Среди них различают три типа мотонейронов: 1) альфа-большие
мотонейроны,
которые
осуществляют
быстрые
физические
сокращения, связанные с пирамидной системой; 2)
альфа-малые
мотонейроны, получающие импульсы от экстрапирамидной системы,
обеспечивают тонические реакции мышечных волокон; 3)
гамма-
мотонейроны, получающие импульсы от ретикулярной формации.
Последние прямых двигательных актов не осуществляют и
обозначение их как «мотонейроны» условно. Гамма - нейрон отдает
свой аксон не самому мышечному волокну, а заключенному в нем
проприорецептору
-
мышечному
веретену,
влияя
на
его
возбудимость.
От мышечных веретен сигнализация идет по афферентным
невронам через задние корешки и задние рога спинного мозга.
В спинном мозге импульсы переключаются на альфа-малые
мотонейроны, по которым они достигают красных мышечных
волокон и оказывают влияние на тоническое сокращение мышц. Так
замыкается гамма-петля.
1- альфа-большой нейрон;
2- гамма-нейрон;
3- апьфа-малый нейрон;
4- мышца;
5- проприо-рецептор;
6-
кортико-спинальный путь;
7- ретикуло-спинапьный
путь;
8- нисходящие пути
экстрапирамидной системы;
9- межпозвоночный ганглий.
Рис. 31. Связи альфа- и гамма-
мотонейронов
бб
Таким образом, мышечный тонус представляет собой рефлекс
на растяжение, обеспеченный обратной связью,
что создает условия
для саморегуляции мышечного тонуса, поддерживая его постоянство.
Функциональная
перезагрузка
альфа-малого
мотонейрона,
сопровождающаяся повышением мышечного тонуса, влияет на
состояние гамма-нейрона, который повышает порог восприятия
проприорецептора (мышечного веретена) и
таким образом снижает
приток афферентных импульсов к альфа-малому мотонейрону.
Альфа-малый мотонейрон «разгружается» и нормализует мышечный
тонус.
При
расслаблении
мышечного
тонуса
гамма-нейрон
активизируется и усиливает афферентную нагрузку на альфа-малый
мотонейрон, тонус повышается.
В обеспечении мышечного тонуса принимают участие, помимо
сегментарного аппарата спинного мозга, мозжечок, подкорковые
узлы и кора больших полушарий.
Кортико-мускулярный путь обеспечивает полушариям большого
мозга и половинам тела перекрестные связи. На
переднюю
центральную извилину половина тела проецируется в перевернутом
виде, вниз головой (рис. 32). Лишь жевательные мышцы, мышцы
глотки, гортани, дыхательные мышцы имеют двухсторонние связи с
корой головного мозга, благодаря наличию дополнительных
прямых
связей с корой.
Рис. 32. Проекция
двигательной сферы в
прецентральной извилине
головного мозга (по Penfield,
Rasmussen).
67