Биология пособие для поступающих в вузы под редакцией М. В. Гусева и Л. А. Каменского Издательство Московского университета 2002 Москва мир 2002

Ветроопыляемые цветки собраны в элементарное соцветие, называемое у злаков колоском. Колоски в свою очередь образуют сложные соцветия, расположенные на верхушках стеблей: сложный колос, метелку, султан, или ложный колос, и др. (рис.1.15). В сложном колосе колоски сидячие, расположенные на выступах оси в два или несколько рядов и обращенные к оси соцветия широкой (рожь, пырей) или узкой (плевел) сторонами. Метелка из колосков ╫ раскидистое соцветие, в котором колоски сидят на концах длинных простых или разветвленных веточек, расположенных большей частью мутовками на главной оси соцветия (овес, мятлик). Султан, или ложный колос, по внешнему виду сходен со сложным колосом, но по структуре представляет собой метелку из большого числа мелких скученных колосков, сидящих на концах коротких, разветвленных, прижатых к главной оси соцветия веточек, которые хорошо видны при сгибании султана. Форма колосков различна: линейная, шиловидная, широкояйцевидная или Других очертаний. Размеры их колеблются от нескольких миллиметров до 2 см и более.

71
Рис.1.16. Схема строения многоцветкового колоска злаков (по П.А.Смирнову, 1958). 1 ╫ ножка колоска; 2 ╫ нижняя колосковая чешуя; 3 ╫ верхняя колосковая чешуя; 4 ╫ ось колоска; 5 ╫ нижняя цветковая чешуя; 6 ╫ верхняя цветковая чешуя; 7 ╫ ось бокового побега, несущего цветок; 8 ╫ нижние лодикулы; 9 ╫ верхняя лодикула; 10 ╫ тычинки; 11 ╫ завязь с рыльцевыми ветвями

они отсутствуют (белоус). Иногда в основании чешуи срастаются. Чешуи могут быть равны колоску, короче или длиннее его. Обычно они ланцетные, плотные, часто с пленчатым краем, острые или тупые, с хорошо развитыми средней и боковой жилками, на спинке килеватые или округлые, иногда с остью.

Цветки злаков мелкие, циклические, обоеполые, реже ╫ однополые. В пазухах чешуи, расположенных на оси колоска выше колосковых, располагаются цветки. В основании цветка расположена нижняя цветковая чешуя, прикрепленная к оси колоска. Она обычно крупнее колосковых чешуи, сходна с ними по форме, острая или тупая, с усеченной или раздвоенной верхушкой, имеет жилки, иногда ╫ киль, несущий у некоторых видов реснички или шипики. У многих злаков от верхушки, ниже верхушки или от спинки близ основания нижней цветковой чешуи отходит короткая или длинная ость (по происхождению ость ╫ видоизмененная листовая пластинка). Ость может быть прямой, согнутой, простой или на верхушке раздельной, в основании иногда закручена, покрыта волосками, иногда ╫ длинными (перистые ковыли). Верхняя цветковая чешуя располагается на оси цветка выше нижней цветковой чешуи и обращена спинкой к оси колоска. Обычно она пленчатая, двукилеватая, между килями немного вогнутая, на верхушке часто слегка расщепленная, всегда безостая; у некоторых злаков чешуя отсутствует.

Выше верхней цветковой чешуи расположены околоцветные пленки ╫ лодикулы. Лодикулы мелкие, прозрачные, в верхней части слегка расщепленные или опушенные длинными волосками, в основании сросшиеся. Как правило, лодикул две, но у некоторых ковылей их три, у перловника ╫ одна, а у лисохвоста их нет вовсе. Большинство ученых рассматривают лодикулы как сильно редуцированный внутренний круг околоцветника. Во время цветения у большинства злаков лодикулы набухают, раздвигают цветковые чешуи, способствуя тем самым выходу тычинок и рылец пестика из цветка.

