Күрделі өсімдік қауымдастығындағы төменгі ярустағы өсімдіктер үшін жарық жағдайларының маусымдық динамикасы тек қана жергілікті мекеннің радиациялық ырғағынан (режимінен) ғана құралмайды, жоғарғы ярустағы өсімдіктердің фенологиялық жағдайларынан да құралады. Жапырақ түсіретін ормандарда шөптесін жабындығы, бұталар тек ерте көктемде, ағаштардың бүршіктері жарғанға дейін ғана қатты жарық жағдайында болады. Ал бүкіл жаз бойында олар өте көлеңкеде өседі. Керісінше, қылқанды орманның шөптесін өсімдіктері үшін көлеңкелену азды-көпті жыл бойында тұрақты болып табылады. Вегетациялық кезеңінің соңында максимальді жарықтануды алатын өсімдіктер де бар, мысалы, негізгі ауылшаруашылық мәдени өсімдіктерін жинағаннан кейінгі арамсояулар немесе еуропалық жапырақты ормандарындағы ағаштардың жапырақ түсіруінен кейінгі шөптесін өсімдіктер түрлері.
Өсімдік тіршілігі үшін жарықтанудың күнделікті тәуліктік өзгерістері мен жарықтың спектрлік құрамы маңызды орын алады.
Күнделікті радиацияның дұрыс сипаттағы жүрісінің жиі бүлінуі ауа райының әсерінен - атмосфераның жағдайының өзгеруінен, бұлттанудан және т.б. болады.
3.3 ӨСІМДІК ЖӘНЕ ӨСІМДІК ЖАМЫЛҒЫСЫНЫҢ ОПТИКАЛЫҚ ЖҮЙЕ ЕКЕНДІГІ
Белгілі экологиялық жағдайларда түрлердің тіршілік етуін қамтамасыз ету үшін, өсімдік фотосинтез жүруге және органикалық заттардың белгілі массасын түзуге қажетті жарықтың мөлшерін алуы керек. Осы мақсатта көптеген өсімдіктердің құрылысындағы және өсімдік қауымдастығындағы ерекшеліктер, олардың жарыққа қатынасты адаптивтік архитектоникасы жайлы айтуға мүмкіндік береді.
Оптикалық көзқараспен қарасақ, өсімдік дегеніміз күн сәулесін бөлшектеп сіңіретін, бөлшектеп шағылыстыратын және оны өткізетін, түссіз емес дене болып табылады. Радиацияны қабылдайтын, негізгі мүше (орган) – жапырақ, өсімдіктің «энергиямен қамтамасыз етілу» дәрежесі оның оптикалық қасиетіне байланысты.
Жапырақтың радицияны сіңіру спектрлі аумағына көрінетін ультра-күлгін сәулелер (УК) және инфроқызыл сәулелер (ИҚ) кіреді. УК сәулелер толығымен жасуша қабықшаларымен, цитоплазма, ферменттер мен әртүрлі пигменттер арқылы сіңіріледі; ИҚ – сәулелер жапырақ ұлпаларындағы су арқылы және цитоплазма арқылы сіңіріледі. Көрінетін жарық диапазонында жапырақта сіңірілудің екі максимумы бар: тоқсары-қызыл (толқын ұзындығы 660-680нм) және көк-сия (460-490нм) сәулелер аумағында. Олардың жағдайы көптеген авторлар көрсеткіштері бойынша тұрақты. Олар әртүрлі экологиялық жағдайда, әртүрлі географиялық ендікте, әртүрлі туыстардың 1400 түрдің жапырағына жарықтың сіңірілу спектрын зерттеген. Осы негізде жасыл жапырақты күн радиациясын сіңіруші әмбебап құрал деп айтуға болады. Неліктен «эволюция» өсімдіктер әлеміне жасыл түсті таңдап алды? Энергияны қисық бөлу күн радиациясы спектрында қызыл-тоқсары сәулелер энергияға бай екенін көрсетті, әсіресе күннің сәл биіктігінде, сонымен жапырақтың жасыл түсін фотосинтездің қарқынды «энергиямен қамтамасыз» етілуі қамтиды.
