Глава 6. ДЕТЕРМИНАЦИЯ ИНСТИНКТИВНОГО ПОВЕДЕНИЯ

Глава 6. ДЕТЕРМИНАЦИЯ ИНСТИНКТИВНОГО ПОВЕДЕНИЯ

АКТИВАЦИЯ И ПРЕКРАЩЕНИЕ ДЕЙСТВИЯ СИСТЕМ УПРАВЛЕНИЯ ПОВЕДЕНИЕМ

Типы факторов, обусловливающих начало и завершение инстинктивного поведения

Прежде всего нужно признать, что пока животное живо, та или иная часть репертуара его поведения готова вступить в действие. Жизнь животного — это поведение, даже когда животное спит. Поскольку задачей психологов не является раскрытие тайны жизни, мы не считаем необходимым заниматься объяснением поведения животного, наша задача — лишь показать, почему в определенный период времени оно ведет себя так, а не иначе и почему его специфические формы поведения проявляются более интенсивно в одни моменты времени, а не в другие.

Один из подходов к этой проблеме — рассмотрение деятельности физиологических систем. Большая часть физиологических систем функционирует постоянно. Сердечно-сосудистая, дыхательная и выделительная системы действуют непрерывно, в то время как пищеварительная и репродуктивная системы функционируют периодически, однако их деятельность обычно совместима с деятельностью других физиологических систем и они, следовательно, могут функционировать одновременно. Иначе говоря, все физиологические системы могут действовать одновременно и вопрос о том, что для вступления в действие одной должна прекратиться работа другой, не стоит.

Однако, если мы начинаем рассматривать различные виды активности в рамках какой-либо одной физиологической системы, вопросы об их начале и прекращении действительно возникают, поскольку часто один вид активности несовместим с другим. Например, еще со времен Шеррингтона, который сформулировал принцип реципрокного торможения, известно, что при вытягивании руки или ноги, сокращаются мышцы-разгибатели, а одновременного сокращения мышц-сгибателей не происходит. Таким образом, механизм, управляющий движением конечности, посылает два сигнала: один активизирует мышцы-разгибатели, а другой инактивирует мышцы-сгибатели. Если нужно согнуть конечность, посылается два противоположных сигнала. Аналогичное реципрокное взаимодействие имеет место и в сердечно-сосудистой системе. Во время мышечного напряжения приток крови к мышцам усиливается благодаря расширению кровеносных сосудов; поскольку объем крови ограничен, кровоснабжение органов из-за сужения в них кровеносных сосудов при этом уменьшается. После обильного приема пищи положение меняется на противоположное. В результате каждый отдельный паттерн физиологической активности функционирует периодически, причем объясняется это тем, что активность одного паттерна обычно несовместима с активностью других.

Деятельность систем управления поведением протекает так же периодически, причем по той же причине. Хотя часто мы можем делать два дела одновременно, тем не менее некоторые дела совмещать все же нельзя. Одна форма поведения нередко несовместима с другой. Иногда два вида поведения как бы «соревнуются» из-за эффекторов: птица не может одновременно строить гнездо и искать пищу. Иногда две формы поведения требуют разных условий внешней среды: кролик не может одновременно есть траву и прятаться в норке. Иногда две формы поведения ведут к противоположным результатам: нападение на другое животное несовместимо с его защитой. Одна форма поведения, следовательно, исключает многие другие. Это значит, что для понимания работы систем управления поведением необходимо выяснить, по каким причинам одна система начинает, а другая прекращает действовать. Нужно также знать, каким образом происходит выбор активизируемой системы, и что происходит, когда одновременно функционируют две (или более) системы.

В решении вопроса о том, почему активизируется та, а не другая система управления поведением, участвуют, по крайней мере, пять видов причинных факторов. Некоторые из них довольно специфичны и распространяют свое действие на отдельные частные системы управления поведением, другие имеют относительно общее действие. Наиболее специфичен способ организации систем управления поведением в ЦНС, а также фактор наличия или отсутствия во внешней среде определенных объектов. Гормоны также оказывают весьма специфическое действие на поведение. К наименее специфическим факторам относятся наличный уровень активированности ЦНС и тотальная «ошибка» разнонаправленных стимулов в какой-то момент времени. Как правило, факторы всех пяти видов действуют совместно. Более того, поскольку все виды факторов взаимодействуют друг с другом, взаимопереплетение причин поведения по своей сложности можно сравнить с текстурой персидского ковра.

В рамках теории поведения некоторые школы отстаивают концепцию ограниченного числа довольно общих побуждений (drives). Хайнд (Hinde, 1966), напротив, решительно выступает против нее. В данной работе мы занимаем его позицию; причины этого изложены во второй части гл. 8.

Роль специфических причинных факторов

Например, высокий уровень мужских половых гормонов у представителей таких рыб, как трехиглая колюшка (обоих полов), создает возможность появления форм активности, связанных с

• 
  борьбой: укусы, угрозы, бегство;
  
• 
  сооружением гнезда: сбор материала, склеивание, проделывание отверстия;
  
• 
  ухаживанием: зигзагообразный танец, попытка увлечь за собой («приманивание») и т.п.
  