Андроцей обычно состоит из трех тычинок, реже ╫ из двух, шести или многих (бамбуки). Тычиночные нити в бутоне корот-

72
кие, при раскрывании цветка быстро вытягиваются до 1 ╫ 1,5 см. Пыльники длинные, линейные, раздваивающиеся на концах, прикрепляющиеся к тычиночной нити в центре.

Гинецей апокарпный, из одного плодолистика. Пестик один, с округлой одногнездной верхней завязью, с двумя перистыми рыльцами (реже рыльце одно или три). Семяпочка одна.

Вопрос о происхождении цветка злаков является дискуссионным. Согласно одной из гипотез, цветок злаков выводится из цветка обычного лилейного типа с двумя трехчленными кругами околоцветника, двумя трехчленными кругами тычинок и трехчленным ценокарпным гинецеем. Возникновение цветка злаков сопровождалось редукцией двух листочков околоцветника (по одному в каждом круге), два оставшихся наружных листочка срослись, образовав верхнюю цветковую чешую, а оставшиеся листочки внутреннего круга превратились в лодикулы. Из двух кругов андроцея сохранился лишь один наружный круг, один из плодолистиков редуцировался и гинецей стал паракарпным. Нижняя цветковая чешуя представляет собой кроющий лист цветка. Согласно этой точке зрения, формула цветка злаков имеет следующий вид:

$$

? Р_{(2)+2} A_3 G_(2)

Согласно другой точке зрения, колосок злаков представляет собой видоизмененный расщепленный побег. Колосковые чешуи возникли в результате расщепления предлиста этого побега на две части. Нижняя цветковая чешуя ╫ это кроющий лист, а верхняя цветковая чешуя ╫ предлист бокового побега, несущего цветок. Лодикулы рассматриваются как расщепленное почти до основания влагалище первого нижнего листа. Сам цветок голый, состоит из тычинок и пестика. Завязь верхняя, гинецей апокарпный. В этом случае формула цветка должна иметь следующий вид:

$$

* P_0 A_3 G_1

Плод ╫ зерновка, опадающая обычно с остающимися при ней цветковыми, а иногда и колосковыми чешуями. Для зерновки характерно плотное соединение семенной кожуры с околоплодником. Семя с крахмалистым эндоспермом, занимающим большую часть объема зерновки (особенности строения семени злаков см. в разделе "Семя").

Злаки играют выдающуюся роль в жизни человека. Особенно велико значение хлебных злаков, в ряду которых рис, пшеница и кукуруза являются основными продуктами питания человечества. Многие дикорастущие злаки имеют высокую кормовую ценность и составляют основу кормов сельскохозяйственных животных. Используются злаки также в бумажном и текстильном производстве, строительстве, химической и эфирно-масличной промышленности.
2 БАКТЕРИИ. ГРИБЫ. ЛИШАЙНИКИ
БАКТЕРИИ

Бактерии относятся к царству Прокариоты, куда, кроме них, входят синезеленые водоросли (цианобактерии) и лучистые грибки. Подробная характеристика прокариот дана в разделе X.

Строение бактерий. Бактерии, как все прокариотические организмы, не имеют оформленного ядра. ДНК находится прямо в цитоплазме и не окружена ядерной оболочкой. Отсутствуют и другие органеллы, окруженные двойной мембраной. Бактерии отграничены от среды жесткой клеточной стенкой, в состав которой входит пептидогликан муреин. Клеточная стенка проницаема для воды, ионов и мелких молекул и непроницаема для крупных молекул ╫ белков и нуклеиновых кислот. Протоплазма бактерий окружена полупроницаемой плазматической мембраной, которая по строению не отличается от мембран эукариотических (ядерных) клеток. Плазматическая мембрана может впячиваться внутрь, образуя мезосомы (на их поверхности расположены ферменты, принимающие участие в процессе дыхания) и фотосинтетические мембраны. В цитоплазме расположены рибосомы, на которых идет синтез белка. Рибосомы прокариот мельче, чем у эукариот.