Жапырақ оптикалық жүйе ретінде күрделі және біркелкі емес ішкі құрылымы бойынша ерекшеленеді: ұлпа деңгейінде (жасушаның әртүрлі қабаттары, жасушааралықтар, өткізгіш жүйесі); жасуша деңгейінде (хлоропластар), хлоропласт деңгейінде (ламелалар және грана, грандарда пигмент молекулаларының таралуы).
Құрылым элементтерінің әртүрлілігі фазааралық шектердің көлемі жарықтың шағылысуы мен шашырауына жағдай туғызады. Концентрациясы сәйкес пигмент ерітіндісі қабатына қарағанда, жұқа жапырақ жарықты жақсы сіңіреді. Жапырақ ішкі құрылымының күрделілігі жарық жағдайына байланысты олардың әртүрлі дәрежеде (ұлпалық, жасушалық, жасушаішілік) орналасуына үлкен мүмкіндік береді.
Жапырақтың өзінің оптикалық қасиеттерінен басқа кеңістікте орналасуы күн радиациясын қабылдаушы ретінде, олардың қабылдайтын радиациясының көлеміне үлкен әсер етеді. Күн энергиясының жапырақ бетіне түсуіне жапырақ тақтасының иілу бұрышының да маңызы зор. Әртүрлі типте орналасқан жапырақта өсімдіктің қабылдаған жарық радиациясы бойынша бөлінетіні анық. Әр географиялық ендікте күннің биіктігі әртүрлі болуына байланысты жапырақтың осы немесе келесі иілу бұрыштары өсімдіктерде әртүрлі радиациялық режим болатыны анық.
Сонымен қатар, сіңірілген радияцияның мөлшері көптеген дәрежеде жағдайларға байланысты. Бұл арада жапырақ беті, оның ішкі құрылысы, су мөлшері және пигмент т.б. ерекшеліктері қарастырылады. Қызыл-тоқсары сәулелер облысынды максимум сіңірілу болатын жағдайы, өсімдікте жасыл пигмент 630-660 нм хлорофильдің басым болуына байланысты толқын ұзындағындағы сәулелерді сіңіру дәрежесі көп болады.
3.4 ЖАРЫҚҚА БАЙЛАНЫСТЫ ӨСІМДІКТЕРДІҢ ЭКОЛОГИЯЛЫҚ ТОПТАРЫ
Фактор ретiнде жарықтың өсiмдiкке әсерiнiң маңызы өте зор және алуан түрлi. Жарық ең алдымен фотасинтез үшiн қажет. Жасыл өсiмдiктердiң өмiрi жарықсыз мүмкiн емес. Өсiмдiктердiң басым бөлiгi үшiн жарық ортаның ең қажеттi факторы. Өсiмдiктiң тiршiлiк үрдiсiне жарықтың интенсивтiлiгi, тәулiк бойындағы жарықтандыру ұзақтығы, сонымен қатар жарықтың сапалылығы ерекше әсер етедi. Әрине барлық өсiмдiктер жарықта ғана өседi деген түсiнiк болуы тиістi емес, кейбiр өсiмдiктер көлеңкенi, ендi бiреулерi мүлде қараңғыны ұнатады.
Өсiмдiктердiң жарық ырғағына бейiмделуi бiздiң планетамыздағы жарықтың жағдайларының алуан түрлi: биiк таулы аймақтар, далалар, шөлейттер сияқты қатты жарықтандырылған мекен ету орталарынан бастап үңгiрлер мен терең сулар сияқты әлсiз жарықтандырылған суларға дейiн болуына байланысты. Әртүрлi мекен ету орталарында тек қана радиацияның интенсивтiлiгi ғана емес, олардың спектральдi құрамы, өсiмдiкке жарық сәулесiнiң түсу ұзақтылығы, әртүрлi интенсивтi жарықтың кеңiстiк және уақыттың таралуы және т.б. факторлар ескерiледi. Соған сәйкес өсiмдiктердiң әртүрлi жарық ырғақтарына бейiмделуi де әртүрлi болады.
