биология которых на территории города почти идентична из-за конвергенции экологических ниш, естественная эволюция урболандшафта производит постоянный отбор. Она содействует ещё большей урбанизации видов с более лабильной стратегией, но подрывает популяционную устойчивость и вытесняет из города более консервативные виды из группы близких (что делает их ещё более консервативными). Так сказать, имущему воздастся, у неимущего отнимется. С другой стороны, территориальный рост городов создаёт «техногенные аналоги природных ландшафтов, уничтоженных в процессе подобного роста: пустыри и газоны вместо лугов, старые усадьбы и парки – вместо лесов, поля орошения – вместо водно-болотных угодий. Этим городское развитие содействует началу урбанизации всё новых и новых видов региональной авифауны, включая те, что были вытеснены из города на предыдущем этапе и за время пребывания «под прессом» урбанизированного ядра достаточно лабилизировали популяционную структуру для начала успешной урбанизации. Показано, что наличное разнообразие авифауны крупных городов определяется балансом первого и второго процессов вытеснения и урбанизации, связанных с обретением и потерей устойчивости популяционной системы вида в ходе эволюции урболандшафта, и не зависит от экологической вместимости городских местообитаний, которая всегда избыточна. Проблема в том, чтобы вовремя нужные участки найти и на них размножиться нужному числу особей, а для этого нужна лабильная структура отношений в системе, тем не менее не выходящая за пределы видовой нормы, более разболтанная и с большей свободой комбинирования вариантов, но на же «конструкция» популяционной системы вида. Наконец, на основе представлений о популяционной устойчивости как главного эволюционного достижения вида в процессе урбанизации (а не адаптации к специфическим городским биотопам) объяснены экологические парадоксы последней. С одной стороны, городские местообитания снимают ресурсные ограничения на число видов, способных одновременно жить на одной территории, городские местообитания содержат заведомый избыток ресурсов. Однако в городах увеличивается число случаев вытеснения одного вида другим, то есть конкуренция вроде бы обостряется. Согласно существующей экологической теории обострение конкуренции ведёт вроде бы к разделению ниш? но именно в городских биотопах ниши близких видов конвергируют до полного безразличия. То же самое наблюдается при выпадении снега, резком похолодании, затяжных дождях и других ухудшениях погодных условий, увеличивающих «напряжение жизни» у птиц (например, снижением доступности корма). Освоение исторически нетипичного ландшафта вроде бы должно вести к быстрой морфологической эволюции особей в городских популяциях? Но преобразуется лишь система отношений между особями, популяционная организация, а морфология индивидов остаётся в пределах нормы, изменяется их психофизиология, биологические ритмы и пр. – насколько необходимо для приспособления особей к изменившейся популяционной структуре и иной социальной среде группировок. Двадцать лет назад, начиная исследования городской авифауны, мы считали, что город – это только угроза «диким» видам птиц в регионе, он их будет вытеснять к малонарушенной периферии, а в самом городе останутся только вороны. Сейчас мы с радостью видим, что это не так. Как всякое прогрессивное творение человека современный город даёт орнитофауне шанс «пересесть» из природных местообитаний, разрушающихся в ходе урбанизации региона под действием застройки и массовой рекреации в свои техногенные аналоги внутри разрастающегося урбанизированного ядра. И очень жаль, что в нашем собственном городе этот шанс последовательно уничтожается ради прибылей стройкомплекса и других корыстных интересов минуты. В Древней Греции говорили: «Ты чурбан, коль Афин не видывал; осел, коль увидев, не пришёл в восторг; верблюд, коль покинул их, не жалуясь». Время восторгов городом как средоточием цивилизации прошло, пришло время «жалоб» на социальные и экологические проблемы. Мы надеемся, книга послужит их конструктивному разрешению в части, касающейся сохранения биоразнообразия – не только города, но и всего урбанизированного региона. Ведь регулировать рост городов мы до сих пор не умеем, а тем более сдерживать рост их «сферы влияния» - в условиях, когда зона отдыха выходного дня расползается как масляное пятно на воде вместе с поддерживающей её сетью автодорог и дачных участков, фрагментирующих биотопы не хуже урболандшафта. В условиях экспансии «городского ядра» единственный шанс сохранения «диких» видов – их скорейшая урбанизация, поворот от «отступления» из «зоны влияния» города к направленному освоению тех (многих!) возможностей, которые создаёт урбосреда. Мы исследуем возможности и условиях этого «поворота», важного и в теоретическом, и в природоохранном отношении.