Одни бактерии неподвижны, другие способны к активному движению благодаря наличию одного или нескольких жгутиков. Жгутики бактерий устроены проще, чем у эукариот: это полые цилиндры, стенки которых состоят из белка, цитоплазматическая мембрана и микротрубочки отсутствуют.

Размеры бактериальных клеток колеблются в среднем от 0,1 до 10 мкм.

Формы бактерий разнообразны. Многие имеют форму палочек ╫ это бациллы (само название "бактерия" произошло от греческого слова "bacterion" ╫ палочка). Палочки могут быть одиночными, например кишечная палочка и возбудитель брюшного тифа, или образовывать цепочки, например возбудитель сибирской язвы. Бактерии шарообразной формы называются кокками. Они могут соединяться по два ╫ диплококки (возбудитель пневмонии), образовывать цепочки клеток ╫ стрептококки (возбудители ангины, скарлатины), группироваться в виде виноградной кисти ╫ стафилококки (вызывают пищевые отравления, воспалительные

74
процессы, например воспаление легких, и другие заболевания). Изогнутые формы, напоминающие запятую, называются вибрионами (например, возбудитель холеры), нитевидные и закрученные по спирали ╫ спириллами; спирохеты по форме напоминают спирали, но перемещаются винтообразно (возбудитель сифилиса).

Спорообразование бактерий. Для выживания в неблагоприятных условиях некоторые бактерии образуют эндогенные (внутри клетки) споры. Споры имеют толстую клеточную стенку, благодаря которой они способны выдерживать нагревание, охлаждение, облучение. Споры могут сохранять жизнеспособность десятки лет.

Размножение бактерий. Бактерии могут размножаться вегетативным путем (основной способ). Материнская клетка делится пополам на две дочерние. Перед делением происходит репликация ДНК. Самые быстрорастущие бактерии делятся каждые 20 минут. Помимо вегетативного размножения у бактерий возможен обмен генетическим материалом. Этот процесс называется генетической рекомбинацией. У бактерий он протекает в трех формах: в виде трансформации, конъюгации (не путать с конъюгацией ╫ половым процессом у водорослей) и трансдукции (см. раздел I).

Питание бактерий. По способу питания бактерии подразделяют на автотрофные и гетеротрофные. Автотрофные бактерии усваивают неорганические соединения углерода. В качестве источника энергии они могут использовать световые волны {фотоавтотрофные) или химическую энергию окисления неорганических веществ (хемоавтотрофные).

К фотоавтотрофным бактериям относятся зеленые, пурпурные серные и некоторые пурпурные несерные бактерии. Они содержат зеленые пигменты бактериохлорофиллы и способны к фотосинтезу, но этот процесс у них происходит в анаэробных условиях, без выделения кислорода. В группу фотоавтотрофов входят также цианобактерии (синезеленые водоросли), содержащие хлорофилл а. Фотосинтез у цианобактерий протекает с выделением кислорода, как у всех фотосинтезирующих высших растений и эукариотных водорослей. К хемоавтотрофным бактериям относятся нитрифицирующие бактерии (окисляют аммоний до нитратов), железобактерии (окисляют двухвалентное железо в трехвалентное), водородные бактерии (окисляют молекулярный водород), некоторые бесцветные серные бактерии (окисляют сероводород и молекулярную серу).

Гетеротрофные бактерии используют в качестве источника углерода органические соединения, синтезированные другими организмами. Среди этой группы выделяют сапротрофы, симбионты и паразиты. Сапротрофы потребляют питательные вещества из мертвого органического материала. К ним относятся почвенные бактерии (разлагают перегной), молочнокислые бактерии (превращают сахара в молочную кислоту) и маслянокислые бактерии (сбражи-

75
вают углеводы, спирты и органические кислоты до масляной кислоты). Симбионты ╫ бактерии, сожительствующие с другими организмами. К ним относятся клубеньковые бактерии (фиксируют азот в корневых клубеньках бобовых растений), а также кишечная палочка (обитает в толстом кишечнике человека, питаясь продуктами распада пищевых веществ). Паразитические бактерии, поселяясь в живом организме (хозяине), питаются за его счет, как правило, нанося вред хозяину. К паразитам относится большая группа бактерий, способных вызывать заболевания животных и растений.

