1 БӨлім. Глоссарий автотрофный

1 - ядро, 2 — протоплазма, 3 —

тигроидты зат.

Бұл талшықтардың ерекшелігі майлы қабығында липойдты зат миэлиннің болуында. Миэлин хлороформ, эфир және басқа ыай еріткіштерде жақсы ериді. Осмий коспалары бар ерітінділерде миэлин қоңыр сарғыш түске боялады. Электрон микроскоп арқылы липопротеиндердің орналасқаны байқалды. Олар миэлин қабықтарының маңызды химиялык, компонентеріне жатады. Нерв талшығының көлденең кесінділерінде шенберлі реттесіп орналасқан белокті макромолекулалардан тұратын күнгірт және ашық липоидты қабаттар көрінеді. Әрбір қабаттың қалындығы бірнеше микромикронмен өлшенеді.

Майлы немесе миэлинді қабық ось цилиндрін тікелей қаптап тұрады. Миэлинді қабық тұтас болмай әр аралықтарда ұзындығы біркелкі емес жеке сегменттер түзіп, үздікті болып отырады. Үздікті жерлерін Раньве ұстаушылары деп атайды. Әрбір миэлинді сегмент қабықтың сыртығіан ішіне қарай қисық бағытталған шұнқыр тәрізді саңылаулармен қиылысып өтеді. Оларды Шмит-Лантерман кертіктері деп атайды. Олардың саны миэлинді сегменттің ұзындығына байланысты әртүрлі болады.

Шванн қабығы майлы талшықтың сыртын үздіксіз қаптап, Раньве ұстаушыларында тікелей ось цилиндріне жабысып орналасады. Шванн қабығы үстінде жұка невриллема талшықты коршаган Шванн клеткалары болады. Олардың протоплазмасы өте кінішкеріп, тек ядросы бар жерлерде көрінеді. (38-сурет).

Миэлинсіз нерв талшықтарында жуан майлы қабықпен миэлин болмайды. Соган байланысты Раньве ұстаушылары мен кертіктері де кездеспейді. Миэлинсіз талшықтардың басқа құрылыстары миэлинді талшықтардың құрылысына ұқсас келеді миэлинсіз талшықтардың ось цилиндрін тұтас синцитийге ұйымдасқан Шванн клеткалары қоршайды. Олардың үстінде неврилемма орналасады. Миэнлинсіз талшықтар миэлинді сияқты нерв жүйесінің орталықтары мен шеттерінде де кездеседі. Бір нервте талшықтардың тек қана бір түрі немесе аралас түрлері болуы мүмкін. Нервтің барлығы бүтіндей дәнекер тканьді қабык пен қапталады. (39-сурет).




38-сурет, Миэлинді нерв талшығының құрылысы.

1 — білікті цилиндрі, 2 — миэлинді қабығы; 3 — Ранвье тартпасы; 4 — Шванн қабығы; 5—

невролемма; 6— үзілген жері; 7 — фибробласт; 8 — дәнекер ткані; 9 — Шмидт-Лантерман кертіктері.

39 сурет. Мысықтың миэлинсіз нерв талшығы.

Нейроглия морфологиялық және физиологиялық қасиеті, шығу тегі жөнінен макроглияға және микроглияға бөлінеді.

Макроглия барлық нерв жүйесі сияқты эктодермадан дамиды. Макроглияны жулдыз тәрізді усақтау, жіңішке талшықты ұзын клетка-астроциттер түзеді. Олардың ядросы дөңгелек, кейде овальды, ядрышкосы болмайды. Барлық клеткаларға тән органоидтар протоплазмасында оңай байқалады. Астроциттер талшықты және протоплазматикалы болып бөлінеді. Талшықты астроциттердің тармақтарында плазматикалы астроциттерде кездеспейтін өте жіңішке фибрилдер болады. (40-сурет).




40:сурет. Бас миының макроглиясы.

1 — қан тамыры; 2—4—клеткалар; 3 — глиалды талшықтар;

Микроглия — дөңгелек немесе қысқа тармақтары бар шамалы созылыңкы ұсақ клеткалардан тұрады. Бұл клеткалар активті түрде орын алмастыруға және әртүрлі өлген элементтер мен бірге бөлшектерді жұтуға қабілетті, яки нерв жүйесінде қорғаныштық қызмет атқаратын нағыз фагоциттер сияқты болады. Микроглия клеткалары мезенхимадан дамып, нерв жүйесіне кейін кірген элементтер болатындығы

туралы мәліметтер бар. Дегенмен микроглиянын шығу тегі әліге дейін толық шешілмеген, даулы болып келеді. (31-сурет). Нервтің ұшты аппараттары. Нейронның организмдегі әртүрлі органдар мен байланысы соларда аяқталатын ұшты нерв
аппаратын тузетін нерв талшықтары арқылы орындалады.