Основные результаты и центральные идеи этой книги были опубликованы в статьях в украинском орнитологическом журнале «Беркут», за что мы признательны ответственному редактору В.Н.Грищенко и Е.Д.Яблоновской-Грищенко. Мы благодарны В.В.Корбуту (Географический ф-т МГУ), интенсивная дискуссия с которым существенно улучшила рабочую гипотезу. Благодаря ему стало очевидным, что «городской градиент», устанавливающий определённую скорость урбанизации, существует только «с точки зрения» вида, как градиент средового стресса, существенный для устойчивости популяций разных видов, независимо друг от друга осваивающих данный городской ареал. Он не может быть объективно выделен на местности, в виде определённых ландшафтных или биотопических градиентов, так как нестабильность и мозаичность урбосреды слишком велика. Мы благодарим К.В.Авилову и Н.Н.Мешкову: их критические замечания весьма способствовали улучшению первоначального варианта текста. Оглавление
English summaries Chapter I. Urbanization processes in wild bird & mammal species: transformation of metapopulation system or adatations on individual level? Chapter II. Steadiness mechanisms in urbanized bird populations: serfing on waves of environmental changes Chapter III. Ecological and evolutionary consequences of urbanization in birds and mammals Chapter IV. Prognosis of bird species preservation in Moscow fauna during urban landscape development in the future (year 2000) Chapter V. Verification our prognosis about transitions in Moscow birds fauna after 7 years ago. Раздел I. Урбанизация «диких» видов птиц: трансформация популяционных систем или адаптации особей? В связи с процессом урбанизации «диких» видов птиц и млекопитающих исследованы формы и механизмы устойчивости популяционных систем в урболандшафте. Показано, что процесс урбанизации состоит в направленном изменении популяционной системы, складывающейся de novo в урболандшафте, в сторону устойчивых вариантов организации, специфических для этой среды обитания. Организация популяционных систем самых разных видов в урболандшафте обеспечивает устойчивость в условиях направленных и быстрых изменений среды в сочетании с нестабильностью и гетерогенностью структуры местообитаний. У разных видов, осваивающих городскую среду, соответствующим требованиям отвечает один и тот же вариант организации популяционной системы вида. Он характеризуется «открытостью» и «проточностью» группировок, дальним порядком соподчинения поселений и других единиц в популяционной системе, постоянными перемещениями особей между группировками в ответ на сигналы о существенных изменениях урбосреды. «Городской» вариант организации популяционных систем оказывается полной противоположностью популяционной структуре тех же видов во «внегородских» местообитаниях. После формирования видом «городских» вариантов популяционных систем и успешного освоения города городская популяция отделяется от «материнской» популяции региона, начинает самостоятельное существование в урболандшафте. Разнообразие приспособительных «уклонений» в экологии, поведении, образе жизни городских особей есть функция устойчивости популяционной системы вида в урболандшафте, а не результат отбора на индивидуальном уровне. Процесс урбанизации вида протекает в первую очередь на популяционном уровне, представляя собой трансформацию структуры системы в сторону наиболее устойчивого состояния на территории города, освоенной данным видом. Лишь после появления устойчивой городской популяции «городские» особи демонстрируют тот быстрый рост разнообразия изменений в экологии, поведении, образе жизни, который натуралисты традиционно описывали как адаптацию вида к условиям города. Описаны ключевые признаки устойчивости/неустойчивости городских популяций. Их применение к близким видам позволяет отличить потенциальных урбанистов от неустойчивых и уязвимых видов с перспективой быстрого вытеснения из города. Применение соответствующих критериев к городским популяциям близких видов, составляющих одну гильдию, позволяет дать прогноз успешности / неуспешности освоения данными видами конкретного города. Последнее особенно важно, так как в урболандшафте близкие виды, как правило, экологически неотличимы, и прогноз долговременного успеха/неуспеха урбанизации видов не может быть дан исходя из различий в спектре местообитаний, успехе размножения и других внешних признаках.