Исследование показало, что у этого вида рыб представители обоих полов снабжены системами, ответственными за специфическое для пола поведение самцов (а также самок), и что конкретный набор активизируемых систем в основном зависит от уровня гормонов. Тем не менее в определенный период времени на фоне данного уровня содержания мужского гормона реально выполняется лишь один-два из множества потенциально возможных действий самцов. Это указывает на влияние каких-то иных причинных факторов, помимо гормонов. В данном и аналогичном ему примерах особая роль принадлежит факторам внешней среды. Это значит, что присутствие другого самца, скорее всего, приведет к драке, в то время как присутствие зрелой самки, наверняка, вызовет ухаживание. Приведенный пример показывает, что начало любой специфической формы поведения определяется не только уровнем гормонов и не только появлением стимула внешней среды¹, а тем и другим одновременно (более того, во взаимодействии с некоторыми другими факторами).

_______________

Термин «стимул внешней среды» вызывает ряд вопросов: см. обсуждение этого термина в конце данной главы (с. 113).

Следует заметить, что в описанном нами примере роль гормонов и стимулов внешней среды различна: в то время как уровень содержания гормонов усиливает действие многих систем управления поведением (и ослабляет действие других), стимулы внешней среды обычно приводят в действие конкретные, частные системы. Имеет место, следовательно, иерархическая организация факторов, детерминирующих поведение, и действие гормонов занимает в этой иерархии высшую позицию. В других случаях, как мы увидим, роль гормонов и условий внешней среды может быть обратной: например, стимулы внешней среды могут в значительной мере определять уровень содержания гормонов.

Прежде чем мы проанализируем роль факторов, связанных с условиями внешней среды, вероятно, полезно кратко рассмотреть о организацию поведения на основе «каузальной иерархии» — принципа, к которому первым привлек внимание Тинберген (Tinbergen, 1951).

Из приведенного примера с колюшкой видно, что главным причинным фактором, занимающим высшую позицию в иерархии, является уровень содержания гормонов. В следующем примере в качестве «верховного» фактора выступает возбуждение определенного отдела ЦНС.

В серии экспериментов с использованием электростимуляции стволовых отделов мозга интактного животного (курицы) Холст и Сент-Пол (Hoist, Saint Paul, 1963) проанализировали способы интеграции в единый репертуар поведения очень большого (хотя и конечного) числа поведенческих актов (реакций), таких, как кудахтанье, кукарекание, клевание, бегство, сидение, кормление, пребывание в спокойном стоянии. Каждая из этих поведенческих реакций может осуществляться самостоятельно — отдельно от других, — но большая их часть может также встречаться в составе различных более сложных последовательностей поведения. Например, сидение может являться одной из составляющих поведения, связанного со сном или высиживанием яиц, но оно может быть и собственно сидением; кудахтанье может сопровождать бегство и кладку яиц. Реакции оглядывания, вставания или убегания могут входить в состав множества различных последовательностей актов поведения. Эти и другие данные привели авторов к выводу, что у кур существует по крайней мере три уровня интеграции поведения — от простой единичной реакции до сложной последовательности поведенческих актов. Некоторые особенности такой интеграции могла бы обеспечивать организация по типу цепочки, но очевидно, что любые последовательности, организованные в цепочки, должны иметь иерархическую подчиненность. Последняя и должна определять, какая из нескольких последовательностей, связанных в цепочки, будет приведена в действие. Если бы не такая система управления на основе соподчинения, поведенческая реакция Р всегда предшествовала бы реакции Q, а Q всегда бы шла перед R. В то же время наблюдения показывают, что реакция Q на самом деле может возникать в самых разных сочетаниях.

Другая особенность каузальной организации поведения, которую иллюстрирует упомянутая серия экспериментов, связана с важной ролью особого рода стимулов внешней среды. В частности, было показано, что в результате определенной стимуляции мозга курицы она способна выполнять простые последовательности поведенческих реакций, но получить наиболее сложные последовательности реакций только с помощью электростимуляции нельзя (по крайней мере, в настоящее время). Например, чтобы вызвать у петуха агрессивность и готовность напасть на соперника или какого-то врага, необходимо хотя бы наличие подходящего чучела. Это пример еще раз свидетельствует о том, что системы управления и поведения действуют в соответствии с конкретными условиям внешней среды. Он также доказывает, что поведение, регулируемо системой, не может возникнуть без наличия в среде «надлежащей стимуляции.

Однако в других случаях уровень содержания гормонов; (и/или состояние ЦНС) бывает таким, что действие может вы подняться даже при отсутствии «надлежащей» стимуляции со стороны окружающей среды. Это приводит к так называемой активности вхолостую^1*. Лоренц описал пример такого поведения, скворец, получавший готовую пищу на блюдечке, тем не мене время от времени совершал в воздухе свои обычные (для охоты движения: ловил и глотал муху, даже если никакой мухи на само деле не было.

________________

Активностью вхолостую (vacuum activity) в этологии называют явление, наблюдаемое, когда в результате накопления специальной энергии ее уровень может стать таким высоким, что комплекс фиксированного действия будет возникать вообще без всякого стимула. — Примеч. ред.

В предыдущей главе был затронут вопрос о том, какую роль играет способ организации систем управления поведением в ЦН Когда системы организованы по типу цепочки на основе проприцептивпой или экстероцептивной обратной связи, сигналы к прекращению одной формы поведения часто одновременно служа сигналами к активизации следующей (в цепочке) системы управления поведением. Организация ЦНС может также оказывать влияние на приоритетность различных систем и другими средствами. В результате появление какой-либо формы поведения или повышает, или снижает вероятность ее повторения — она может изменятся в одну сторону, если период времени короткий, и в противоположную сторону, если период продолжительный. Например, после совокупления и эякуляции вероятность нового совокупления самца в ближайшее время обычно снижается, хотя с течением времени она снова увеличивается. Точно так же осуществление одно формы поведения, как правило, изменяет (в ту или иную сторону) вероятность появления других форм поведения. Например, достигнув взрослого состояния, тля некоторое время летает, а затем усаживается, чтобы отложить яйца. Наблюдения свидетельствуют том, что пока тля не налетается в течение определенного времени она не сядет, даже если рядом находится подходящий лист. Однако, чем дольше она летает, тем больше стремится устроиться на одном месте. Действительно, чем больше времени тля находится в воздухе, тем более отчетливо ее стремление осесть на одном месте. Таким образом, ее активность, связанная с летанием, снижает порог возникновения реакции сидения.