Шеткі органдар мен тканьдердегі ұшты аппараттар біріншіден әртүрлі жарықтың, механикалық және баска энергиялар туғызатын тітіркенуді қабылдауды, екіншіден, қабылданған тітіркенуді орталық нерв жүйесіне және сол тітіркендіргіштерге жауап беретін әртүрлі органдардың қызметін атқарады. Ол қызмет қозғаушы немесе секреторлы болуы мүмкін.

Тітіркендіргіштерді кабылдауга арналған нерв ұштары рецептерлер деп, ал қозуды еткізетін нервтер — сезім талшықтар деп аталынады. Сезім талшықтар қозу импульстерін орталық нерв жүйесіне бағыттап өткізеді, ал орталықтан тараған қозуды органға жеткізуші (эфферентті) талшықтар жүзеге асырады.

Нервтің ұшты аппараты күрделі түзіліс. Ұшты аппараттың кұралымы өздері орналасқан тканьдерге байланысты әртүрлі болады. Олардың құрылысына ешқандай да жалпы схеманы ұсынуға болмайды. Сондықтан бұл аппараттарға сппаттаманы өздері орналасқан тканьдермен бірге қоса беруге тура келеді.

Қозғаушы немесе эффекторлы аппаратқа нерв ұштарының ең карапайым құрылысы жатады. Мысалы, оны түзуге көлденең жолақты еттің талшығы және ондағы тармақталған миэлинді нерв талшығының цилиндрі қатысады. Қозгаушы нерв пен ет бөлімінің шекарасы айқын көрінеді. Ет талшығындағы аксонның тармақтары сарколемма тұтастылығын жоймай, терең орналасады. Миэлинді талшықтың нервриллемасы еш уақытта да сарколеммаға айналмайды. Оған керісінше аксон плазмасы мен саркоплазманың шекарасын субмикроскоптық құрылысты мембрана айырып тұрады. Ол мембрана бес қабаттан тұрады — ақсолемма, сарколемма және солардың арасындағы үш қабат. (32-сурет).




31-сурет, Адам миындағы микроглияның қалыпты клеткасы.

1 — клетканың денесі, 2 — тармақтар.

32 сурет. Қозғалтқыш ұшты нерв аппараты. 1- Шванн клеткасының ядросы; 2- миэлинді қабық; 3 –неврилемма; 4- дәнекер канді клетканың ядросы; 5- қозғалтқыш клетканың ядросы; 6- сарколемма; 7-ет клеткасының ядросы; 8- білікті цилиндр; 9-білікті цилиндің тармақтары.

Бірыңғай салалы еттердегі қозғалыстарды мизлинсіз нерв талшықтары жузеге асырады. Ол талшықтардың тармақтары ет клеткаларының ядросына кірмей аяқталады.

Тітіркенуді қабылдайтын — рецепторлы аппараттар көлденең жолақты еттерде, теріде, барлық ішкі органдарда орналасады. Нерв талшықтарының ұшты тарамдары еркін орналасуы немесе ерекше дәнекер тканьді капсулмен қоршалған (инкапсулді) болуы мумкін. Көлденең жолақты еттегі сезімтал аппараттар күрделі түрде болады. Оның құрамына дәнекер тканьді капсуламен қоршалған бірнеше ет талщықтары кіреді. Капсуланың астына қарай өсетін нерв талшығы миэлинді қабығын жойып, күшті тармақталады да, сарколемманың үстіне орналасып, ет талшығын тығыз тор тәрізді қоршайды. Бірақ нерв тармақтарының плазмасы ет талшығы мен еш уакытта да бірікпейді. Терінің төменгі кабатында, кейбір ішкі органдардың дәнекер тканьді кабығында мысалы, плеврада, шарпымайда кездесетін инкапсулденген ұшты аппараттар — Фатер-Пашинді денешіктер деп аталады (33-сурет).