Дегенмен өсiмдiктер жарық жағдайларына бiркелкi емес бейiмделген, яғни өсiмдiктiң жарыққа мұқтаждығына қарай З категорияға жiктеуге болады: а) ашық, күн сәулесi жақсы түсетiн жерлерде өсетiн өсiмдiктер - гелиофиттер (бұлар шөл, дала, тундра, биiк таулардың басында өсетiн өсiмдiктер); ә) күн сәулесi толық түсетiн жерлерде де, сондай-ақ көлеңкенi ұнататын өсiмдiктер - факультативтi гелиофиттер (шабындықта, орманның ашық алаңдарында өсетiн өсiмдiктер жатады). Мұндай өсiмдiктер жарықты әртүрлi кезеңде түрлiше қажет етедi; б) табиғатта ашық жерлерде мүлде өсе алмайтын өсiмдiктер - скиофиттер немесе сциофиттер (орманды жерде өсетiн емен желайдары, бойқалақай, күзгi шырыншөп т.б. жатады). Жарық сүйгiш, көлеңке сүйгiш және көлеңкеге төзiмдi деп бөлiнедi. Жарық сүйгiш өсiмдiктер тек толық, ашық жарық жағдайында қалыпты дами алады және көлеңкеленудi қаламайды (көптеген дала шөптерi, қарағай) және басқалар (5 - сурет).
5 – Сурет. Жарыққа байланысты өсімдіктердің экологиялық топтары
Көлеңкесүйгiш өсiмдiктер тек көлеңкелену, шашыраңқы жарық жағдайында қалыпты дамиды.
Ормандағы төменгi ярустағы өсетiн өсiмдiктердiң көптеген топтары осы топқа жатады, әсiресе жапырақты орман өсiмдiктерi (папоротниктер, мүктер, самшит және т.б). Көлеңке сүйгiш ағаш өсiмдiктерi толық жарық жағдайында, бiрақ көлеңкеленуде де өсуге қалыптасқан (самырсын, жөке, вереск және т.б).
Бұл экологиялық топтағы өсiмдiктер жапырағының анатомиялық құрылысымен ерекшеленедi. Жарық сүйгiш өсiмдiктердiң жапырақтарының негiзiн қалың қатты жақсы жетiлген бағаналы паренхималы пластинка және механикалық ұлпалар құрайды. Кейде өте жақсы жарық жағдайында бағаналы ұлпа жапырақтың тек жоғары жағында ғана емес, төменгi бетiнде де дамиды, изолатеральды жапырақ түзедi.
Эпидермис ұсақ қалың қабырғалы жасушадан тұрады, кейде көп қабатты, мықты кутикула қабатымен қапталған. Ондай өсiмдiктердiң жапырағының төменгi бетiнде көптеген лептесiктер болады. Сабағының буын аралықтары қысқарған.
Көлеңке сүйгiш өсiмдiктердiң жапырақ алақаны жұқа, себебi бағаналы паренхима өте әлсiз дамыған немесе мүлдем болмайды. Борпылдақ ұлпа iрi хлоропластан тұратын аздаған жасуша санынан тұрады. Эпидермис бiрқабатты, iрi жасушалы, жиi хлоропласт болады. Эпидермис жасушаларының қабаты жұқа, кутикуласы болмайды. Лептесiктерi терең емес, кейде бiршама көтерiңкi жарықсүйгiш өсiмдiктердiң эпидермисінен iрiлеу, бiрақ олар недәуiр аздау. Сабағы ұзарған, буынаралықтары ұзын. Бұл топқа жапырақты орман шөптерi және шамшат, самшит және т.б. ағаш өсiмдiктері жатады.
Көлеңке сүйгiш өсiмдiктерде аздаған интенсивтi транспирация өткiзгiш шоқтары нашар дамыған. Оларға тағы да механикалық ұлпалардың әлсiз дамуы тән (1-кесте).