Как уже говорилось, не только различные виды факторов (гормоны, особенности ЦНС и стимулы внешней среды) совместно влияют на животное и в результате оно ведет себя так, а не иначе, но и факторы разных видов постоянно взаимодействуют друг с другом. Например, на выделение в кровь гормонов оказывают влияние внешние стимулы и некоторые автономные процессы в ЦНС; животное попадает под действие стимулов из внешней среды, потому что поведение, вызываемое гормонами или процессами в ЦНС, ставит его в новые ситуации, в другие условия среды. Каким образом взаимодействуют системы управления поведением в ЦНС, это отчасти зависит от конкретных стимулов внешней среды, которые встречает животное, а отчасти определяется гормональными уровнями в период его развития.

Гормоны оказывают влияние на поведение, действуя с помощью одного или сразу двух механизмов: иногда гормон действует непосредственно на определенный отдел (или отделы) ЦНС, понижая порог реактивности у одной системы управления поведением и повышая его у другой. В другом случае гормон воздействует на некоторые периферические области, например на окончания какого-либо чувствительного нерва на определенном участке кожи, усиливая таким образом чувствительность этого участка, а следовательно, и самого животного к определенным стимулам внешней среды. Для иллюстрации некоторых из этих сложных взаимосвязей приведем два примера. Первый относится к сооружению гнезда и кладке яиц у канареек, второй — к материнскому поведению крысы.

Факторы, вызывающие у канарейки гнездостроительное поведение и кладку яиц, были предметом систематического исследования Хайнда (Hinde, 1965b). У самки канарейки, как и у многих других видов птиц, изменения в окружающей среде (большое количество света и/или повышение температуры) вызывают изменения в эндокринной системе, в результате чего она образует пару с самцом. Далее раздражители, исходящие от самца, ускоряют- в организме самки выработку эстрогена, что побуждает ее начать сооружение гнезда. Присутствие в это время самца продолжает играть важную роль, а наличие частично построенного гнезда, в котором обычно сидит самка, играет заметную роль в ее поведении, поскольку служит дополнительным фактором, обусловливающим такое поведение. В результате эндокринных изменений у самки перья на ее грудке выпадают и сосуды расширяются, что делает птицу, сидящую гнезде более чувствительной к тактильной стимуляции, исходящее от гнезда. Эта стимуляция оказывает влияние на ее поведение, и посредственно, на ее действия по сооружению гнезда; в течение скольких минут — на частоту ее возвращений в гнездо; на выбор материала для гнезда. В более длительном плане она вызывает дальнейшие изменения в эндокринной системе, что сказывается кладке яиц — она происходит раньше, чем без такой стимуляции, следующей стадии репродуктивного процесса стимуляция, которое самка получает от гнезда и яиц, влияет на ее поведение по высиживанию птенцов.

В этой последовательности реакций, осуществляемых на притяжении многих недель, системы управления поведением одна другой сначала приобретают активность, а позднее теряют ее. Мотивация одних систем регулируется главным образом уровнем с держания гормонов, а других — в основном стимулами внешне среды. Однако в дополнение к этому следует учитывать, что гормональный уровень большей частью является результате стимуляции со стороны окружающей среды, а особая стимуляция получаемая животным от среды, в свою очередь является результатом его повышенной чувствительности, причина которой действии гормонов на предшествующей стадии этого процесса. Как ни сложна эта серия взаимодействий, данное ее описание это в действительности весьма упрощенный вариант реальных процессов.

Сегодня известно, что аналогичного типа сложная серия взаимодействий между уровнем гормонов, стимуляцией со сторон внешней среды и организацией в ЦНС выполняет роль причинного фактора и в поведении низших млекопитающих. Среди исследователей, изучавших репродуктивное поведение лабораторной крысы. Бич (Beach, 1965) был первым, кто внес существенный вклад в объяснение сексуального поведения этих животных. Позднее Росенблатт (Rosenblatt, 1965) провел дальнейший анализ некоторых факторов, вызывающих материнское поведение. Он, в частности, удивлением обнаружил, что поведение крысы-матери изменяется на каждой стадии развития потомства, приспосабливаясь в соответствии с ее особенностями.

Материнское поведение крысы состоит из трех основных компонентов: сооружения гнезда, выкармливания потомства и возвращения детенышей в гнездо. В течение примерно четырехнедельного периода можно наблюдать один или сразу несколько из этих компонентов; позднее увидеть их невозможно. Весь цикл материнского поведения делится на четыре стадии, причем на каждой стадии поведение различно:

а) последние дни беременности — крыса очень мало занимается сооружением гнезда;

б) три или четыре дня после родов — крыса демонстрирует все компоненты материнского поведения и инициирует практически все формы взаимодействия с детенышами;

в) следующие 10—11 дней — период стабилизации — крыса продолжает проявлять весь репертуар материнского поведения и инициатива при взаимодействии с детенышами продолжает исходить в основном от матери;

г) третья и четвертая неделя после родов — крыса все больше и больше теряет инициативу во взаимодействии с потомством, а ее активность по сооружению гнезда, возвращению в него детенышей и их вскармливанию постепенно, но неуклонно снижается, пока наконец не прекратится совсем.