Фатер-Пашинді денешіктер ішіне нерв талшықтары кіретін колбадан және капсуладан тұрады. Капсуланын ішінде болатын колба құрылыссыз затқа толған, ол цилиндр тәрізді. Миэлинді нерв талшыгы капсулага жакындағанда өз қабықтарын жойып, жіңішке тармактар беретін жалаңаш осьті цилиндр тәрізді колбаға кіреді. Фатер-Пашинді денешікті қысым кабылдайтын нерв аппараты деп есептейді. Кейбір тканьдерде Фатер-Пашинді денешіктерден де курделі қуралған баска инкапсулденген нерв ұштарын кездестіруге болады

1 —білікті цилиндр. 2 —капсуланың дәнекер тканьді пластинкалары: 3 — ішкі колба

Бір маңызды нейрондардың дендриттері бір-бірімен протоплазматикалық байланыста өте сирек кездеседі. Ұкыпты зерттегенде нерв талшықтарының ұштарын әр-дайым нерв клеткасының денешігінде байқауға болады. Бұл нейрондар арасының синцитпалды байланысының жоқ екендігін көрсетеді.

Нейрондарды тәжірибе жасап бұзғанда тікелей байланысатын тармақтары бутін калып, басқа-тармақтары дегенерацияға ұшырайтындығы байқалды.

Нейрондар үздіксіз байланысады деген фактіге қарсы, нейрондардың қозуды біржақты өткізетіндігін дәлелдеуге болады. Нервтік козудың электр толкыны нейронда әрбағытта тарайды. Ал синапстерде тек қана бір бағытта-бір нейронның аксонынан екінші нейронның дендриттеріне ғана бағытталып тарайды. Жоғарыда келтірілген мәліметтер бойынша жеке нейрондардың арасындағы байланыс нерв жуйесінің құрамындағы синапс арқылы жузеге асырылады. Нейрофибрилдер тұрақсыз болғандыктан уздіксіз фибриллярлы теорияны дұрыс деуге әсте болманды. Рефлекторлық дога. Нерв жүйесінің жогарыда айтылған тканьді элементтері организмнің курделі әрекетін камтамасыз етеді. Нейрондар өзара байланыстар жасап ортаның тітіркендірғіштеріне организмнің жауап беру реакциясы — рефлексті жүзеге асырады. Қарапайым рефлекстер жолын алып қарағанда оның біріншісі — шеттегі рецептордан, екіншісі сезімталды нерв талшығынан, үшіншісі — жұлын миынан, төртіпншісі — қозғалтқыш нерв талшығынан, бесіншісі — жұмысшы органнан туратыны аныкталады. Организмнің реакциясы шеттегі сезімтал нерв ұштарының тітіркену себебінен пайда болған козуды жүлын миына жеткізіп, онан қозғалтқыш нерв талшығы арқылы жұмысшы органның (мысалы, еттің немесе бездің т. б.) әрекетін туғызудан басталады.

Жұлын миы көптеген клеткалардан (нейрондардан) тұратын сұр және нейроглия орналасқан нерв талшықтарынан тұратын жұлын миының көлденең кесіндісінде жақсы көруге болады. Жұлын миы қосқыш арқылы байланысқан екі бөліктен түрады. Бөліктердің алдыңғы аралық жағында тереңдеу келген — алдыңғы саңылау, арткы бөлігінде — артқы саңылау айқын керінеді.

Қарапайым рефлекс сезімтал, байланыстырушы және қозғалтқыш нейрондардың қатысуы арқылы орындалатын процесс.