Распространение бактерий. Бактерии широко распространены в природе. Меньше всего их содержится в воздухе в природных условиях, в то время как в помещениях, особенно при большом скоплении людей, концентрации бактерий значительно повышаются. В водах рек число бактерий может достигать 400 000 в 1 см3. Больше всего бактерий находится в почве: несколько миллиардов в 1 г пахотной почвы. Повышение температуры до 50╫60░С вызывает гибель 95% бактерий, но некоторые виды могут жить при температуре 80░С, например в горячих источниках, а споры бактерий выдерживают кипячение при 120░С и выше. Некоторые бактерии приспособились к жизни при низких температурах: так, в 1 г льда Антарктиды было обнаружено около 100 бактерий. Бактерии могут жить как на покровах растений, животных и человека, так и внутри организмов. Некоторые виды бактерий существуют в бескислородной среде ╫ в глубоких слоях почвы, в иле, в толще воды.

Роль бактерий в природе и жизни людей. Болезнетворные бактерии и борьба с ними. Бактерии активно участвуют в круговороте веществ в природе. Большую роль они играют в образовании перегноя (вместе с грибами). В результате их деятельности из лесной подстилки, разлагающихся растительных и животных остатков образуются минеральные соли, двуокись углерода, вода и другие компоненты, которые снова вступают в круговорот веществ. Таким образом, в экосистемах бактерии являются редуцентами (см. раздел VIII). Ряд свободноживущих бактерий (в том числе некоторые цианобактерии), а также клубеньковые бактерии бобовых растений усваивают атмосферный азот, в результате этого повышается плодородие почвы, а азот воздуха становится доступным для растений. Человек использует способность бактерий расщеплять органические вещества в эксплуатации очистных сооружений: благодаря им загрязняющие вещества сточных вод превращаются в нетоксичные неорганические соединения. Цианобактерии в процессе фотосинтеза выделяют кислород.

Многие симбиотические бактерии, населяющие кишечник млекопитающих, участвуют в переваривании клетчатки. Кишечная палочка в организме человека синтезирует витамины груп-

76
пы В и витамин К. В промышленности бактерии используют в процессах брожения для получения кисломолочных продуктов, сыра, масла, квашения овощей. Они обусловливают процессы, происходящие при сушке листьев табака, дублении кож. В химической промышленности с помощью бактерий получают спирты, уксусную кислоту, ацетон, сахара и полимеры, в медицинской ╫ антибиотики, витамины, гормоны и ферменты. Бактерии нашли применение в генетической инженерии. Так, удалось получить человеческий инсулин путем переноса в клетки бактерий генов, кодирующих синтез инсулина у человека. В клетки бактерий удалось также перенести ген интерферона. Возможно, в будущем методы генетической инженерии позволят широко применять бактерии и для производства гормонов, антибиотиков, ферментов.

Отрицательная роль бактерий в жизни человека выражается в том, что они вызывают порчу пищевых продуктов, сена, кормов, повреждают книги и рукописи. Бактерии являются возбудителями многих заболеваний растений, животных и человека. У человека ╫ это такие опасные инфекции, как тиф, холера, чума, сибирская язва, ангина, "детские" инфекции и др. Заражение может происходить воздушно-капельным путем, через воду, продукты питания, предметы домашнего обихода, при контакте с больными. Для предупреждения и ограничения распространения инфекционных заболеваний необходимы: контроль за источниками воды и пищевыми продуктами, пастеризация и термическая обработка продуктов, дезинфекция помещений, стерилизация инструментов и перевязочного материала, проведение предохранительных прививок, соблюдение основных гигиенических требований.

ГРИБЫ

Грибы выделяют в самостоятельное царство органического мира, их насчитывается около 100 тысяч видов.