-
Кесте - Сциофиттер және гелиофиттер сипаттамасы
Белгі
|
Гелиофиттер
|
Сциофиттер
|
Сыртқы пішіні
|
Шоқтанған
|
Тік тұратын
|
Жапырақтарының орналасуы
|
Диффузды
|
Мозаикалы
|
Жапырақтары
|
Ұсақ тілімделген
|
Ірі, бүтін
|
Лептесік (устьица)
|
Көп
|
Аз
|
Жүйкеленуі
|
Қалың
|
Сирек
|
Механикалық ұлпа
|
Жақсы жетілген
|
Нашар дамыған
|
Хлоропластары
|
Ұсақ, көп
|
Ірі, аз
|
СО2 сіңіру (фиксациялануы)
|
С-4 өсімдіктерде кездеседі
|
С-3 өсімдіктер
|
3.5 ЖАРЫҚҚА БАЙЛАНЫСТЫ ӨСІМДІКТЕРДІҢ АНАТОМИЯЛЫҚ-МОРФОЛОГИЯЛЫҚ БЕЙІМДЕЛУШІЛІКТЕРІ
Әртүрлi жарық түсу жағдайындағы өсiмдiктердiң ең көрнектi айырмашылығы болып, олардың жапырақ алақандарының айырмашылығы табылады. Бұл белгi түрдiң тұқымқуалаушылық морфологиялық ерекшелiктерiне байланысты болғанымен, өсiмдiк қабылдайтын радиацияның мөлшерiне де байланысты. Жарықксүйгiш өсiмдiктердiң жапырақтары көлеңкесүйгiш өсiмдiктерге қарағанда кiшiрек. Мысалы бiр туысқа жататын, бiрақ әртүрлi жарық жағдайларында өсетiн өсiмдiктердiң жапырақ алақандары әртүрлi болып келеді.
Жапырақ алақандарының кеңiстiкте орналасуы жарықтың көп, не аз болуына байланысты өзгередi, гелиофит өсiмдiктердiң жапырақтары қауiптi күндiзгi сағаттарда радиация мөлшерiн азайту үшiн бағытталып орналасады, жапырақ алақандары вертикальдi немесе горизонтальдi бетке қатысты үлкен бұрышпен орналасады. Ағаштардың iшiнде жапырақтардың мұндай орналасуы эвкалипт, мимоза, акация тектес өсiмдiктерде байқалады. Алынған радиацияның әсерiн азайту үшiн «бағыттық - компастық» өсiмдiктердiң жапырақтары солтүстiктен оңтүстiкке бағытталып орналасады, сондықтан түс кезiндегi радиацияның әсерi минимальдi болады.
Гелиофит өсiмдiктердiң жапырақтары артық жарықтан «тығылса», көлеңкеленген жапырақтар мол жарық алуға қолайлы етiп орналасқан. Тығыз орналасқан орман ағаштарының арасында бос кеңiстiк бар болса, астыңғы ярустағы өсiмдiктер соған тартылып өседi.
Тығыз орналасқан ағаштардың астында өсетiн ағаштардың негiзгi жарық көзi - жоғарыдан келетiн радиацияның диффузды легi болып табылады. Осыған байланысты орман шөптерi көбiнесе горизонтальдi бағытта өседi. Кейбiр өсiмдiктер қатты күн түскен кезде, жапырақ алақандарының орналасуын өзгертедi. Күн радиациясын қабылдайтын жапырақ алақанының құрылысында бiрқатар бейімделушілік қасиеттерi бар. Көптеген гелиофиттердiң жапырақ алақандары күн сәулесiн шағылыстыруға қабiлеттi, мысалға жылтыр беттi - лавр жапырағы, магнолия, балауыз тәрiздi - кактус, сүттіген. Кейде эпидермис жасушаларында күн сәулелерi үшін «экран» қызметiн атқаратын кристаллды қосылыстар болады. Көлеңкесүйгiш өсiмдiктердiң мекен ету орталарында осындай қорғаныштық қасиеттер жоқ.
