Дәріс 1 кіріспе. Жеке даму биологиясының ҚЫСҚаша тарихы
Телобластикалық, 2. Энтероцелдік
жүктеу/скачать 1.23 Mb.
|
| 1. Телобластикалық, 2. Энтероцелдік
Дәріс 10 Нейрорегуляция және нерв жүйесіндегі дифференциациясы. Морфологиялық жағынан гаструляцияның ең маңызды нəтижесі ұрықтың көп қабатты болуы, үш ұрық жапырақшаларының жіктелуі болып табылады. Бірақ ары қарай дамуда болашақта белгілі бір маңызға ие болатын бластулада бір-бірінен алшақ орналасқан əртүрлі клеткалар жинағының жақындасуының маңызы зор. Ұрықтың одан əрі дамуы клеткалар топтарының кейбіреулерінің өзара индукциялық əсерлесуіне тəуелді. Алғашқы жəне аса маңызды индукциялық əсерлесудің мысалы ретінде хордомезодерма материалының не хорданың оның үстіндегі эктодермаға тигізетін индукциялық əсерін айтуға болады. Осы алғашқы эмбриональдық индукция нəтижесінде маманданбаған эктодермальды клеткалар орталық жүйке бастамасының нерв тақтайшасына айналады, сосын ол майысып ұзынша науа түріне енеді, ең соңында іші қуыс нерв түтігіне айналады. Осыдан бұл саты нейруляция деп аталған. Эктодермада клеткалардың үш типі пайда болады: 1) нерв түтігінің клеткалары; 2) тері эпидермисінің клеткалары; 3) нерв айдаршасының (қырының) клеткалары. Алайда, гаструляциядан соң жүретін осы саты нерв түтігінің пайда болуымен бітпейді, бір мезгілде омыртқалылардың тіректік мүшелерінің қалыптасуы жүреді: хорда, мезодермальдық сомиттер, алғашқы ішек екіншілікке айналады. Ұрықтың осы сатыда дамуы нейрула деп аталады. Нейральдық жəне жалпы жабынды эктодерма шекарасында орналасқан эктодермальдық клеткалар қосақталған сигменттелген жинақтар түзейді, кейін олар нерв айдаршасын (қырын) береді. Нерв айдаршасы клеткаларының өзара байланыстары əлсіз жəне қозғалысқа өте ықшамды болғандықтан олар ұрық бойында көлемді əрі əртүрлі жылжулар жасайды жəне əртүрлі бағытта жіктеледі. Əдетте нейруляция сатысы нерв пластинкасының бірінші нышандары пайда болған уақыттан бастап нерв түтігі қалыптасып біткенге дейін созылады. Нейруляцияның барлық бойында клеткалық жəне клеткалық емес материалдың қарқынды (форма түзуші) қозғалысы орын алады. Эктодерма жəне мезодерма материалының ерекше белсенді қозғалыстары вентро-дорсальдық бағытта, ұрықтың құрсақ жəне екі бүйірі бойымен арқа сызығына қарай конвергенттік ағыстар түрінде өтеді. Сонымен ұрықтың арқа бөлігі көлденең бағытта қысылады жəне кранио-каудальдық бағытта созылады. Клеткалық материалдың қозғалысы ұрықтың дене тұсында ерекше анық байқалады жəне бас жағында онша көзге түспейді. Нейральдық эктодерма материалынан жүйке түтікшесінің пайда болуы морфогенетикалық қозғалыстың бір бөлігі болып табылады. Гаструляция процесінде де амфибиялар бластопорының дорсальдық ерні аймағында (қара:46- сурет) ішке қайырылатын хордомезодермальдық материал жəне құстар мен сүтқоректілерде Гензен түйінінен өтетін клеткалардан пайда болатын бас өсіндісі ұрықтың болашақ бас жағына қарай тікелей эктодерма астымен жылжиды. Осы орын ауыстырулар нəтижесінде хорда материалы оның үстіндегі дорсальдық эктодерма клеткасымен түйіседі жəне оларға индукциялық əсер береді. Индукция нəтижесінде эктодерма клеткалары жуандап нерв тақтайшасын қалыптастырады. Жүйке тақтайшасы алғашқыда ұрықтың алдыңғы шетінде пайда болады, ал сосын каудальдық бағытқа ысырылады. Бұл процесс алғашқы эмбриональдық индукция деп аталады, бұнда индуктор рөлін хордомезодерма атқарады, ал нейральды эктодерма индукция қабылдағыш немесе сезгіш ұлпа болып табылады. Хорда материалы болмаған жағдайда, дорсальдық эктодерма клеткалары жүйке ұлпасын түзбейді, олар терілік эктодермаға дифференциаланады. Айтылған жағдайлар