Биология пособие для поступающих в вузы под редакцией М. В. Гусева и Л. А. Каменского Издательство Московского университета 2002 Москва мир 2002

155
щения. Вторая пара ╫ два крупных артериальных ствола ╫ правая и левая дуги аорты. Они дают начало большому кругу кровообращения. Сливаясь на некотором удалении от сердца, дуги аорты образуют единую спинную аорту, от которой отходят артерии ко всем частям и органам тела, где они распадаются на более мелкие артериолы и далее ╫ на капилляры. От артериального конуса отходит также третья пара сосудов ╫ сонные артерии, несущие кровь к голове. Порядок отхождения от сердца трех указанных крупных стволов артерий таков, что в кожно-легочные артерии попадает наиболее бедная кислородом венозная кровь, к большинству органов тела ╫ смешанная кровь, а к головному мозгу сонные артерии несут артериальную, наиболее богатую кислородом кровь (см. рис.III.34, В). Малый круг кровообращения заканчивается левым предсердием, куда кровь из легких возвращается по парным легочным венам. Большой круг кровообращения завершается правым предсердием: в него впадают парные передние полые вены и непарная задняя полная вена.

Лягушки, как и все земноводные, питаются только живой подвижной добычей, в частности насекомыми. Пищеварительный тракт начинается ротоглоточной полостью, на дне которой лежит язык, прикрепленный к нижней челюсти передним концом. При ловле насекомых задний конец языка выбрасывается изо рта. Прилипшая к нему добыча попадает в ротоглоточную полость. Сюда открываются протоки впервые появившихся в эволюции слюнных желез. На верхней челюсти имеются зубы, служащие для удержания (но не измельчения) добычи. Проталкивание пищи в широкий пищевод осуществляется за счет давления глазных яблок, нижние части которых специальным мускулом втягиваются в ротоглоточную полость. Отделы пищеварительного тракта и пищеварительные железы у лягушки такие же, как у других позвоночных (желудок, кишечник с двенадцатиперстной кишкой, куда впадают протоки главных пищеварительных желез ╫ печени и поджелудочной железы). Задний отдел кишечника (прямая кишка) заканчивается расширением ╫ клоакой, в которую открываются протоки половых желез, мочеточники и мочевой пузырь.

Для головного мозга характерны крупный передний мозг, хорошо развитый промежуточный мозг (собирает информацию от всех органов чувств, кроме обонятельной), большие зрительные доли среднего мозга (в связи с развитием зрительной чувствительности) и маленький мозжечок (с размерами мозжечка связана невысокая подвижность лягушки) (см. рис.III.35, Б).

В спинном и головном мозге развиты моторные центры, управляющие координированной работой скелетных мышц; для координации движений большое значение имеют связи зрительных и слуховых центров с моторными, четкое соподчинение моторных центров и т.д. В продолговатом мозге находятся центры регу-

156
ляции важнейших функций ╫ кровообращения, пищеварения, дыхания.

Глаз лягушки приспособлен к видению в воздушной среде. Верхние и нижние веки защищают роговицу, а секрет специальных желез смачивает ее, предохраняя от высыхания. Диаметр зрачка значительно изменяется в зависимости от интенсивности освещения. Роговица сферическая (у рыб плоская), хрусталик имеет вид двояковыпуклой линзы, как у всех наземных позвоночных (у рыб ╫ шаровидный); и то и другое улучшает преломление световых лучей. Глаз лягушки благодаря хрусталику-линзе видит на большие, чем у рыб, расстояния. Приспособление к рассматриванию близких объектов ╫ аккомодация ╫ осуществляется за счет перемещения хрусталика вдоль оптической оси глаза.

Орган слуха у лягушки состоит из двух отделов ╫ среднего и внутреннего уха. Наружные слуховые отверстия расположены на голове позади глаз. Они затянуты округлой барабанной перепонкой, воспринимающей звуковые колебания. Колебания перепонки передаются примыкающей к ней слуховой косточке ╫ стремечку ╫ в полости среднего уха. Другим концом стремечко упирается в овальное окно, отделяющее полость среднего уха от внутреннего уха. Колебания стремечка передаются слуховым рецепторам, лежащим в полости внутреннего уха.