Гелиофит өсiмдiктердiң жапырақтарының iшкi құрылысының ассимиляциялық ұлпаларының бiрқатары «жарықтың құрылымдарымен» ерекшеленедi. Бiрiншiден, бұл жiңiшке әрi ұзын жасушалардан тұратын бағаналы ұлпалар (кейде 2-3 қатар). Көптеген гелиофиттердiң бағаналы ұлпасы жапырақтың беткi жағында да, төменгi жағында да жақсы дамыған (изополисадтi жапырақ). Жарықтың әсерiнен бағаналы жасушалар ұзына бойына өседi, көлеңке жағдайында бұл бағытта өсу тоқтайды. Жарықсүйгiш өсiмдiктердiң мезофилл жасушалары ұсақ, шоғырланып орналасады, iрi жасушааралық кеңiстiктерi жоқ, лептесiктерi ұсақ әрi көп болады. Бағаналы ұлпаның дамуымен қатар жапырақтың жалпы қалыңдығы да өседi. Көлеңеленген аймақта өсетiн өсiмдiктердiң жапырақтарына тән өзiндiк сипаттары бар. Мезофилл бағаналы және борпылдақ ұлпаларға мүлдем дифференцицияланбаған, кейбiр жағдайларда жоғарғы қабаттың жасушалары төменгi қабатпен салыстырғанда формасы мен орналасуы бойынша ерекшеленедi, бiрақ бағаналы болып табылмайды. Жапырақ пластинкасы жiңiшке, жалпақ, беттiң үлесi көп болып келедi, бұл жарықтың жапырақ iшiне жақсы сiңуiне әсер етедi (6 - сурет).
6 – Сурет. Жапырақ анатомиялық құрылысындағы ерекшеліктер
Көлеңкелiк жапырақтардың жасушалары әдетте iрi, мезофилл борпылдақ орналасады, орталық жүйесiнің жасушалары жақсы дамыған болып келедi. Лептесiктерi iрi, шашыраңқы орналасқан; жарықтық жасушалармен салыстырғанда, олар тек жапырақтың төменгi жағында орналасқан. Жарықтық және көлеңкелiлік жапырақтарда айқын байқалады. Қатты жарық жағдайында жапырақ алақанының бiрлiк ауданына келетiн хлоропластардың саны көлеңкелiк өсiмдiктермен салыстырғанда, бiрнеше есе көп болады. Бұл жарықтық жапырақтардың мезофилдерiнiң қалыңдығы көбiрек болуымен байланысты, бiрақ жарықтық өсiмдiктердiң жасушаларының хлоропластармен толу тығыздығы да көп болады. Гелиофит өсiмдiктердiң хлоропластары кiшi және ашық болады (хлорофилл саны аз), көлеңкелiк өсiмдiктерде - iрi және қою болып келедi. Бұндай құбылыс төменгi сатыдағы өсiмдiктерге де тән. Мысалы, қатты көлеңкелену жағдайында өсетiн балдырлардың хромотофорлары жақсы жарықтандырылған су қоймаларындағы балдырлармен салыстырғанда iрi болып келедi. Көлеңкелi жапырақтардың пластидтi аппаратының бұндай ерекшелiгi (iрi хлоропластардың болуы), ассимиляциялық ұлпаларға жарықтық жапырақтарда бiрiн-бiрi көлеңкелену нәтижесiнде барлық пластидтер жарық ала алмайды.
Артық жарық мөлшерiнен өсiмдiктердегi ерекше көрiнетiн, хлоропластардың орын ауыстыруға қабiлеттiгi болып табылады, көпқабатты мезофиллі бар жапырақтарда бұл қабiлет жарықтандырылған бағаналы ұлпада байқалады. Қатты жарық түсу нәтижесiнде, жасушадағы
хлоропластар жасуша қабырғасын бойлай орналасып, жарыққа қатысты бүйiрiмен орналасады, әлсiз жарық түскенде олар жасушада орнын ауыстырып диффузды немесе жасушаның төменгі жағында орналасады. Хлоропластардың бұндай қозғалысы тәулік бойында жарықтың өзгеруі және тәжірибе кезiнде де байқалады. Жарық пен күннің бағытына байланысты балдырлардың хромотофорларындағы өзгерiс байқалған.