По самому общему определению, урбанизация «дикого» вида есть освоение городских экологических ниш (Клауснитцер, 1990). Традиционно орнитологи обращали внимание в основном на приспособления особей к специфическим условиям городской среды. Сейчас больше внимания обращается на специфику трансформации самих популяционных систем в процессе урбанизации вида – именно на изменение системы в сторону достижения максимальной устойчивости в нестабильной, изменчивой и гетерогенной среде современного города. Термин «урбанизация видов», связанный с освоением городской среды и формированием специализированных городских популяций, имеет синоним в виде «урбанизации населения» и «урбанизации территории» (термины геоурбанистики, относящиеся к территориальному росту городов и росту доли горожан в населении определённой территории). Далее обе «урбанизации» различаются по контексту. Под популяционной системой вида (городской популяцией) мы понимаем всю существующую сеть поселений вида на территории города, включая источники их пополнения в «месте старта» урбанизации – поселения в пригородных лесах (или скопления на зимовку в самом городе, как у многих околоводных и некоторых воробьиных птиц). Оттуда идёт направленное рекрутирование птиц в состав городской популяции, именно оно обеспечивает быстрый рост численности на начальных стадиях урбанизации вида, а не собственное воспроизводство городских группировок. Воспроизводство популяции включает воспроизводство самих особей (населения вида), и воспроизводство специфического паттерна отношений в системе – пространственных, социальных и биотопических – без потери видоспецифичности и самотождественности отношений в череде поколений (Hanski, 1999). Виды городской фауны делят на вобранных и приведённых. Первые происходят из авифауны региона, их «стартовая позиция» урбанизации – местообитания ближних пригородов, которые изменяются воздействием города, фрагментируются и захватываются вовнутрь урбанизированных ареалов в процессе их территориального роста. Вторые расселяются в данный город из других городов в процессе урбанизации территории (Клауснитцер, 1990; Благосклонов, 1991). В нашем понимании «дикие» виды – все те вобранные виды, типичные местообитания которых исходно отсутствуют в структуре урболандшафта. К «диким» видам не относятся виды скального ландшафта и сухих степей/полупустынь, чьим исходным биотопам есть аналоги в городской застройке Под структурой популяционной системы вида понимается, во-первых, мозаика пространственного распределения видовых группировок внутри городского ареала, во вторых – закономерные изменения сети группировок во времени, т. е. тренды, а не флюктуации (Sukopp, Wittig, 1998). Мы исследуем причинную связь успешной, направленной и быстрой урбанизации «диких» видов птиц с соответствующим преобразованием организации популяционных систем в процессе освоения городских экологических ниш. И наоборот – причинная связь неуспеха, остановки урбанизации с неспособностью видовых популяций к трансформациям этого рода, даже если урболандшафт в целом благоприятен для особей. При этом мы рассматриваем лишь процесс освоения городов местной, региональной авифауной от начала регулярного гнездования на территории города до формирования специализированных городских популяций (СГП), обитающих именно и только в урболандшафте и обособленных в демографическом отношении от популяции региона. Такие популяции очень подвижны и склонны к расселению в другие города по участкам урболандшафта, минуя естественные местообитания (т. е. вид по отношению к другим городам – объектам колонизации – оказывается приведённым). Эти процессы в статье не рассматриваются. Дальше мы исследуем истории взаимодействия «диких» видов с урболандшафтом в процессе развития Московской агломерации, преобразующего окружающие естественные местообитания в «островной ландшафт», а местные популяции соответствующих видов – в метапопуляции (Hanski, 1999). Анализ таких «историй», заканчивающихся успешной урбанизацией или, напротив, вытеснением вида, необходим для ответа на поставленный вопрос о соотношении процессов популяционной трансформации и приспособительных изменений на уровне особей в урбанизации «диких» видов.