77
По способу питания грибы ╫ гетеротрофы, т.е. нуждаются в готовом органическом веществе. Грибы-сапротрофы получают его в виде разнообразных остатков животного и растительного происхождения; грибы-паразиты и грибы-симбиотрофы используют содержимое клеток живых организмов. Сапротрофные грибы вырабатывают разнообразные ферменты, что позволяет им осваивать разные субстраты. Вместе с бактериями они образуют группу редуцентов, благодаря которой происходит обмен веществ в природе. Грибы-паразиты могут паразитировать на растениях (например, возбудители головни злаковых и хлебной ржавчины, некоторые трутовики), на животных, на покровах человека. Симбиоз гриба с водорослями образует лишайники: водоросль снабжает гриб органическими веществами, а гриб поглощает воду и минеральные соли (см. раздел "Лишайники"). Симбиоз гриба с корнями растений образует микоризу. Гифы мицелия оплетают корень и могут проникать внутрь его. Гриб получает от растения органические вещества и витамины, а растению дает аминокислоты и увеличивает всасывающую поверхность корня. Микоризу образуют многие шляпочные грибы, некоторые из них получили свое название по виду деревьев, рядом с которыми они встречаются (подосиновик, подберезовик, поддубовик и др.).

Размножаются грибы вегетативным, бесполым и половым путем. Вегетативное размножение происходит частями мицелия и почкованием (у дрожжевых грибов). Бесполое размножение осуществляется с помощью спор, развивающихся в спорангиях, ╫ неподвижных (спорангиоспоры мукора) и подвижных спор (например, у фитофторы), или экзогенными спорами ╫ конидиями (как у пеницилла), которые формируются на конидиеносцах ╫ специальных гифах мицелия. Половой процесс у грибов может быть изогамным (ольпидиум ╫ возбудитель черной ножки капусты), гетерогамным (алломицес), оогамным (фитофтора). У некоторых грибов сливается содержимое гаметангиев, не дифференцированных на гаметы (у мукоровые грибы). У шляпочных грибов половой процесс ╫ соматогамия: сливается содержимое вегетативных клеток, при этом слияния ядер не происходит, и плодовые тела у них состоят из клеток, содержащих 2 гаплоидных несестринских ядра. Слияние ядер осуществляется позднее, перед формированием в шляпках спор.

Плесневые грибы образуют налет на портящихся продуктах, овощах, фруктах. Мицелий одних видов поделен на клетки, у других представлен одной гигантской многоядерной разветвленной клеткой. На навозе, на портящихся продуктах часто появляется белый налет плесневого гриба мукор, мицелий которого не поделен перегородками. Через некоторое время этот налет чернеет из-за образования многочисленных спорангиев со спорами. Спорангии имеют вид головок, споры служат для бесполого размноже-

78
ния. У мукора может встречаться и половой процесс в виде слияния содержимого гаметангиев, не дифференцированных на гаметы. Гриб может размножаться также вегетативно, частями мицелия.

К плесневым грибам относится также пеницилл, или зеленая плесень. Его мицелий состоит из ветвящихся гиф, поделенных, в отличие от гиф мукора, перегородками на клетки. Споры пеницилла собраны в цепочки и расположены на концах специальных гиф. Спороношение имеет вид небольших кисточек, дающих и русское название этого гриба ╫ кистевик. Этот гриб образует пенициллин, который обладает антибактериальным действием.

Дрожжи ╫ одноклеточные грибы, которые быстро растут и размножаются почкованием. Вначале на клетке появляется выпуклость, которая увеличивается, превращается в клетку и отделяется от материнской. Дрожжи могут размножаться и половым путем, при котором происходит слияние содержимого двух клеток. Зигота может развиваться также партеногенетически. Клеточная стенка дрожжей состоит преимущественно из маннанов и глюканов с минимальным содержанием хитина.