Бұл клеткалардың денесінен шығатын өсінді екі тармаққа бөлінеді. Оның ұзындау тармағы шетке қарай бағытталады. Шетте ол тітіркендіргіш қабылдайтын сезімтал нерв ұштарымен аяқталады. Ал екінші қыскарақ тармағы жұлын миына кіріп, шеткі сезімтал ұштардан келетін қозуды жұлын миына өткізуші болады. Мидың ақ затында ол тармақ бөлініп, бір бұтағын жоғары, екінші бұтағын төменгі бағытка таратады. Ол қыска тармактың бұтактары мидың сұр затына еніп, байланыстырушы немесе аралық нейрондардың денесінде аяқталады. Байланыстырушы немесе аралық нейрондар аз таралған кысқа дендриттерден тұратын майда мультиполярлы клеткалар. Олардың жалғыз нейриті сұр заттан ак затқа шығып, бірі жоғары, екіншісі төмен бағытталған бұтақтарға бөлінеді. Арқалық мидың төмен және жоғары орналасқан бөлімдерінде олар қайтадан сұр затка еніп, қозғалтқыш нейрондармен туйіседі. Бұл байланыстырушы клеткалардың тармақтары арқалык мидың сыртына шыкпай, тек ішкі бөлімдерін өзара байланыстырушы болады. Бірақ арқалық мидың артқы муйізі мен сур заты-ның орталық бөлімінде басқа типті де байланыстырушы клеткалар кездеседі. Ол клеткалардың жоғары өрлейтін тармактары ұзын болып, бас мидың бағана бөлімдеріне дейін жетеді. Жалпы алып қарағанда байланыстырушы клеткалар рефлекстің орындалуына қатысатын екінші типті нейрондарға жатады. Байланыстырушы нейрондар-да сезімді импульстер козғалткыш импульстерге ауысып отырады. Ол импулстердің сонғы таралу жолы байланыстырушы клеткалардың өткізгіш талшықтарымен аркалық қозғалткыш немесе моторлық нейрондарға байланысты.

Нерв жүйесі элементтерінің дамуы мен регенерациясы. Нерв жүйесі ұрықтың сыртқы жапырақшасы-эктодеремадан дамиды. Ұрықтың дамуының ерте кезінде-ақ нерв жүйесінің бастамасы нерв түтігінің қабырғасы бір қабатты цилиндр тәрізді клеткалардан түрады. Ол клеткалардың шекаралықтары өте айқын көрінеді. Мұнан соң қабырғадағы клеткалар көбейе бастайды, сөйтіп нерв түтігінің кабырғасы көп қабатқа айналады. Айқын көрінетін клеткалардың шекаралары жойылып, көп қатарлы синцитий (тор) түзіледі. Оның ішкі бөлімі эпендима деп аталады. Синцитийдің ядролары созылыңқы радиалды орналасады. Ол ядролар күшті бөлініп, нерв түтігінің бүйіріндегі қабырғаның ішіне ауысады. Сол қабырғада нейральды синцитийдің алғашқы нерв клеткалары — нейробластардың және нейроглияның алғашқы клеткалары — Спонги облысының ерекшеленуі басталып кетеді.

Нейробластар дөңгелек немесе алмүрт тәрізді болады. Олардың ерекшеленуінің алғашқы белгісі — фибрилдердің түзілуі. Сол фибрилдердің пайда болу мезгілінен бастап нерв клеткасы қалыптасады. Фибрилдердің ерекшеленуімен қатар клетканың тармақтары да дамиды. Аксонның бастамасы тез өсетін кіші шоқ тәрізді өсінді түрінде пайда болады. Дендриттер клетка денесінің маңайында тармакталып баяу өседі де, сәл кейінірек калыптаса бастайды. Ол тармақ түрінде қалып, құрылысын бүдан бүлай өзгертпейді. Ал аксонды алатын болсақ, ол алғашында қабықсыз білікті цилиндр тәрізді болып кейіннен күрделенеді. Өйткені аксон нерв талшығының түзілуіне қатысады, Спонгиобластар маркоглия түзілуіне жұмсалады. Спонгиобластардың бір бөлімі эпендимада қалып, аркалық мидың каналын ішінен төсейді, ал екінші бөлімі мидың синциталды стромасын құрайтын көп тармақты клеткалар астроциттерге ерекшеленеді.

Жоғары сатыдағы жануарлардың нерв бастамасында пайда болатын нейробластардың барлығы жоғары маманданған клетка — нейрондарға айналады. Орталық нерв жүйесіндегі жойылатын нейрондардың қалпына келу заңдылықтары осы уақытқа дейін белгісіз. Бірақ кейбір маманданған элементтердің болмашы калпына келу касиеттері бар екендігі белгілі. Мысалы, нейрондардың бұзылған тармақтары әрдайым калпына келіп тұрады. Нервтің регенерациялық процесі шеткі нервтерде жақсы байкалған. Бұзылған нервтің регенерациясы мен қызметін жойып алған органның қалпыпша қызмет етуі нерв талшыгының регенеративті күрделі өзгерістерімен қатар жүреді. Кейбір жагдайда ол өзгерістер бірнеше айға созылуы мүмкін. Нейронның регенерациясы біріншіден бұзылмаған миэлинді қабығы мен аксонның орталықпен қатысатын ұшынан, екіншіден, шетке бөлінген үштың невриллеммасынан басталады.