При обычном ходе событий эти стадии материнского поведения четко соответствуют особенностям развития крысят. До конца второй недели у крысят отсутствует зрение и слух; главным образом используется осязание. Встают на лапки крысята только к концу второй недели, а ползать начинают несколько раньше. В двухнедельном возрасте крысята становятся более независимыми. Они начинают покидать гнездо, сами инициируют кормление, а также взаимодействие с другими крысятами. Через четыре недели они уже в состоянии самостоятельно находить корм.

В этом месте нашего анализа цикла материнского поведения полезно разграничить два понятия — «материнское состояние» и «материнское поведение». Все составляющие материнского поведения крайне чувствительны к стимулам, исходящим со стороны внешней среды. Например, если гнездо разваливается, крыса вновь начинает его сооружать, если детеныш выползает из гнезда, она возвращает его на место. Но такое поведение имеет место только в тот период, когда крыса находится в определенном состоянии, которое называют материнским состоянием¹. Это означает, что материнское состояние возникает под действием определенных факторов, занимающих высшую ступень в иерархической организации, в то время как ряд других условий, действуя на более низких уровнях, диктуют конкретное поведение.

_________________

Исследователи этой проблемы поставили следующие вопросы: Какие причинные факторы отвечают за развитие материнского состояния у крысы? Какие факторы служат причинами последующих изменений материнского состояния, а в конечное счете, его исчезновения? В какой степени эти изменения зависимы гормональных сдвигов, протекающих в организме матери, независимо от стимулов внешней среды, а в какой — от стимуляций получаемой от детенышей, т.е. стимуляции, которая, безусловно, меняется по мере того, как крысята становятся старше и акт нее? Для ответа на эти вопросы был проведен ряд экспериментов, в которых подопытные крысята разного возраста помещались вместе с самками, находящимися на разных стадиях от деторождения, в то время как их собственные детеныши или оставались с ней, или их разлучали (на некоторое время) — так на разных стадиях цикла.

1. 
   Даже если беременной крысе подложить новорожденных и опытных детенышей, она не будет их вскармливать, возвращать место или заниматься сооружением гнезда, тогда как сразу после родов она обычно все это делает. Данный пример показывает, стимуляция, получаемая крысой от детенышей, не может быть основной причиной, вызывающей материнское состояние. Так причиной могут служить сигналы проприоцептивной обратной связи, поступающие в процессе родов от тканей органов крысы, или, что еще более вероятно, причина лежит в сдвиг гормонального баланса сразу после родов, когда перестают функционировать плацентарные гормоны; однако могут роль оба фактора.
   
2. 
   Поскольку материнское состояние быстро проходит, не сразу после родов детенышей на несколько дней отлучить от матери, то становится очевидным, что в эти дни стимуляция, получаемая крысой от своего потомства, играет важную роль в сохранен материнского состояния, — возможно, такая стимуляция обеспечивает поддержание необходимых гормональных уровней.
   
3. 
   Поскольку отлучение детенышей на такой же период времени, но на более поздних стадиях цикла оказывает значительно мен шее влияние на материнское состояние, можно, по-видимому, говорить о том, что спустя несколько дней гормональные уровень гораздо меньше зависят от стимуляции, получаемой от крысят, однако даже в этом случае обнаруживается, что, если детенышей пять от матери через девять (или более) дней после родов, материнское состояние проходит быстрее, чем если бы потомство оставалось с ней. Это говорит о том, что поддержание цикла материнского поведения в какой-то мере продолжает зависеть от стимуляции, получаемой от детенышей.
   
4. 
   На последней стадии цикла материнское состояние самки неуклонно сходит на нет, и это происходит даже тогда, когда ее собственные, уже подросшие и активные детеныши подменяются (в целях эксперимента) крысятами, которым исполнилось всего несколько дней. Это указывает на то, что изменение стимуляции, получаемой от все более активных детенышей, довольно слабо влияет на наступление этой стадии цикла и что оно, по всей видимости, происходит благодаря внутренним изменениям в организме матери.
   

В этой главе подчеркивается, что поведение имеет не только начало, но и конец — ни одно действие не продолжается вечно. Факторы, вызывающие прекращение поведения, так же сложны, как и факторы, вызывающие его начало. Никакие проявления материнского поведения у крысы невозможны, когда гормональный уровень падает ниже определенного уровня или, по крайней мере, когда смещается гормональный баланс. Канарейка прекращает сооружение гнезда под влиянием стимуляции, исходящей от только что законченного гнезда, — это видно из того, что строительство сразу же возобновляется, если гнездо убрать. Пищевое поведение у собаки прекращается тогда, когда в ее желудок поступает сытная пища, причем происходит это задолго до всасывания питательных веществ в кровь. Таким образом, различные формы поведения у Разных видов животных прекращаются под действием того или иного фактора. В приведенных примерах это гормональный уровень, экстероцептивная и интероцептивная стимуляция соответственно. Прекращение какой-либо формы поведения происходит из-за остановки какого-то часового механизма или нехватки психической энергии, а по особому сигналу. Так футбольный матч оканчивается по свистку, а вовсе не потому, что футболисты выбили из сил. Поток автомашин останавливается, потому что зажигает красный свет, а не потому что у них кончился бензин. То же сам имеет место в системах управления поведением.