В каких случаях территориальный рост городов и связанный с ним рост «давления» урболандшафта на региональные популяции видов вызывает парадоксальный ответ в виде урбанизации, немедленной или запаздывающей во времени, вместо сокращения численности и отступления вида с возникшего «архипелага» местообитаний (как это предсказывается моделями «островной биогеографии»)? Можно ли выделить некие универсальные формы и механизмы трансформации популяционных систем, которые у самых разных видов птиц, различающихся экологически, таксономически, размерным классом и скоростью воспроизводства популяций, будут причинно связаны с успешной урбанизацией и ответственны за неё, как причина за следствие? При положительном ответе на оба вопроса наличие популяционных характеристик (или черт жизненной стратегии особей данного вида), которые облегчали бы данную трансформацию популяционной системы ещё до значительного контакта популяций соответствующих видов с урболандшафтом, можно интерпретировать как своего рода «преадаптации» к освоению урбосреды (Корбут, 2000). Впрочем, термины «адаптация» и «преадаптация» здесь нужно употреблять с большой осторожностью. Адаптация предполагает отбор на уровне особей, накопление и распространение в популяции приспособлений, «подхваченных» и «тиражируемых» отбором. Легко показать, что в процессе урбанизации «диких» видов птиц и млекопитающих для этого нет ни места, ни времени: городская среда слишком мозаична и направленные изменения урболандшафта слишком быстры, чтобы отбор был эффективен (Фридман и др., 2000). Сам процесс урбанизации идёт исключительно быстро (данные по разным видам см. в табл.1). От первых поселений вида в урбосреде до формирования специализированной городской популяции проходит порядка 10-20 лет у видов-потенциальных урбанистов и 30-60 лет у видов, сперва вытесненных из города, но вернувшихся туда в ходе так называемой «возвратной урбанизации». Во всех случаях это лишь 8-13 поколений, что явно недостаточно для распространения адаптивных изменений внутри популяции. Для фиксации единичных приспособительных изменений в подразделённых популяциях с эффективной численностью в первые сотни особей, если их исходная частота невелика, должны смениться десятки - первые сотни поколений (даже при значительном селективном преимуществе инноваций). Это особенно очевидно, если речь идёт о возникающих мелких субпопуляциях, которые «черпают» резервы для роста численности из обширного «резервуара» - региональной популяции много большей численности (Алтухов, 2003). Практически все городские популяции в период формирования и экспоненциального роста численности, до наступления стабилизации, демографически несамостоятельны, существуют за счёт «подтока» особей из ближних пригородов (Авилова, 1998; Marzluff et al., 2001a; Luniak, 2004). Оценку числа поколений, необходимых для распространения полезных изменений в городской популяции, можно произвести по формуле для скорости изменения частоты аллеля за поколение q = -spq/(1-q2), где s = коэффициент отбора против рецессивных гетерозигот, p и q – частоты альтернативных аллелей одного гена, «поддерживаемого» и «элиминируемого» отбором (Айала, Кайгер, 1988, табл.24.5). Это мажорирующая оценка, делаемая в предположении полного доминирования отбираемых уклонений, зависимости приспособительно-ценных признаков только от одного гена и их 100%-ной наследуемости; на деле поколений потребуется намного больше. Большинство приспособительных изменений, появляющихся в городской популяции, суть устойчивые поведенческие изменения или устойчивые «уклонения» городских птиц от видовых стереотипов выбора местообитаний, корма, мест гнездования. Наследуемость признаков этого рода (h2) порядка 0.2-0.3, что ещё больше увеличивает число поколений, необходимое для распространения в популяции единичного адаптивного изменения под действием чисто селективных процессов. Соединение единичных приспособлений в целостный комплекс, описываемый как «своеобразные черты биологии городских популяций», под действием того же механизма потребует ещё больше времени (Айала, Кайгер, 1988). А именно оно при успешной урбанизации просто отсутствует (табл.1). Так, урбанизация вяхиря (Columba palumbus) во Львове заняла не более 10 лет. До середины 1990-х годов вид гнездился лишь на окраинах Львова (в пригородных лесах). Численность «городских» птиц начала стремительно расти с конца 1990-х годов, в 1998 г. вяхирь впервые загнездился во многих городских парках (учтено более 10 размножающихся пар). В 2002-2003 г.г. около 30 пар вяхирей уже размножалась в садах в районах многоэтажной застройки и в других чисто городских биотопах (Сеник, Хорняк, 2003).
жүктеу/скачать 2.5 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|