3.6 ФОТОСИНТЕЗ ЖӘНЕ ФИЗИОЛОГИЯЛЫҚ БЕЙІМДЕЛУШІЛІК
Өсімдіктердің фотосинтездік құрылымы үшін қажетті жарықпен қамтамасыз ету үшін, жапырақтар жеткілікті дәрежеде жарықтануы керек. Бұл жағдай жапырақтардың ценоздағы орналасуы белгілі заңдылықтарға бағынатындығын білеміз. Осы заңдылықтарға сай жарықтың жапырақтың қалыңдығы бойына өтуін түсіндіруге болады.
Соңғы жылдары жарықтың көлеңкелiк өсiмдiктердiң хлоропластарының iшкi құрылысында да өзгешелiктер бар, яғни көлеңкелiк жапырақтардың граналарындағы тиллакоидтар тығыз орналасқан деген мәлiметтер пайда болды.
Физиологиялық бейімделушілік (адаптациялар): өсiмдiктердiң жарыққа физиологиялық адаптациялануы әртүрi функцияларды қамтиды. Мысалы, жарықсүйгiш өсiмдiктердегi өсу үрдістері де жарықтың жетiспеушiлiгi, көлеңкесүйгiш өсiмдiктерге қарағанда сезiмтал болып келедi. Нәтижесiнде өсiмдiктердiң бiрлестiгiнде жоғарғы ярустарында, жарыққа шығуға талпынуына сай сабақтары ұзарып өседі. Жарыққа физиологиялық бейiмделу фотосинтез бен құрылым негiзiнде жатыр (7 - Сурет).
Академик В.И. Мобиленко 6000 өсiмдiктiң жарыққа бейiмделу жағдайларын зерттеуi нәтижесiнде көлеңкесүйгiш өсiмдіктермен салыстырғанда хлорофилдерiнiң саны көп болатынын анықтаған. Бұл өсiмдiктердiң жапырақтарының сыртқы келбетiнен де жақсы көрiнедi, көлеңкелiк жапырақтар қою жасыл түстi болады.
Бiрақ, бұл айырмашылық жапырақтың бiрлiк ауданына хлорофилдердiң санын есептегенде байқалмайды, себебi жарықсүйгіш өсiмдiктердiң жапырақтары қалыңырақ. Жақсы жарықтандырылған жерлерде өсетiн өсiмдiктердiң 1 гр. жапырақтарында 1,5-3 мг хлорофилл, ал көлеңкеде өсетiн түрлерде 4-6 мг (кейде 7-8мг) болады. Соңғы жылдары, бiр хлоропластағы хлорофилдердiң концентрациясы көлеңкелiк өсiмдiктерде көбiрек екенi анықталды, хлоропластағы пигменттердiң жалпы мөлшерi жарықсүйгiш өсiмдiктермен салыстарғанда 5-10 есеге көп болуы мүмкiн.
7 – Сурет. Күн энергиясының – фотосинтезбен байланысы
Көлеңкелiк өсiмдiктердегi хлорофилдердiң көп болуы, әлсiз жарықтың орнын толтыру үшiн фотосинтездің қарқындылығы ондағы хлорофилл сандарының хлоропласт санына тiкелей тәуелдi емес (өте жас ашық жасыл жапырақтардан басқа). Сондықтан В.И. Любенко мен басқа авторлардың айтуынша, көлеңкеленген жағдайда хлорофилдердiң саны фотосинтезге байланысты көбейедi және тек фотосинтездi күшейтуге ғана емес, жапырақтың жарықты жұтуын күшейтуге де бағытталған.
Жарыққа байланысты жапырақ пигменттерiнiң саны ғана емес құрамы да өзгередi, жапырақтағы хлорофилдердiң молекуласының құрылымы да әртүрлi жарықты жұту және жақсы жарықтандырылған мекен ету орталарындағы өсiмдiктердiң хлорофилдердiң а формасы b формасынан көп болады, ал көлеңкелегенде а хлорофиллiнiң саны азаяды, а:b қатынасы аз болады.
Қатты жарықтандырылған биiк таулы өсiмдiктердiң жасыл және сары пигменттерінің қатынасы төмен.
Әсiресе су өсiмдiктерінде пигменттерiнiң құрамының бейiмделуi әртүрлi тереңдiктегi жарықтың спектральды құрамының өзгеруiне байланысты өзгеру кезiнде көрiнедi. Судың жоғарғы қабатындағы жарық құрамы бойынша құрлықтағы өсiмдiктердiң жарығымен бiрдей, тереңдеген сайын ол спектрдiң қызыл бөлiгiн жоғалтады, ең терең суларда негiзiнен жасыл, көгiлдiр және көк сәулелер қалады. Соған сәйкес таяз сулардағы өсiмдiктерде жасыл пигменттер, терең суларда өсетiн балдырларда қоңыр пигменттер мысалы, фуконсантин және т.б., ал тереңдегі қызыл балдырларда қызыл пигмент – фикоэритрин және т.б. болады. Қызыл балдырларда фикоэритрин мен хлорофилл қатынасы олардың тереңде орналасуына байланысты көп мөлшерде болатыны анықталған.
Балдырлардағы әртүрлi тереңдiктегi пигменттер құрамының өзгеруi хроматикалық бейiмделу деген атқа ие болды.
Өсiмдiктердiң жарыққа бейiмделу тәсілінің бірі күштi және әлсiз жарықтандырылған жерлердегi өсiмдiктердiң фотосинтезiнiң жарыққа тәуелдiлiгi де, басқаша айтқанда әркелкiгі болып табылады.
Жалпы түрде жарықтың интенсивтiлiгiне байланысты фотосинтездiң өзгеруi фотосинтездiң жарықтық қисығы деп аталады (8 - Сурет).
8 – Сурет. Фотосинтез интенсивтілігінің жарыққа байланыстылығы
3.7 ФОТОПЕРИОД ЖӘНЕ ӨСІМДІКТЕРДІҢ ФОТОПЕРИОДТЫҚ РЕАКЦИЯЛАРЫ
Жарық режимiнiң басты сипаты - фотопериод, яғни күннiң ұзақтылығының жыл iшiнде әртүрлi болуы. Күннiң ұзақтылығы өсiмдiк үшiн маңызды болып келедi. Өсiмдiктiң күн ұзақтығына әсерiн көрсету қабiлетi – фотопериодты реакция (ФПР) деп, осы құбылыс - күн ұзақтығымен реттелуi - фотопериодизм деп аталады.
1920 ж. В. Гарнер және Н. Аллард фотопериодизмдi ашқан. Темекiмен селекциялық жұмыс жасау барысында бiр сорттың жылыжайда көктемде және күзде гүлдеп, жазда ашық топырақта гүлдемей қойғанын анықтайды. Жазғы жағдай жылыжайдан еш айырмашылығы болмайды, олар гүлденуге жазғы күннiң ұзақтығы әсер еттi деп есептейдi.
ФПР-ға байланысты өсiмдiктердi бiрнеше типке бөледі:
1) қысқа күндi ФПР өсiмдiктер (12 сағат) – кенепшөп (конопля), темекi, перилла
2) ұзақ күндi ФПР өсiмдiктер (12 сағаттан кем) - картоп, бидай, шпинат
3) аралық типтi ФПР өсiмдiктер
4) фотопериодты бейтарап өсiмдiктер - қызанақ, бақбақ.
Қазiргi кезде өсiмдiктердiң географиялық таралуына ФПР-ның байланысты екендiгiне көз жеткiзген факторлар жеткiлiктi. Белгiлi географиялық ортаға бейiмделумен қатар, ФПР географиялық популяцияның немесе түрдiң таралу шегi болып табылады.
Әр өсiмдiкке тән фотопериодтың шегi болады, өсiмдiктер оны асқан дәлдiкпен есептейдi екен. Мысалы, ұзақ күндi бақытгүлі (хризантема) үшiн күн ұзақтығы 14 сағат 40 минут, бiрақ 13 сағат 50 минут уақытта гүлдерi ашылмайды екен. Өсiмдiктердегi ФПР аз интенсивтi жарық кезiнде де байқалады екен, мысалы кейбiр өсiмдiктер 100 ваттық шамның жарығын 150 метрден сезедi, сондықтан өсiмдiктiң ФПР сезiмталдығын есептеген кезде, жарықтың ұзақтығы ғана емес, кеш уақытының жарық кезi де есептеледi. Өсiмдiктердiң фотопериодынан олардың гүлдеуi ғана емес, олардың жұқпалы ауруларға төзгiштiгi, симбиозға кабiлеттiлiгi де байланысты.