Сигналы, ответственные за прекращение некоторой последовательности поведенческих реакций, этологи обычно называют завершающими стимулами. Как показывают приведенные здесь примеры, завершающих стимулов так же много, как и стимул инициирующих поведение, и стимулов, направляющих его. В каждом случае системы управления поведением получают сигналы, посылаемые одним из трех видов органов чувств — экстероцептивные, проприоцептивные и интероцептивные, — а иногда одновременно поступают из нескольких органов чувств.

В некоторых случаях стимулы, прекращающие последовательность поведенческих реакций, животное получает по ходу (и силу) выполнения особого действия. Это действие, известное как завершающий акт, легко обнаруживается в тех системах, где прогнозируемым результатом является кратковременный эффект. Хорошо известный пример — оргазм. Для систем, в которых прогнозируемый результат — это состояние, длящееся неопределенный период времени, например нахождение на конкретной территории, невозможно выделить какой-либо завершающий акт, и к ним это понятие неприменимо.

В случае с целекорректируемыми системами управления поведением необходимо строго разграничивать стимулы, направляющие поведение к установочной цели, т.е. ориентирующие стимулы; стимулы, ведущие последовательность поведения к ее окончанию т.е. завершающие стимулы. Поскольку обе категории стимулов, очевидно, имеют один источник — цель-объект, — их нетрудно спутать. Приведем пример, который поможет увидеть различие меж ними. Следуя за движущимся объектом, маленький гусенок ориентируется на основе восприятия зрительных и/или слуховых стимулов, исходящих от этого объекта. Однако стимулы, прекращающие поведение следования за объектом, могут быть другого вида, например тактильные. Если у гусенка имеет место поведение, характерное для состояния тревоги, то оно прекратится только тогда, когда он получит соответствующий тактильный стимул. В этом случае поведение направляется с помощью зрительного и слухового стимулов, получаемых от цели-объекта, тогда как тактильный стимул, получаемый от той же цели-объекта, вызывает его прекращение. Иногда все причинные факторы, необходимые для активации системы управления поведением, имеются, но она все же не вступает в действие, поскольку одновременно присутствуют тормозящие стимулы. Если завершающие стимулы прекращают выполнение последовательности поведенческих реакций, то тормозящие стимулы предотвращают его начало.

Таким образом, система управления поведением может оставаться в неактивном состоянии по двум совершенно разным причинам:

а) когда присутствуют не все причинные факторы, необходимые для ее активации, или (что то же самое) присутствуют причинные факторы, вызывающие ее завершение;

б) когда необходимые активирующие факторы имеются, а факторы завершения отсутствуют, но также присутствуют и тормозящие стимулы, препятствующие действию активирующих факторов.

Тормозящие стимулы обычно исходят из какой-либо другой системы управления поведением, также находящейся на грани вступления в действие. В связи с этим нам необходимо рассмотреть, что происходит при одновременной активации несовместимых между собой систем управления поведением. Данной теме посвящен следующий раздел этой главы.

Роль неспецифических причинных факторов

От влияния этих общих факторов на поведение зависят главным образом следующие его характеристики: а) наличие или отсутствие какой-либо реакции на этот стимул; б) степень сенсорного различения; в) скорость реакции и г) характер реакции (организованный или дезорганизованный). Данные о том, что эти факторы оказывают большое влияние на то, какая система управления поведением активируется, а какая нет, отсутствуют.

Фактический материал свидетельствует о том, что для возникновения поведения в ответ на какой-то специфический стимул кора головного мозга млекопитающих должна находиться в состоянии активации (оно оценивается с помощью ЭЭГ¹*). Он также показывает, что состояние коры головного мозга в значительной мере определяется состоянием ретикулярной формации в стволовых отделах мозга, на которую в свою очередь сильно влияет общий поток стимуляции (всех сенсорных модальностей), воспринимаемой животным. Установлено, что: до определенного порогового значения чем большую стимуляцию получает животное (с помощью любо органа чувств), тем больше его активация и тем эффективнее его поведение, т.е. улучшается сенсорное различение и сокращаете время реакции. Однако при превышении определенного уровня стимуляции эффективность поведения может падать; а если в экспериментальной ситуации общая стимуляция значительно возрастет, поведение полностью дезорганизуется. То же самое происходит, когда стимуляция резко уменьшается, как, например, в экспериментах с сенсорной депривацией. Эти данные позволяют с уверенностью полагать, что существует некий оптимальный уровень сенсорной стимуляции, при котором достигаются наилучшая реактивность и эффективность поведения. Оптимальный уровень может быть разным для различных видов систем управления поведение. Некоторые исследователи интерпретировали эти данные к свидетельство в пользу того, что самым существенным условием является общая совокупность стимуляции, получаемой животным, что понятия «общий уровень активации» и «общее побуждение» («general drive») весьма полезны. Как уже упоминалось, Хай (Hinde, 1966) подвергает сомнению эти выводы. Он подчеркивает что в экспериментах с сенсорной депривацией снижалась не толь интенсивность стимуляции (ее «количество»), но и степень ее организованности в стимульные паттерны. Сказанное, по всей видимости, справедливо и в отношении экспериментов на влияние сенсорных перегрузок: при избыточной стимуляции животное может справиться с распознаванием стимульных паттернов. Хайнд склоняется к мнению, что целостное поведение, вероятно, больше завис от регулярности поступления паттернов сенсорной информации, чем только от количественных факторов. Его точку зрения подтверждают результаты нейрофизиологических экспериментов (Рribram, 1967).