Шляпочные грибы ╫ состоят из грибницы, находящейся в субстрате, и плодового тела, образующегося на его поверхности. Плодовые тела этих грибов, состоящие из шляпки и ножки (пенька), в обиходе называют "грибами". Мицелий шляпочных грибов двухъ-ядерный. В плодовом теле гифы мицелия плотно переплетаются, образуя ложную ткань. У одних грибов нижний слой шляпки образован многочисленными трубочками, например у белого гриба, подосиновика, подберезовика, у других покрыт многочисленными пластинками, например у сыроежек, шампиньона, мухоморов. В трубочках и на пластинках плодовых тел образуются многочисленные споры, которыми эти грибы размножаются. Высыпаясь, споры подхватываются токами воздуха или разносятся животными. Попав в благоприятные условия, они прорастают в гифы. В субстрате очень скоро происходит половой процесс ╫ соматогамия. Среди шляпочных грибов есть сапротрофы (шампиньон), паразиты растений (например, опенок осенний) и микоризообразователи (белый гриб).

Трутовики. Особый интерес вызывают грибы, которые способны жить на стволах деревьев. Их мицелий развивается в древесине (живой и мертвой), а плодовые тела ╫ на поверхности стволов. Такие грибы называются трутовиками (трутовик обыкновенный, трутовик ложный, дубовая губка).

Значение грибов. В природных экосистемах грибы выполняют роль редуцентов. Они участвуют в круговороте веществ в природе. Особенно велика роль грибов в лесных экосистемах, где они разрушают целлюлозу и лигнин. Именно от них зависит скорость, с которой сложные органические соединения превращаются в простые неорганические и возвращаются назад в экосистему. Велика

79
роль грибов в почвообразовании: преимущественно ими образуется гумус.

Грибы вступают в симбиотические отношения с другими организмами, образуя микоризу с высшими растениями и лишайники╫с водорослями.

Роль грибов в жизни и хозяйственной деятельности человека неоднозначна. Многие виды грибов человек использует в пищу, применяет в биотехнологических процессах при изготовлении лекарств, различных продуктов питания и др. Другие виды, напротив, опасны для человека, растений (в том числе сельскохозяйственных) и животных (в том числе домашних). Рассмотрим подробнее полезные и отрицательные свойства грибов.

Грибы служат пищей для человека с давних времен. Такие грибы называются "съедобными". На территории Европы известно около 500 видов съедобных грибов, но в нашей стране активно собирают только около 40 видов. Плодовые тела грибов содержат много воды и широкий набор органических и минеральных веществ. Большую часть сухого веса грибов составляют белки и азотистые соединения, однако из-за хитина их питательная ценность снижается. Углеводов в грибах в 2 раза меньше, чем белков, что отличает их от растительных продуктов. Грибы богаты витаминами и другими биологически активными веществами. По содержанию минеральных веществ они приближаются к фруктам. Лучшими съедобными грибами считаются белый гриб, подберезовик, подосиновик, рыжик и др.

Человек научился выращивать грибы в искусственных условиях, приближенных к природным (культивирование). В Китае съедобные грибы культивируют начиная с VI в., в Европе этим начали заниматься в середине XVII в. (Франция). Во многих странах разводят шампиньон, вешенку, шиитаке и др. Продукты с грибными белками используют в вегетарианских диетах. В производстве определенных сортов сыра нашли свое применение грибы из рода пеницилл.

Задолго до нашей эры человеку были известны дрожжи. Развалины пекарен и пивоварен найдены на территории Древнего Египта и Междуречья. И на сегодняшний день эти грибы ежегодно используются во всех странах для приготовления пищи (хлебопечение) и напитков (пива, вина, крепких спиртных напитков). Дрожжи в ходе брожения разлагают сахар, при этом образуется спирт и углекислый газ, который и поднимает тесто или пену на поверхности бродящей жидкости. Первым человеком, который увидел дрожжевые клетки под микроскопом и зарисовал их, был Антони ван Левенгук, а французский ученый Луи Пастер доказал их связь с процессом брожения. В настоящее время, помимо брожения, дрожжи используют для получения витаминов группы В, ферментов, органических кислот, пищевых добавок для корма