Бақылау сұрақтары:
1. Жарыққа экологиялық фактор ретіндегі сипаттамасын беру.
2. Шашыраңқы және тура түсетін жарық, олардың өсімдік организмдеріне әсер ету ерекшеліктерін анықтау. 3. Жарық энергиясы және оның өлшем бірліктерімен танысу.
4. Жарыққа байланысты өсімдіктердің экологиялық топтарымен танысу.
5. Гелиофиттер, сциофиттер, көлеңкеге төзгіштер.
6. Өсімдіктердің жер бетінде таралуындағы жарықтың маңызын білу.
7. Фотопериодизм.
8. Хлорофиллді өсімдіктер үшін жарықтың маңызын білу. Фотосинтез.
9. Өсімдіктердің фотосинтез өнімдерін пайдалануын зерттеу.
10. Жарыққа байланысты өсімдіктер морфологиясының ерекшеліктерін анықтау.
4 ТАРАУ ЖЫЛУ ЭКОЛОГИЯЛЫҚ ФАКТОР РЕТІНДЕ
Жылу өсімдіктер тіршілігіндегі қажетті жағдайлардың бірі болып табылатыны белгілі. Жалпы да жылу тірі ағзалар тіршілік етуінің ең қажетті жағдайларының бірі. Себебі сол ағзалардың денесінің жылуы өзі қоршаған ортаның температурасына байланысты. Белгілі бір шекке дейін сыртқы ортаның температурасы өсімдіктердің өсуіне және дамуына, кейбір жағдайда морфологиялық белгілеріне, таралуына әсерін тигізеді.
Эволюция үрдістеріне байланысты өсімдіктердің де барлық тірі ағзаларға тән сыртқы ортаның қолайсыз құбылыстарынан қорғану үшін әртүрлі морфологиялық-физиологиялық бейімдеушілік қасиеттері пайда болады. Өсімдіктердің әртүрлі өсу сатысына байланысты жылу сүйгіштігі де әртүрлі. Мысалы, қоңыржай аймақта тұқымның өнуіне өте төменгі температура керек болса, ал гүлдеуі үшін өте жоғары ыстық температура қажет.
4.1 ЖЫЛУ ФАКТОРЫ – КЛИМАТТЫҚ ЖАҒДАЙЛАРДЫҢ БІР БӨЛІГІ
Экологияда қоршаған ортаның және тірі ағзалардың жылу жағдайларын олардың температурасы сипаттайды. Оны жүз градустық Цельсия шкаласы көбірек қолданылады. Ал американдық ғалымдардың еңбектерінде Фаренгейт шкаласы кеңінен қолданылады.
Өсімдіктердің тіршілік ету ортасының жылу жағдайларын сипаттау үшін жарықтың кеңістікте және оның жалпы климаттық сипатына сай қатынасының заңдылықтарын, өсімдіктердің өсуінің нақты жағдайларының сипаттарын білу қажет.
Өсімдіктердің тіршілігіндегі жылу жағдайының сипаты үшін тек қана жылудың жалпы мөлшерін, оның уақытқа сай вегетациялық кезеңдердің байланыстарын білу өте маңызды.
Жылудың жылдық динамикасын орташа айлық (немесе орташа тәуліктік) температурасы жақсы көрсетеді. Ол әртүрлі кеңістікте және әртүрлі климат типтерінде тіпті максимальды және минимальды температура динамикасы біркелкі болмайды.
Қазіргі экологиялық және ауылшаруашылық климатологиясында өсімдіктердің жылумен қамтамасыз етілуіне байланысты термикалық белдеуліктерге бөлед. Әртүрлі өсімдіктер түрлерінің географиялық таралуы жылудың географиялық таралуымен байланысты. Жылы экваторлық белдеуліктен бастап былай бөлінеді:
Достарыңызбен бөлісу: |