____________

НЕСОВМЕСТИМЫЕ СИСТЕМЫ УПРАВЛЕНИЯ ПОВЕДЕНИЕМ: РЕЗУЛЬТАТЫ ИХ ОДНОВРЕМЕННОЙ АКТИВАЦИИ

Изложение предыдущего раздела основывалось на неявном допущении, что системы управления поведением обычно активируются только по очереди. Однако это никоим образом не означает, что несколько систем не могут быть активными в одно и то же время. В этом разделе мы рассмотрим такое поведение, которое возникает в результате одновременной активации двух или более систем.

Поведение, к которому приводит активация одной системы управления, может быть вполне совместимо с поведением, к которому приводит активация другой системы; или эти системы могут быть совершенно несовместимы друг с другом; или некоторые компоненты одной системы могут быть совместимы с какими-то компонентами другой, в то время как остальные компоненты каждой из систем несовместимы друг с другом. Поэтому неудивительно, что формы поведения, к которым приводит одновременная активация двух систем, значительно отличаются друг от друга. Иногда проявляются компоненты обоих поведенческих паттернов, иногда — только одного, а в некоторых случаях — ни того, ни другого. В итоге поведение может как нельзя лучше соответствовать ситуации, и наоборот, совершенно не соответствовать ей. В ряде случаев поведение, возникающее в результате одновременной активации двух несовместимых друг с другом систем управления поведением, на самом деле относится к сфере патологии.

В целях облегчения изложения мы используем в этом разделе новую терминологию. Каждый раз, когда появляются основания для уверенности, что определенная система управления поведением активна, хотя поведение, которое она вызывает, практически не наблюдается, мы будем говорить, что животное имеет определенную тенденцию, например тенденцию спасаться бегством.

Задача установить тенденцию к осуществлению определенной формы поведения при отсутствии видимых признаков такого поведения поднимает методологические проблемы, на которые следует обратить внимание. Откуда мы можем знать, возразят нам, что такая тенденция существует? На каких основаниях можно сделать вывод, что система управления поведением активна, если даже поведение, за которое она обычно отвечает, отсутствует? Эта методологическая проблема, конечно же, хорошо известна психоаналитикам, которые часто утверждают, что у человека в случае поведения одного рода вполне может присутствовать мотивация совершенно другого рода.

Небезынтересно, что обе дисциплины — этология и психоанализ, — столкнувшись с одной и той же методологической проблемой, дают одинаковый ответ. Идет ли речь о поведении животного или человека, главным основанием для вывода о присутствии скрытой тенденции служит тот факт, что тенденция обнаруживает себя в случайных и незаконченных последовательностях поведенческих реакций. Иногда такое поведение (целиком или какие-то его фрагменты) осуществляется одновременно с доминирующим поведением, в результате чего последнее лишь немного отклоняется. В других случаях наличие скрытой тенденции можно предположить на том основании, что после завершения доминирующей формы поведения наблюдается краткий эпизод другой формы поведения. Поведение, выражающее скрытую тенденцию, может также на короткое время появиться до того, как начнется доминирующая форма поведения. Именно внимание этологов и психоаналитиков к таким деталям поведения и привело их к данному открытию и продвижению науки.

Правда, делая выводы относительно наличия скрытых тенденций, психоаналитики дополнительно используют такие данные, которыми не располагают этологи. Это отчеты пациентов о своих мыслях и чувствах. Поскольку вопрос о том месте, которое отводится мыслям и чувствам в предлагаемой нами теоретической схеме, рассматривается в следующей главе, их дальнейшее обсуждение мы пока откладываем.

Вернемся теперь к тем данным о поведении, которые являются общими для психоаналитиков и этологов: мы представим далее некоторые из множества видов поведения, возникающих в результате одновременного присутствия двух тенденций, в той или иной степени несовместимых друг с другом.

Последовательности поведенческих реакций, управляемые двумя тенденциями

Чередующееся поведение. В некоторых случаях поведение, управляемое двумя тенденциями, осуществляется как чередование двух разных форм поведения. Может показаться, что здесь неизбежен неблагоприятный результат, хотя на самом деле это не всегда так. Много примеров такого рода можно найти в поведении рыб и птиц в период ухаживания, поскольку у множества видов животных ухаживание представляет собой сложное чередование агрессивного и сексуального поведения, а также поведения избегания. Например, зяблик начинает свое ухаживание агрессивно, потом постепенно подчиняется самке и ведет себя так, как будто боится ее. Далее возникает конфликт между его тенденцией убегать от самки и сексуальными притязаниями. В результате этого в его поведении чередуются проявления, соответствующие обеим тенденциям. Тем не менее копуляция обычно происходит.

Движения намерения (intention movements), комбинированное и компромиссное поведение

Часто бывает, что в ситуации конфликта тенденций животное, неспособное в полной мере реализовать одну из них, тем не менее демонстрирует некое незаконченное движение, выражающее эту тенденцию. Например, в случае конфликта между тенденциями оставаться на месте и куда-то лететь птица может неоднократно продемонстрировать большую часть движений, совершаемых при взлете, на самом деле никуда не взлетая. Такое явление называется движением намерения.

Движения намерения свойственны млекопитающим, включая человека. Они дают нам важную информацию, на основе которой мы судим о мотивах и вероятном поведении других людей.

Иногда движения намерения, возникающие в результате действия двух противоположно направленных тенденций, могут происходить одновременно, образуя поведение, сочетающее в себе обе тенденции. В других случаях движение намерения или иной элемент поведения, общий для обеих тенденций, проявляется самостоятельно.