Қесілген нерв талшығының орталық ұшы мен шеткі ұшының жалғасуы Шванн клеткаларымен нервтегі дәнекер тканьді аралықтардың активті өсуінен басталады. Шеткі талшықты ұшындағы миэлин ыдырайды. Олар Шванн клеткаларының протоплазмасынан шығып ішінде білікті цилиндрдің ыдырауынан қалған қалдықтары бар тамшыларға жиналады. Сонымен қатар Шванн клеткаларының протоплазмасы лента тәрізді ядролы тартпаларға ауысады. Талшықтың арасыңдағы дәнекер тканьді аралықтың клеткалық элементтері көбейіп, тыртық ткань түзеді. Кесілген талшықтын екі ұшының қосылуы күшті өсетін лента тәрізді тартпаның тыртык тканьге еніп, орталық ұшына бағытталып өсуіне болады.

Шеткі талшықтың ұшьндагы Шванды синцитиндің өзгерістерімен қатар білікті цилиндрдің орталық ұшында регенерация өтеді. Мұнда нейрофибрилдер бұзылған жағына қарай күшті өсе бастайды. Нейрофибрилдер жіңішке талшыкшалар түрінде лента тәрізді тартпаларға кіріп өсіп, кәдімгі білікті цилиндрге ауысады. Бұзылғаң талшықтың калпына келуі майлы кабық пен миэлиннің түзілуімен аяқталады

1. 
   Нерв ұлпасына жалпы сипаттамасы.
   
2. 
   Онто және филогенезі. Нейрондардың морфологиялык және функционалдық классификациясы. Макрология. Классификациясы және функционалдык құрылысы. Микроглия.
   
3. 
   Нерв талшыктарынын классификациясы, құрылысы және функциясы. Синапстар. Нейрофибрильдер. Тигроидты заттар. Нейрондардың өзара байланысы. Рефлекторлық доға. Нерв ұлпасының гистогенезі.
   

1. 
   Қ. Нұғматжанов, С. Тайбеков. Гистология мен эмбриология негіздері. А-ата, Қайнар, 1969.
   
2. 
   З.Қ. Тоқаев. Жаратылыстану факультетінің студенттеріне арналған Гистология зертханалық сабақтарының оқулық-әдістемелік құралы. Семей, 2002.
   
3. 
   А.А. Заварзин. Основы сравнительной гистологии. Л., ЛГУ, 1985.
   
4. 
   О.В. Александровская, Т.Н. Радостина, Н.А. Козлов. Цитология, гистология и эмбриология. М., 1987.
   
5. 
   Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина и др. Гистология, цитология и эмбриология. М., 1999.
   

Микроскоппен жұмыс істегенде мына негізгі ережелерді орындау қажет:

1. 
   Микроскопты сол жаққа, сурет дәптерін оң жаққа қойып, кіші үлғайтқыштағы микроскопты сол көзбен, оң көзді жүмбай (қыспай) қарап, айнаның ойыс жағын жарық көзіне бағыттап, біркелкі, орі жеткілікті жарықты табу.
   
2. 
   Препараттың жапқыш шынысы жоғары бетінде болуы
   қажет, әрі зерделенетін қүрылымды үстел саңылауының дәл орт-
   асында орналастыру.
   
3. 
   Кремальераны бүрап, жарық шогарын табу. Линзамен
   препарат қоятын үстел арасы 1 см-ге жуық болу керек.
   
4. 
   Окулярға қарап отырып, бүрандалардың көмегімен
   препараттың біркелкі боялған және жүқа жерін тауып,
   микроскоппен зерделей отырып, кесінді көрінісін толық қарап
   шығу керек.
   
5. 
   Фокусты өзгертией револьвердің көмегімен үлкен
   үлғайтқышқа ауыстыру керек (дүрыс ауысқанын револьвердің
   шырг етілуінен байқайды).
   
6. 
   Препаратты зерттеп, суретін салып алғаннан кейін ту-
   бусты көтеріп, револьверді кіші үлғайтқышқа ауыстырғаннан
   кейін ғана, оны осы микроскоп үстелінен алуға болады.
   
7. 
   Әр препаратты зерделегендеде осы ережені катты
   сақтау шарт. Өйткені үсынылған препараттар осы кезенде көп
   сынады.