Органы обоняния представлены парными обонятельными мешками, открывающимися наружу ноздрями. Стенки мешков выстланы обонятельным эпителием. Вкусовая чувствительность обеспечивается вкусовыми почками, сконцентрированными в основном на поверхности языка. Они служат для оценки вкусовых качеств пищи (у рыб вкусовые почки, расположенные по всему телу, "настроены" прежде всего на определение качества воды). Для координированной работы мышц очень важной является информация, поступающая в мозг с самих мышц ╫ проприоцептивная чувствительность.

У лягушки хорошо развита кожная чувствительность: восприятие прикосновения, давления, температуры, боли.

Специализированные органы выделения лягушки ╫ парные туловищные почки, в которых не происходит обратного всасывания воды. От почек отходят мочеточники, открывающиеся отверстиями на спинной стороне клоаки. На брюшной стороне клоаки лежит отверстие мочевого пузыря, в который стекает моча. При наполнении пузыря моча выбрасывается наружу через отверстие клоаки. Выделительную функцию в значительной степени выполняет кожа. Большая потеря воды организмом через органы выделения и поверхность кожи не позволяет лягушкам надолго покидать влажные места.

157
Лягушки раздельнополы. Парные яичники самок сильно изменяются в размерах в зависимости от сезона. Весной, в период размножения, наполненные зрелыми яйцеклетками (икринками) яичники самки заполняют практически всю брюшную полость. Через разрыв тонкой стенки яичника икринки выпадают в полость тела и оттуда через воронку яйцевода попадают в длинный извитой яйцевод. Он открывается в клоаку, из которой икра выводится наружу. У самцов от парных бобовидных семенников отходят семявыносящие канальцы, впадающие в мочеточники. Таким образом, мочеточники одновременно служат самцам семяпроводами.

Оплодотворение у лягушек наружное: оно происходит в воде, куда самки выметывают яйцеклетки (икринки), а самцы ╫ сперматозоиды. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш. Через неделю из икринок вылупляются личинки ╫ головастики. Они ведут водный образ жизни и по многим признакам напоминают рыб (отсутствие парных конечностей, наружные жабры, двухкамерное сердце, один круг кровообращения, органы боковой линии). Через некоторое время головастики перестают питаться и превращаются во взрослое животное (метаморфоз).

Особенности размножения и развития земноводных. Размножение отдельных видов земноводных имеет свои особенности, но в любом случае для развития потомства необходима водная среда. Развитие происходит с метаморфозом.

Некоторые виды земноводных проявляют заботу о потомстве. Например, самец европейской жабы-повитухи наматывает икру на задние лапы и сидит с ней в норке (в земле), а перед вылуплением головастиков отправляется в водоем. Некоторые квакши откладывают икру между листьями, свисающими над водой; вылупившиеся головастики падают в водоем. У южноамериканской пипы развитие икры вплоть до превращения личинок в маленьких лягушат происходит в особых кожных ячейках, образующихся на спине самки. Хвостатые амфибии, например тритоны, откладывают одиночные яйца, одетые более или менее плотной оболочкой.

Происхождение земноводных. Вопрос о происхождении земноводных до сих пор остается не вполне ясным. Споры ведутся вокруг того, от одной или разных групп рыб произошли хвостатые и бесхвостые виды. Бесспорно только то, что водные предки амфибий должны были обладать воздушными органами дыхания ╫ плавательным пузырем, легкими. К таким возможным предкам близки двоякодышащие и кистеперые рыбы. Двоякодышащие, вероятно, не могут считаться предками наземных позвоночных, поскольку имеют своеобразно устроенный скелет конечностей, путь превращения которого в пятипалую конечность современных наземных позвоночных был бы слишком сложным. Предков земноводных логичнее искать среди древних кистеперых рыб. По стро-

158
ению конечностей и черепа они очень близки к ископаемым земноводным ╫ стегоцефалам (панцырноголовым), от которых произошли современные группы хвостатых и бесхвостых амфибий. Переходной формой между ископаемыми рыбами и амфибиями считают ихтиостег, известных из верхнедевонских отложений Гренландии. В черепе ихтиостег сохранялись кости жаберной крышки, имелись органы боковой линии и хвостовой плавник. О возможностях их передвижения по суше свидетельствует наличие парных конечностей, построенных по наземному типу.

КЛАСС ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ

Общая характеристика класса. Пресмыкающиеся, или Рептилии, занимают следующую после земноводных ступень эволюции. Это первый класс настоящих наземных позвоночных. В связи с полностью наземным существованием рептилии приобрели целый ряд приспособлений. От потери влаги в воздушной среде их защищает сухая кожа, практически не имеющая кожных желез. Характерно присутствие в ней защитных роговых образований ╫ чешуи и щитков.

В осевом скелете выделяют шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы. Особое строение первых двух шейных позвонков обеспечивает большую подвижность головы в горизонтальной и вертикальной плоскостях. Такое строение сохраняется на всех последующих ступенях эволюции. Впервые выделяется грудной отдел позвоночника. Это связано с появлением у рептилий грудной клетки, образованной ребрами, одним концом прикрепляющимися к позвонкам, другим ╫ к грудине (у змей грудина отсутствует). Крестцовый отдел состоит из двух позвонков, к которым причленяется тазовый пояс.

Единственным органом дыхания рептилий являются легкие (кожа утрачивает дыхательную функцию). С удлинением шейного отдела позвоночника связано появление верхних дыхательных путей ╫ гортани, трахеи, бронхов. При наличии грудной клетки с межреберными мышцами у рептилий сформировался механизм реберного дыхания, т.е. активный вдох и пассивный выдох. Кровеносная система имеет два круга кровообращения. Сердце у рептилий трехкамерное, но в желудочке появляется неполная межжелудочковая перегородка (у крокодилов перегородка полная), частично предотвращающая смешивание венозной и артериальной крови (см. рис.III.34, Г). Тем не менее при такой организации кровеносной системы рептилии, как и земноводные, относятся к пойкилотермным (холоднокровным) животным: температура их тела зависит от температуры окружающей среды. Органы выделения рептилий ╫ тазовые почки ╫ удерживают воду в организме благодаря механизму обратного всасывания воды в почечных канальцах (это еще один способ защиты организма от избыточной потери влаги).

159
У рептилий прогрессивно развивается головной мозг, прежде всего полушария переднего мозга (см. рис.III.35, В). Впервые появляется кора больших полушарий (поверхностных слой серого вещества, образованный телами нейронов), и этим определяется возникновение сложных форм поведения. Крупный мозжечок обусловливает хорошую координацию движений. В области промежуточного мозга у некоторых представителей имеется светочувствительный теменной орган. У рептилий все органы чувств адаптированы к наземному образу жизни. С ним же связаны внутреннее оплодотворение (у самцов имеются копулятивные органы) и образование защитных оболочек при развитии зародыша. Самки большинства представителей класса откладывают крупные, богатые желтком яйца, покрытые скорлуповыми оболочками. Для некоторых видов характерно яйцеживорождение. Развитие потомства прямое, без метаморфоза.

Происхождение пресмыкающихся. Предками рептилий следует считать сеймурий ╫ животных, обладавших признаками как амфибий, так и рептилий. Первые пресмыкающиеся ╫ котилозавры ╫ появляются, вероятно, уже в начале каменноугольного периода, т.е. 50 млн лет назад. Наиболее крупными котилозаврами были парейазавры ╫ неуклюжие растительноядные животные длиной 2,5 м, напоминавшие бегемотов. От котилозавров отделилась группа синапсидных рептилий, которые дали начало млекопитающим. Несмотря на разнообразие форм (среди них имелись хищные, растительноядные и насекомоядные), все звероподобные были строго наземными животными. Некоторые древние пресмыкающиеся вторично приспособились к водному образу жизни. Ихтиозавры внешне напоминали современных зубатых китов. Как и киты, они утратили задние конечности, но приобрели вертикальный, как у рыб, хвостовой плавник. Полностью потеряв возможность выходить на сушу, ихтиозавры стали живородящими. К водным животным относятся и плезиозавры. Эти крупные (длиной до 15 м) пресмыкающиеся имели бочонкообразное туловище, мощные передние и задние конечности, превращенные в ласты, и длинную шею, заканчивающуюся маленькой головой.

Из современных форм наиболее близки к котилозаврам черепахи. Черепахи выработали уникальное приспособление для защиты ╫ панцирь, а строение их внутренних органов практически не изменилось. Довольно примитивными, мало изменившимися по сравнению с ископаемыми формами являются клювоголовые (гаттерия). Не совсем ясно происхождение чешуйчатых, ископаемые остатки которых известны лишь с конца юрского периода. От их основного ствола ╫ ящериц ╫ сначала отделяются мозозавры ╫ крупные морские животные (до 15 м) со змееобразным телом и двумя парами конечностей, превращенных в мощные ласты. К концу мелового периода мозозавры вымерли, и примерно в это же время от ящериц отделились змеи.

160
Очень большую и разнообразную группу пресмыкающихся составляют архозавры. В основании этой группы стоят псевдозухии ╫ небольшие животные с относительно сильно развитыми задними ногами, на которых они, по-видимому, передвигались. От псевдозухии произошло большое количество разнообразных форм пресмыкающихся: летающие ящеры (птеродактили), крокодилы, дожившие до настоящего времени, и динозавры.

Наиболее многочисленной и разнообразной группой пресмыкающихся, когда-либо жившей на свете, были динозавры. В эту группу входили как мелкие животные (размером с кошку и мельче), так и гиганты 30-метровой длины и весом 40╫50 тонн. Среди них были как хищники, так и травоядные животные. Они могли передвигаться на четырех или только на двух задних конечностях. Динозавры делятся на две группы ╫ ящеротазовых и птицетазовых. Наиболее известные представители первых ╫ бронтозавр и диплодок. К птицетазовым относят игуанодона, стегозавра ╫ с двумя рядами костных треугольных пластин на спине, и трицератопса╫с одним рогом на конце морды и двумя рогами над глазами.

От архозавров ведут свое происхождение и птицы.

Расцвет пресмыкающихся приходится на конец триасового и юрский период. К концу мела основные группы пресмыкающихся вымерли (рис.III.30).

Система класса Пресмыкающиеся. Современные рептилии представлены 4 отрядами:

отряд Клювоголовые;

отряд Чешуйчатые;

отряд Крокодилы;

отряд Черепахи.

К отряду Клювоголовые принадлежит единственный доживший до настоящего времени вид ╫ гаттерия, обитающая на островах Новой Зеландии. Внешним обликом она напоминает ящерицу, ведет ночной образ жизни, питается разнообразной животной пищей.

Отряд Чешуйчатые распадается на 2 подотряда: подотряд Ящерицы и подотряд Змеи. Около 2 тысяч видов ящериц группируются в многочисленные семейства. К ящерицам относятся гекконы, агамы, круглоголовки, игуаны, а также безногие ящерицы ╫ веретеница и желтопузик. К этой же группе принадлежат вараны, достигающие очень больших размеров, сцинки и настоящие ящерицы, включая хорошо известных представителей ╫ прыткую и живородящую ящериц. Подотряд змей также объединяет более 2 тысяч видов из 12 семейств. Удавы ╫ очень крупные (до 10 м) змеи, живущие в тропиках Америки, Азии и Африки. К ужовым относятся обыкновенный и водяной ужи, медянка, кошачья змея и стрела-змея. У ядовитых гадюковых (обыкновенной гадюки, гремучей змеи, щитомордника) передние зубы имеют канал, по ко-

161
Рис.III.30. Родословное дерево рептилий и происхождение современных рептилий, птиц и млекопитающих.

1 ╫ котилозавры; 2 - ихтиозавры; 3 ╫ плезиозавры; 4 - черепахи; 5 - ящеротазовые динозавры; 6 - птицетазовые динозавры 7 птицы; 8 ╫ пеликозавры; 9 ╫ звероподобные рептилии; 10 ╫ крокодилы; 11 ╫ крылатые ящеры; 12 ╫ ящерицы; 13 ╫ змеи; 14 - клювоголовые; 15 ╫ млекопитающие

торому в тело жертвы попадает секрет ядовитой железы. Ядовиты и все представители семейства Аспидовые ╫ кобры. Семейство Морские змеи объединяет животных, вторично перешедших к водному образу жизни и населяющих тропические районы Тихого и Индийского океанов.

Отряд Крокодилы объединяет около двух десятков близких между собой видов. Представители отряда ╫ нильский крокодил, индийский гавиал, американские аллигаторы и кайманы.

Представителей отряда Черепахи отличает наличие панциря. Его верхняя часть образована расширенными ребрами, так что черепаха "живет внутри" своей грудной клетки. Черепахи, ведущие водный образ жизни, ╫ каретта, суповая черепаха, болотная черепаха ╫ хищники, сухопутные черепахи растительноядные. К ним относятся среднеазиатская и греческая черепахи, а также слоновая черепаха с Галапагосских островов.

Прыткая, или обыкновенная, ящерица широко распространена в районах с умеренным климатом. Чаще всего она встречается на открытых, хорошо прогреваемых солнцем местах. В средней полосе прыткая ящерица наиболее многочисленна по краям небольших верховых болот. Питается разнообразными мелкими беспозвоночными. Форма тела вытянутая, хорошо выражены шейный отдел туловища и длинный хвост.

Тело ящерицы покрыто роговыми чешуями и щитками. Кожные железы отсутствуют. На концах пальцев имеются роговые когти. Для ящериц характерна линька ╫ периодическая смена кожных покровов. Во время линьки верхний роговой слой отделяется и заменяется образовавшимся под ним новым слоем.

Осевой скелет ящерицы делится на 5 отделов. Шейный отдел состоит из восьми позвонков, из них первые два имеют особое строение. Первый позвонок (атлант), сочленяющийся с затылочным отделом черепа, имеет форму кольца. В это кольцо входит вырост второго шейного позвонка (эпистрофея). Такое строение и способ сочленения двух шейных позвонков при наличии специальной группы шейных мышц обеспечивают большую подвижность головы. Это позволяет ящерице хорошо видеть окружающее пространство, не перемещая всего туловища. К отросткам позвонков шейного, грудного и туловищного отделов причленяются ребра. Первым грудным позвонком считается тот, ребро которого достигает грудины. В совокупности с грудиной ребра образуют грудную клетку. Крестцовый отдел состоит из двух позвонков. В хвостовой отдел входит большое количество позвонков. Особое строение удлиненных позвонков этого отдела скелета позволяет ящерицам "отбрасывать" хвост в случае опасности. Через некоторое время хвост восстанавливается, но основой нового хвоста служат уже не костные позвонки, а хрящевой стержень. В черепе хрящевая ткань сохраняется только в обонятельном отделе. Вес черепа уменьша-

163

ется за счет образования "окон" между костями. В них помещается мускулатура, обеспечивающая движение нижней челюсти. Пояса конечностей принципиально не отличаются от этих отделов скелета земноводных. Пояс передних конечностей ящерицы соединен с позвоночником не только с помощью мышц, но и через грудину. Тазовый пояс крепится к двум позвонкам крестцового отдела. Строение скелета свободной конечности типично для наземных позвоночных.

Кровеносная система имеет два круга кровообращения, но, в отличии от амфибий, в малом круге отсутствуют кожные артерии, так как кожа не участвует в газообмене. Сердце трехкамерное. Неполная перегородка в желудочке позволяет частично разобщить артериальную и венозную порции крови. От определенных участков желудочка, содержащих кровь, в разной степени обогащенную кислородом, отходят три крупных сосуда: легочная артерия и две дуги аорты (см. рис.III.34, Г). Легочная артерия, относящаяся к малому кругу кровообращения, несет в легкие чисто венозную кровь. Правая дуга аорты содержит только артериальную кровь; от нее отходят сонные артерии к головному мозгу и сосуды к передним конечностям. В левой дуге аорты кровь смешанная. В результате слияния левой и правой дуг образуется спинная аорта, снабжающая по отходящим от нее сосудам смешанной кровью большинство внутренних органов. Венозная кровь собирается в правое предсердие по двум передним и одной задней полым венам. В левое предсердие легочные вены приносят богатую кислородом кровь.

Пищеварительная система устроена типично для позвоночных. По сравнению с земноводными добавляется лежащая на границе тонкого и толстого кишечника небольшая слепая кишка.

Выделительная система представлена тазовыми почками, от которых отходят мочеточники, открывающиеся в клоаку. На брюшной стороне клоаки находится отверстие мочевого пузыря.

Строение центральной и периферической нервной системы прыткой ящерицы типично для позвоночных животных. Крыша переднего мозга ╫ кора ╫ образована серым веществом, представляющим собой тела нейронов. Обонятельные доли переднего мозга невелики, поскольку обоняние играет менее важную роль, чем у амфибий. На дорсальной стороне промежуточного мозга находится теменной орган (его локализация соответствует теменной

164
части черепа). Строение теменного органа напоминает строение глаза. Крупные зрительные доли среднего мозга обеспечивают зрительно-моторную координацию движений и свидетельствуют о важной роли зрения в приспособлении животного к среде. Высшим центром координации движений является хорошо (в отличие от земноводных) развитый мозжечок (см. рис.III.35, В). Благодаря особому развитию мозжечка ящерицы очень подвижны, а их движения разнообразны.

Из органов чувств у ящерицы развиты органы зрения, слуха, химической и кожной чувствительности. Строение глаза в общих чертах сходно со строением глаза земноводных. У ящерицы имеется мигательная перепонка ╫ третье веко, которая вместе с нижним и верхним веками защищает роговицу. Аккомодация глаза осуществляется за счет измения кривизны хрусталика. Орган слуха практически не отличается от органа слуха амфибий. Орган осязания ящерицы ╫ длинный, раздвоенный на конце язык. Он же доставляет микроскопические пробы с окружающих предметов к вкусовым почкам, находящимся в ротовой полости.

Ящерицы ╫ раздельнополые животные. Оплодотворение внутреннее: у самцов имеются копулятивные органы. Парные семенники самцов лежат в полости тела вдоль позвоночника. Созревшие сперматозоиды выводятся по семяпроводам, впадающим в мочеточники, и далее в клоаку. Половые железы самок ╫ яичники ╫ также парные. Созревшие в них яйцеклетки в результате разрыва стенки яичника попадают в полость тела, а затем в яйцевод, открывающийся в клоаку. Оплодотворение происходит в верхних отделах яйцевода, после чего яйцеклетка опускается по нему, одеваясь белковыми и скорлуповыми оболочками. Самка прыткой ящерицы откладывает от 5 до 15 яиц. Эмбрион развивается за счет большого запаса питательных веществ, находящихся в яйце. Продукты обмена зародыша не выводятся во внешнюю среду, а накапливаются в специальном органе ╫ зародышевом мочевом пузыре. Развитие прямое: из яйца вылупляется сформировавшееся животное, отличающееся от взрослого только размерами.

КЛАСС ПТИЦЫ

Общая характеристика класса. Птицы ╫ первые в эволюционном ряду теплокровные (гомойотермные) животные. Температура их тела постоянна и относительно независима от температуры окружающей среды. Другая особенность этого класса в том, что он образует особую ветвь эволюции, представители которой приобрели способность к полету. Большинство птиц относится к летающим видам. Отмеченные особенности позволили птицам освоить наземную, воздушную и (частично) водную среду обитания, расселиться практически во всех климатических зонах и даже менять их, мигрируя по мере необходимости в более благоприятные

165
условия существования (мигрирующие и кочующие виды ╫ см. ниже).

В организме птиц произошли существенные анатомо-физиологические изменения по сравнению с их эволюционными предшественниками ╫ рептилиями. Вместе с тем, будучи "прямыми потомками" рептилий, птицы сохранили многие свойственные им признаки: отсутствие кожных желез, наличие в покровах роговых образований (щитки на ногах, роговой чехол клюва, когти), сходное строение выделительной и половой систем (следует, однако, отметить, что в отличие от самок рептилий самки птиц имеют одиночные яичник и яйцевод ╫ левые), практически одинаковое строение яйца и развитие зародыша.