Последовательности поведенческих реакций, управляемых только одной из тенденций

Очевидно, самый обычный выход из конфликта состоит в том, что демонстрируемое поведение полностью управляется одной из тенденций при бездействии другой. Иными словами, действие второй тенденции полностью блокируется, подавляется. Например, маленькая птичка, мирно клюющая корм, заметив ястреба, может мгновенно метнуться в укрытие. Предположив, что факторы, вызвавшие поглощение птичкой пищи, все еще присутствуют и, если бы не появление ястреба, она продолжала бы клевать свой корм, можно сделать вывод, что поведение, связанное с кормлением, хотя и прервалось, но тенденция к его осуществлению сохранилась. В действительности это самое обычное явление, так как происходит очень часто. Вероятно, существует множество различных способов блокировки (т.е. торможения) одной из двух противонаправленных тенденций — от автоматически протекающих процессов, которые мы не осознаем, до сознательного обдумывания и принятия решения. Поскольку многие системы управления поведением несовместимы друг с другом, представляется вполне вероятным, что для большинства животных состояние, когда заторможена одна или несколько систем, вполне обычно.

Хотя в таких случаях результат поведения, как правило, носит вполне определенный характер и явно имеет значение с точки зрения выживания, бывают и другие случаи. Например, торможение противоположной тенденции может быть неустойчивым или недостаточным, а в результате чередующееся поведение не выполняет свою функцию. Другим результатом может быть форма поведения, известная у психоаналитиков как «смещение», а у этологов как «переориентирование». В этом случае особь, охваченная противоречивыми тенденциями, демонстрирует поведение, реально соответствующее одной из двух тенденций, но направляет его на неподобающий объект. Приведем широко известный пример: сильное животное угрожает другому животному, занимающему подчиненное положение, и таким образом вызывает у него одновременно нападение и бегство. Тогда животное, выполняющее подчиненную роль, само начинает вести себя угрожающе, но не по отношению к более сильному животному, а по отношению к животному, выполняющему еще более подчиненную роль. Такое переориентирование агрессии на животное, выполняющее подчиненную роль, часто наблюдается в условиях дикой природы среди приматов и, конечно, оно весьма распространено среди людей.

Особый вид переориентированного поведения, к которому склонны люди, но который не встречается у низших животных, имеет место, когда объектом, на который может быть переориентировано поведение, является символ. Например, агрессивное поведение может быть направлено не на истинный объект агрессии, а его изображения, или поведение привязанности — на национальный символ, например флаг или гимн.

Последовательности поведенческих реакций, управляемые тенденцией при наличии двух других, противоречащих друг другу

Когда имеются две взаимоисключающие тенденции, например, одновременно повернуть налево и направо, в результате их действие гасит друг друга, а поведение блокируется.

Однако нередко бывает так, что хотя ни одна из тенденций не тормозится, поведение животного не соответствует ни той, ни другой, а носит совершенно особый характер. Например, во время драки двух чаек, в поведении каждой из которых присутствуют обе тенденции — нападать и спасаться бегством, одна из птиц может вдруг начать прихорашиваться или сооружать гнездо. Такое поведение выглядит совершенно неадекватным ситуации, и этологи называют его смещенной активностью.

Что вызывает столь неадекватное поведение, было и до сих пор остается предметом многочисленных дискуссий. Есть мнение, что смещенная активность — результат иных факторов, нежели тех, которые вызывают это поведение в нормальной обстановке, а понятие «перебрасывание» энергии от одной (или обеих) конфликтующих и не реализованных тенденций стало общеупотребительным. Теперь, когда от этого объяснения отказались вместе с отказом от энергетической модели, с которой оно связано, рассматривается ряд альтернативных мнений.

Одно из объяснений основывается на том, что большая часть смещенной активности — это такая активность, которую легко вызвать и которой животное занимается часто, например щиплет траву или охорашивается. Предполагается, что одна из них осуществляется в качестве смещенной активности, поскольку факторы, обычно приводящие в действие управляющую ею систему, хотя и присутствуют основную часть времени, но само поведение в течение очень продолжительного периода находится в состоянии торможения, так как преимущество получают другие виды активности. Однако если два приоритетных вида активности нейтрализуют друг друга в результате конфликтных отношений, у заторможенного ранее поведения появляется шанс: оно выходит из состояния торможения.

Множество данных, полученных экспериментальным путем, подтверждает гипотезу о снятии торможения. Смещенной активностью у птиц обычно служит чистка перьев, а одной из конфликтных ситуаций, в которой она наблюдается, является ситуация, когда у чайки возникают сразу две тенденции — высиживать яйца и спасаться бегством от чего-то пугающего. Эксперименты, направленные на то, чтобы определить, в каких именно условиях происходит такого рода смещение активности на чистку перьев, позволяют предположить, что оно происходит в случае взаимного уравновешивания двух тенденций. Например, когда обе тенденции — высиживание яиц и спасение бегством — весьма сильны или слабы, то, безусловно, они нейтрализуют друг друга. Далее, тот факт, что смещение активности на чистку перьев (как и обычное прихорашивание) чаще встречается во время и после дождя, показывает, что на него влияют те же внешние факторы, что и на обычную чистку перьев.

В то время как одни виды смещенной активности (довольно многочисленные) возникают в результате снятия торможения, другие, по-видимому, являются побочным продуктом некой отдельной, самостоятельной активности в конфликтной ситуации; Например, во время драки за территорию, когда птица разрывается между тенденциями к нападению и спасению бегством, она вдруг может начать пить. Предполагается, что это может быть результатом сухости в горле, возникающей в свою очередь вследствие активности вегетативной нервной системы, связанной с переживанием страха.

