Состояние среды обитания и фауна охотничьих животных росиии

Заметим, что все те проценты, которые мы приводили выше, никак не связаны с избиратель­ностью по возрасту.

Мы рассматривали только результат действия "чистого" искусственного (наводимого человеком) отбора, который оставляет след в следующем по­колении в виде изменения генофонда и действует внутри отдельных возрастных классов. Тем не ме­нее, интересно было указать, какая доля при изби­рательном изъятии в изменении массы (рассчи­танной "скопом" для всех возрастных групп) при­ходится на возрастную структуру, а какая на дей­ствие "чистого" отбора.

Оказалось, что как на микро-, так и на макропопуляционном уровне, изменение возрастной структуры обеспечивает всего лишь 30-50% изме­нения "средневозрастной" массы, остальное при­ходится на последствия отбора внутри отдельных возрастных классов, т.е. на то, что закрепляется в популяциях и выявляется как 10 и 4-6 % различия между ними (различия с учетом возрастной струк­туры, естественно, гораздо выше этих процентов в полтора — два раза).

Следовательно, Европейский лось представлен по существу тремя группировками: южной, переходной и северной. Оптимальна для обитания лося переходная зона. Она характеризуется наибольшей плотностью и наименьшей плодовитостью, что характерно для успешных группировок. Все группировки отличаются морфологически, а также этологически (по проценту мигрантов) – Рожков и др., 2001.

В таблице 2 кратко охарактеризованы все три основные под­разделения (группировки).

Недавно нами были начаты исследования (Холодова и др., 2005 - в этой статье см. подробно изложенную методику) по изменчивости нуклеотидных последовательностей гипервариабельного участка контрольного региона (левый домен) митохондриальной (мт) ДНК (т.е. выявлялось популяционное разнообразие гаплотипов ⁴ мт ДНК по этому участку, наследуемых по материнской ли­нии).
Таблица 3

Основные параметры, характеризующие три главных подразделения

Европейской макропопуляции

Параметры	Северная макропопуляция (тайга)	Переходная зона (южная тайга - смешанный лес)	Южная макропопуляция (лесостепь - степь)
Масса туши	около 165 кг	переход от 165 до 140 кг	около 140 кг
Эмбрионов на самку	0,98	0,87	1,01
Плотность х1000	0,6-1,0	2,0-4,0	около 0,2 - 0,5
% мигрантов	70-80	0-5	50-60

На европейской территории РФ мы обнаружили 14 гаплотипов, из которых пять основных и 9 уни­кальных. В таблице 3 сгруппированы данные по их принадлежности к той или иной популяции.

Таблица 3

Распределение основных гаплотипов мтДНК лосей европейской части РФ

В южной, "переходной" и северной макропопуляци­ях абсолютно доминируют два гаплотипа L1 и L2. Остальные (L14, L46) встречающиеся с небольшой частотой только в двух группировках, а так же большинство уникальных гаплотипов, близки по нуклеотидным последовательностям либо к L1, либо к L2, представляя собой по сути дела вариан­ты этих гаплотипов. На юге частота гаплотипа L1 много больше частоты L2, в "переходной" зоне частоты L1 и L2 приблизительно равны и на севе­ре частота L2 значительно выше L1. Если данный результат не следствие ошибки выборки (которая значительна) или следствие недостаточного коли­чества охваченных исследованиями территорий, то мы явно имеем дело с изменяющимся с севера на юг градиентом частот, т.е. с подобием того, что мы только что рассмотрели на морфологическом уровне.

Территорию Скандинавии населяет лось не­сущий другой набор гаплотипов значительно от­личающихся от L1 и L2 (Hundermark et al., 2002). "Скандинавские" гаплотипы выявлены нами в Мурманской области (L84). Единственный уникальный гаплотип обнаруженный на этой терри­тории, так же принадлежит к скандинавской "гаплогруппе" являясь вариантом L84.

Ранее мы уже отмечали, что Мурманскую об­ласть и север Карелии, населяет отдельная, мезопопуляционная группировка, по-видимому, входя­щая в состав северной макропопуляции (Рожков и др., 2001). Генетические данные требуют небольшой корректировки. Они свидетельствуют о том, что эта мезопопуляция является частью скандинавской макропопуля­ции, которая, скорее всего, охватывает не только Швецию, но и Норвегию и север Финляндии (рис. 3)

Сплошные линии – границы макропопуляций высокого ранга (скандинавский и восточно-европейской).

Прерывистые линии – границы северной, южной и "переходной" макропопуляций, имеющих более низкий ранг.

Пунктир – границы ленинградской мезопопуляции.

П – Санкт-Перербург, М – Москва, Н – Нижний Новгород. Отрезок П – М – завершаемая ж/д трасса, М – Н – планируемая.
Южная, по-видимому, центральная часть Ка­релии, а также вся Ленинградская область занята другой мезопопуляцией входящей в состав север­ной макропопуляции о чём одинаково свидетель­ствуют как данные по фенотипу (Рожков и др., 2001), так и генетические данные. Её отличительной особенностью является наличие гаплотипа L46, близкого, как мы отмечали, по структуре к L1 и встречающегося как в Карелии, так и в Ленин­градской области. Подобные гаплотипы характер­ны и для Финляндии, что позволяет продолжить границы Ленинградской мезопопуляции на юж­ную и центральную части этой территории (на рисунке 7 мезопопуляция выделена пунктиром).

Следует отметить, что в целом результаты генетических иссле­дований подтверждают то, что было ранее выяв­лено при анализе фенотипической изменчивости (Рожков и др., 2001). Однако, эти параллели меж­ду "генетикой" и "морфологией" ставят новые во­просы. Все особенности "морфологии" северных, южных и "переходных" лосей видимо сформиро­вались в основном под действием отбора. Не сви­детельствует ли это о том, что и наблюдаемая ге­нетическая картина так же результат его действия.

Обычно считается, что генетическая измен­чивость подобного типа нейтральна (или почти нейтральна) и, следовательно, её преобразования связаны лишь с объединённым действием генети­ческого дрейфа (понимаемого в широком смысле слова) и мутационного процесса.

Тем не менее, следует, по-видимому, при­знать, что ни принцип основателя, ни предпола­гаемые катастрофические снижения численности, вряд ли способны дать в данном случае удовле­творительное объяснение. Южная макропопуляция сформировалась за срок меньший, чем 100 лет за счёт выселенцев из "переходной" зоны. В зна­чительной степени, по-видимому, за счёт той же "переходной" зоны формировалось в отдалённом прошлом и население севера, так как эта зона вряд ли всегда была равно пригодной для обитания ло­ся. Периодически повторяющиеся выселения из "переходной" зоны десятков особей, наверняка исключали заметное действие эффекта (принципа) основателя (к тому же этот эффект, как, впрочем, и другие формы генетического дрейфа, не приво­дит к закономерно меняющимся частотным гради­ентам). Видимо, проще предположить, что измен­чивость гипервариабельного участка контрольного региона мтДНК далеко не нейтральна. В цен­тральной, наиболее оптимальной для жизни лося "переходной" зоне, "уживаются" оба гаплотипа (L1 и L2), а в субоптимальных зонах преимущест­во получает на юге L1, а на севере L2. То есть, мы полагаем, что отбор шёл (а может быть идёт и по­ныне) на севере и на юге в противоположных направлениях, т.е. подобно тому, как он действует по морфологическим признакам.

Как мы отмечали выше, ареал переходной макропопуляции охватывает территорию с наиболее оптимальными для лося условиями и именно здесь наиболее высока его численность и только здесь он практически не повержен риску вымирания (конечно, если этому прямо не поспособствует человек). Эта зона по крайней мере на протяжении исторического времени (а скорее всего на протяжении 10 тыс. лет – окончание ледникового периода) вряд ли существенно меняла свое местоположение и являлась "питающей" для севера и юга.

То есть при исчезновении (вследствие вымирания) лося на севере (умеренно стабильная зона) и/или юге (не стабильная зона) обе эти территории вновь заселялись из переходной зоны. Происходило это за счет выселения из нее в основном, по-видимому, молодых (наиболее подвижных у многих видов) особей и образования на восстановившихся после экологических кризисов территориях новых популяционных группировок.

Таким образом, длительно, абсолютно самостоятельно (без "подпитки) южная и отчасти северная макропопуляционные группировки существовать не способны, так как находятся в экстремальных и субэкстремальных для обитания вида зонах. Правда на севере даже в периоды экологических кризисов возможно сохранение собственных очагов переживания вида, из которых также может начаться восстановление макропопуляции. Это обстоятельство позволяет рассматривать северную часть ареала вида как много более благополучную (сравнительно с южной) территорию.

Для юга сохранение очагов переживания более, чем проблематично, а скорее всего не возможно, так как и в относительно благоприятные годы площади лесных массивов (южнее центральной части Тульской и других прилегающих к ней областей) способны поддерживать только эфемерные популяционные группировки, которые не способны к длительному самостоятельному существованию.

В настоящее время заканчивается строительство скоростной трассы Москва – Санкт-Петербург (рис.3). Она проходит как раз по границе между южной и переходной макропопуляциями. На всем своем протяжении трасса изолирована защитными ограждениями, не преодолимыми для животных. Потенциально преодолимы лишь участки под мостами, и то только в зимнее время. Однако перемещения животных в первой половине зимы затухают, их миграционные пути никак не связаны с местонахождениями мостов на реках (хотя и можно предположить более вероятное движение особей вдоль рек, обильно поросших ивой), а сами по себе заграждения могут играть отпугивающую роль (тем более вблизи охраняемых железнодорожных мостов).

Отсюда возникает опасность изоляции южной макропопуляционной группировки от подпитывающей ее переходной зоны. Пока это касается только западной части ареала. В будущем планируется "отделить" переходную зону от южной макропопуляции и на востоке скоростной железнодорожной трассой Москва – Нижний Новгород (рис. 3). В этом случае будет значительно перекрыт переход лосей с севера на юг, в результате чего ближайший экологический кризис может привести к исчезновению южной макропопуляции, что ранее уже имело место (Данилкин, 2001) и к невозможности ее быстрого последующего восстановления.

Данилкин А.А. Оленьи //Млекопитающие России и сопредельных регионов. М.: ГЕОС, 1999. С. 301-358.

Рожков Ю.И., Проняев А.В., Пискунов О.Д., Овсюкова Н.Э., Давыдов А.В., Рожкова Л.В. Лось. Популяционно-биологический анализ лицензионной информации // Охотничьи животные России. Вып. 4. М.: Центрохотконтроль, 2001. 263 с.

Холодова М.В., Давыдов А.В., Мещерский И.Г., Пискунов О.Д., Рожков Ю.И. Изучение молекулярно-генетического разнообразия лося (Alces alces L.) центральный и северо-западной части России: анализ мт ДНК // Вестник охотоведения, 2005. т. 2, № 1. С. 26-33.

Hundermark K.J., Shields G.F., Udina I.G., Bowyer R.T., Danilkin A.A., Schwartz C.C. Mitochondrial phylogeography of Moose (Alces alces L.): late Pleistocene divergence and population expansion // Molec.Phyl. and Evol. 2002. V.22, № 3. P. 375-387.

ГИБЕЛЬ ПТИЦ НА ЛИНИЯХ ЭЛЕКТРОПЕРЕДАЧИ И СРЕДСТВА ИХ ЗАЩИТЫ

Е.К. Еськов, В.А. Карев

ФГОУ ВПО «Российский государственный аграрный заочный университет»

С одной стороны высоковольтные линии электропередачи благоприятно влияют на птиц в периоды стихийных трансформаций агробиоценозов. В фазы резкого сокращения их площади (распашка земли, жатва, прогон и выпас скота и т.п.), на трассах ЛЭП в особенности около опор, происходит многократное увеличение плотности животных (куропаток, перепёлок, зайцев, грызунов, ящериц, беспозвоночных и др.) и связанное с этим увеличение численности питающихся ими летающих хищников (пустельг, канюков, неясытей, ушастых сов и др.). Хищные птицы используют опоры и провода ЛЭП в качестве удобных позиций для высматривания и поедания легко доступной добычи. Улучшение условий кормодобывания многих птиц в связи со строительством линий электропередачи отмечалось разными авторами (Владышевский, 1975; Формозов, 1981).

Внедрение опор ЛЭП на лишённую растительности территорию изначально является рельефообразующим фактором, способствующим задержанию и прорастанию переносимых ветром на значительные расстояния семян растений, в результате чего вдоль ЛЭП самопроизвольно возникают древесно-кустарниковые насаждения. За опорами ЛЭП укрываются мелкие птицы летом от зноя, осенью от дождя, зимой от холодного ветра и метели.

Одна из причин влияния ЛЭП на элиминацию птиц связана с применением ядохимикатов для уничтожения древесно-кустарниковой растительности под линиями и для пропитки деревянных опор (Марфин, 1974). Массовая гибель птиц происходит от электричества на ВЛ 10 кВ в результате перекрытия воздушного промежутка между токовым проводом и заземленными частями опоры (Салтыков, 1999). Это побуждает разработку эффективных защитных устройств, изолирующих птиц от поражения электрическим током (Перерва, 1981; Салтыков, 1999, Хердер, 1980), а также предотвращающих высоковольтное оборудование от коротких замыканий на опорах ЛЭП 110-220 кВ (Болотников, 1981, Марфин, 1974). Однако миллионы птиц ежегодно погибают на территории России в результате поражения их электрическим током на ЛЭП (Салтыков, 2000). По нашим наблюдениям только в 2006 году на 100-килиметровом участке ВЛ 6-10 кВ, проходящим в Московской области, обнаружено 162 птицы, погибшие от поражения электрическим током. Среди погибших были не только крупные птицы (хищные, врановые), но и мелкие стайные птицы (скворцы и др.).

Рис. 1. Повреждение провода ВЛ– 10 кВ птичьим набросом

Статистики по ущербу, связанному с ремонтом оборудования и не- доотпуском электроэнергии потребителям в результате аварийных отключений, вызванных птицами, в энергетических предприятиях практически не ведется, так как очень редко потребители, пострадавшие от отключений, обращаются в суд за возмещением ущерба. Приблизительный подсчет суммы ущерба от коротких замыканий, вызванных птицами в Московских высоковольтных электрических сетях за период с 2002 по 2005 год, составил около 65 млн. рублей.

К эффективным средствам для отпугивания врановых от опор ЛЭП 35-220 кВ можно отнести следующие:

- механические репелленты, блокирующие места посадки и гнездования птиц (заграждения из капроновой сетки, пластиковые шары, вертушки, птичьи заградители, электрорепелленты);

- оптические репелленты (лампы-вспышки, подвижные блестящие предметы специальные светящиеся краски, лазерные установки);

- акустические репелленты (крики бедствия, сигналы появления хищника, выстрелы, крики хищников, ультразвук);

- раздражающие безвредные химреактивы.

Если ЛЭП 35-220кВ необходимо защищать от коротких замыканий, вызываемых птицами, то на ВЛ 6-10кВ в большей мере необходима защищать птиц от электропоражения. Опоры и провода линий электропередачи 6-10 кВ, в зависимости от их конструкций представляют большую угрозу для жизни птиц. На этих линиях птицы погибают от электротока в результате одновременного касания фазного провода и заземленной арматуры опоры. Это чаще всего случается у врановых (ворон, ворона серая, грач, галка, сорока), соколообразных (тетеревятник, болотный лунь, канюк обыкновенный, пустельга обыкновенная), совообразных (сова ушастая, неясыть серая) и мелких воробьинообразных (каменка обыкновенная, конёк луговой, овсянка обыкновенная и др.).

Железобетонные опоры, отличающиеся долговечностью и незначительными затратами на обслуживание, без применения птицезащитных устройств представляют наибольшую опасность для птиц. Начало их массовой гибели от поражения электрическим током на ВЛ 6-10кВ приходится на временя вылета птенцов (обычно на вторую декаду июня). Они в основном и погибают. Одной из главных причин этого, видимо, является высокая концентрация птенцов (слетков) на участках траверс, представляющих собой удобны посадочные площадки с широким основанием. Провода слетками избегаются потому, что на них молодым птицам трудно поддерживать равновесие. Оказавшись на проводе птица вынуждена постоянно балансировать и потому нередко опирается на провод крыльями, получая при этом удары током. Их высокой интенсивности способствует относительно (по сравнению со старыми птицами) высокая электропроводность перьев. Значительная часть птиц, в том числе и взрослых, погибает в период докармливания слётков. При виде приближающейся с кормом птицы птенцы начинают беспокойно передвигаться по траверсе, часто перепрыгивая с металлического угольника на изолятор и обратно. В этот момент обычно происходит замыкание птицей опасного промежутка. Кроме того, прилетающая с кормом птица иногда садится на изолятор напротив сидящего на угольнике траверсы птенца. В момент передачи корма происходит замыкание цепи, образуемой двумя птицами. В результате они погибают. Высокая численность гибели птиц на ЛЭП от замыканий, достигающая в отдельных случаях 40 и более особей/км в месяц, объясняется во многом тем, что опосредованное обучение затруднено. Дело в том, что замыкания и следующая за этим гибель птиц происходит так, что не привлекает к себе внимания находящихся поблизости сородичей. Поражение током, сопровождаемое слабым звуковым разрядом, происходит быстро и без заметных признаков болевого воздействия. Погибшая птица не падают, после удара током, а слегка планируют на полураскрытых крылья, что сходно с планированием при приземлении. Поэтому падение погибшей птицы не вызывает беспокойства у других птиц.

Известно много конструкций птицезащитных устройств (ПЗУ) российского и зарубежного производства, которые применяются на ВЛ 6-10 кВ. Анализ эффективности защитных свойств этих устройств в России в полном объеме не проводилось. Применение некоторых ПЗУ, в частности, металлических «усов», повышало вероятность гибели птиц. Снижению их гибели способствует применение для защиты полимерных материалов. Но такие защитные средства отличаются небольшим срок эксплуатации в регионах с большим перепадом температур (В Калмыкии срок службы изо­лирующих траверс СТИ-10 из стержневых полимер­ных изоляторов на ВЛ 6-10 кВ не превышал 2-3 лет).

При проектировании ЛЭП 6-10 кВ необходимо применять конструкции опор, проводов и птице защитных устройств, удовлетворяющие требованиям экологической совместимости с орнитофауной. Это актуально для районов массового обитания и пролета птиц. К эффективным средством защиты птиц от поражения током на ВЛ 6-10 кВ относится применение изолированного провода. Линии с изолированными проводами разработаны в целях повы­шения надежности ЛЭП. Небольшое число отключений ВЛ с изолированными проводами не является признаком эффективной птице защиты из-за разрывов изоляции проводов в узлах их крепления. Тем не менее, ЛЭП с изолированными проводами относится к перспективным направлениям в создании экологически безопасных линий электропередачи.