хорда əсері тимеген презумптивтік нейральды эктодерманың шағын бөліктері ұрықтың вентральды жағына қондырылған тəжірибемен дəлелденген. Мұндай экспланттардан жүйке ұлпасы пайда болмайды. Бірақ жетілген гаструламен осы сызба бойынша жасалған тəжірибе басқа нəтиже береді – көшіріліп қондырылған эктодерма қалыпты жағдайдағыдай, əдеттегі орнында қалғандай, жүйке (нерв) тақтайшасын құрайды. Яғни кеш гаструла сатысында дорсальдық эктодерманың болашақ маңызы алдын ала детерминацияланған жəне басқа аймаққа, басқа ортаға көшірілсе де мағынасы өзгермейді. Тірі ұрықтарға жасалған тəжірибелер арқылы (ұрық бөліктерін алып тастау жəне басқа жерге қондыру, сондай-ақ тұзды ерітінділерде оларды белгілерінің пайда болып, морфологиялық көзге түсердей сатының алдына дейін өсіру) əртүрлі мүшелер мен ұлпалардың детерминация өтетін мезгілі туралы жəне эмбриогенез бен регенерациядағы детерминацияға əкелетін факторлар туралы мəліметтер алынған. Детерминация процесі ооплазмалық сегрегация негізінде клетка қасиеттерінің автономды өзгерулерімен қатар əртүрлі бластомерлерде сапасы ерекше болатын ядро мен цитоплазманың өзара əсерлесуін жəне сондайақ индукция процесінде клеткалар тобының біріне-бірі тигізетін əсерін қарастырады. Омыртқасыздарда ооплазмалық сегрегация күштірек айқындалған жəне оларда дене мүшелерінің детерминациясы бөлшектену сатысында-ақ білінеді, ол хордалыларда дамып келе жатқан ұрықтың түрлі бөліктері арасындағы индукциялық өзара əсерлесудің маңызы күшейеді жəне детерминация органогенез сатыларында анық көрінеді. Осы белгіге сүйеніп жануарларды шартты түрде В. Ру терминологиясы бойынша жұмыртқалары мозаикалық болатын детерминациялық даму типі жəне жұмыртқасы регуляциялық деп аталатын детерминациясыз даму типі деп бөледі. Қалыпты даму кезеңінде компетентті материалда индуктор əсерімен ең басында тұрақсыз (лабильді) детерминация, ал содан кейін қайта келмейтін, тұрақты детерминация жүреді. Тек осыдан соң ғана морфологиялық көзге түсерлік жіктелу басталады жəне ұлпалар немесе мүше нышаны пайда бола бастайды. Сондықтан детерминацияны əдетте латентті (жасырын) жіктелу деп атайды, процесте дамып келе жатқан организмнің бөліктері арасында пайда бола бастаған сапалы өзгерістер морфологиялық жағынан көзге білінбейді. Детерминация негізінде, мүмкін транскрипция деңгейінде, таңдаулы гендердің экспрессиясы, дифференциалданған РНҚ прессингісі, түрлі уақытта түрлі клеткада жаңа белоктардың альтернативті жаңа генерациясының пайда болуы жатады. Нейруляция процесінің морфологиялық сипаттамасына тоқталсақ, омыртқалылардың орталық жүйке жүйесінің алғашқы жекеленуінің екі түрін ажыратады. Миногалар, сүйекті ганоидтар мен сүйекті балықтар ұрықтарында ол ұрықтың дорсальдық жағында тығыз клеткалық тізбек түрінде дифференциаланады (51- сурет), кейінірек қуыс пайда болады. Ал шеміршекті балықтар, амфибиялар мен барлық амниоталар ұрықтарында орталық жүйке жүйесінің бастамасы алғашқыда пластинка тəрізді болады, оның клеткалары көрші учаскелердегі клеткалардан биік цилиндрлік пішінмен ерекшеленеді (52-сурет). Содан кейін пластинка шеттері дорсальдық беттен көтеріле бастайды да, нерв дөңестері пайда болады, ал пластинканың орталық бөлігі, керісінше, ішке қарай майысып төмендейді де жүйке науасын түзейді жəне хордамен түйіседі. Бірте-бірте дөңестер бойы биіктейді, алдымен орта бөліктермен жақындайды, сосын шеткі жақтары ақырындап қосылады, нəтижесінде жүйке түтігі пайда болады оның жуандығы, кеңейген краниальды бөлімді санамағанда, барлық ұзындығы бойынша шамамен біркелкі. жүктеу/скачать 1.23 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|