Тем не менее выдвигались и другие объяснения смещенной активности. Весьма вероятно, что механизмы возникновения различных видов смещенной активности могут быть разными.

Как известно, действия, совершенно неадекватные ситуации, и в этом смысле напоминающие смещенную активность (если пользоваться терминологией этологов), вполне обычны при невротических заболеваниях. Признание наличия таких действий, по сути дела, было одной из главных причин создания Фрейдом теории влечений. В этой теории психическая энергия уподобляется текущей вниз по трубам воде, которую можно отводить из одной трубы в другую. Меняющиеся взгляды этологов по вопросу о смещенной активности представляют большой интерес, поскольку, во-первых, они показывают, что в своей теоретической работе этологи бьются над проблемами, очень похожими на те, с которыми сталкиваются психоаналитики, а во-вторых, уже разработаны теории, не связанные с понятием психической энергии, и они ждут своего рассмотрения клиницистами.

То же самое можно сказать и о регрессе — явлении возврата взрослого человека к менее зрелым формам поведения, когда его поведение не соответствует ситуации или в силу конфликта, или по какой-то другой причине. В настоящее время хорошо известно, что данное поведение так же часто встречается у животных, как и у человека. Для объяснения явления регресса этологи привлекли две разные теории. Первая состоит в том, что, столкнувшись с какой-либо проблемой, животное возвращается к тому способу ее решения, который доказал свою эффективность тогда, когда оно еще не достигло взрослого состояния. Суть второй теории в том, что регресс представляет собой особую форму смещенной активности. Она возникает тогда, когда паттерны взрослого поведения «гасят» друг друга, а паттерн незрелого поведения, латентно всегда активный получает шанс обнаружить себя. Вполне возможно, что для объяснения всех случаев регрессивного поведения могут потребоваться оба объяснения, и не исключено, даже какие-то другие.

ПОСТУПЛЕНИЕ СЕНСОРНОЙ ИНФОРМАЦИИ И ПРОЦЕССЫ ЕЕ ОБРАБОТКИ

До сих пор на протяжении всей главы термин «стимул внешней среды» использовался по отношению к таким событиям во внешней среде, которые играют ту или иную роль в активации и прекращении инстинктивного поведения. Однако понятие «стимул» не простое. События, выступающие в роли стимулов в поведении одного животного, могут не замечаться другим. События, воспринимаемые одной особью как пугающие, у другой особи вообще не привлекут к себе внимания. Но что в таком случае представляет собой стимул и в каких отношениях он находится с тем, что происходит во внешней среде?

Исследования нейрофизиологов за последние двадцать лет привлекли внимание к тому, каким образом механизмы ЦНС регулируют и модулируют процесс поступления сенсорной информации. Вначале происходит оценка первой порции сенсорной информации о событиях во внешней среде. Если информация оценивается как несущественная, ее поступление заглушается, если наоборот — усиливается. Если же она существенна (но не глобальная по своим последствиям), тогда определяется ее значение для конкретного действия; после этого соответствующие сигналы направляются в отделы мозга, ответственные за двигательные функции.

Эти процессы оценивания и регулирования поступления сенсорной информации составляют главное содержание весьма сложной деятельности сенсорных отделов коры головного мозга. После принятия решения уменьшение или усиление потока сенсорной информации происходит при помощи эфферентных сигналов, передаваемых по особым эфферентным нервам, идущим из сенсорных областей коры либо к самим органам чувств, либо к ганглиям, расположенным на эфферентных нервных путях. Таким образом контролируется мгновенная реактивность органа чувств или ганглия (Livingston, 1959)¹.

_____________

Значение контроля из центра над поступлением и обработкой сенсорной информации для теории защиты обсуждается в томе III.

Результаты экспериментов дают основания предполагать, что регуляция деятельности рецепторов может осуществляться как на одном, так и на нескольких уровнях нервной системы (таких уровней много). Например, ослепительная вспышка света вызывает сужение зрачка и смыкание век. Она также может повлечь реакции отворачивания человеком лица и бегства. И наоборот, вид привлекательной девушки может привести к противоположным реакциям. В каждом из этих случаев одни реакции организованы на рефлекторном уровне, другие — на уровне фиксированных (т.е. стереотипных) действий, а третьи, вполне возможно, — на уровне планов. При этом управление этими реакциями осуществляется либо из, центра, либо на периферии.

Оценка информации независимо от того, была ли она первоначально нерегулируемой или последовательно регулировалась, является сложной задачей, связанной с использованием приобретенного опыта. Она делает необходимым анализ поступающей информации с точки зрения критериев, установленных в предшествующем опыте, или с учетом другой, ранее накопленной информации, которая может иметь к ней отношение. Такой анализ сам по, себе требует сложных навыков по поиску информации. После этого необходима оценка полученных результатов анализа с точки зрения действий, которые следует предпринять. Весьма вероятно, что такая оценка может производиться на многих уровнях ЦНС: в одних случаях — только на одном, в других — на нескольких последовательных уровнях. Чем выше уровень регуляции процессов, тем более избирательным может быть поведение, в том числе и такие его формы, которые организованы в виде планов с установочными целями. Составление подобных планов, безусловно, требует обращения к моделям внешней среды и организма (см. гл. 5).

Довольно часто у человека процессы оценки происходят сознательно, и расшифрованная информация интерпретируется с точки зрения ее ценности как «интересная» или «неинтересная», «приятная» или «неприятная», «доставляющая удовлетворение» или «разочаровывающая». Это ведет к рассмотрению вопроса о чувствах и эмоциях.

жүктеу/скачать 2.28 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: