Экофизиология подземного метамерного комплекса длиннокорневищных растений

21 
Следует отметить, что приросты корневищ, их длина могут варьировать в 
широких пределах и зависят от эколого-ценотических условий произрастания 
растений. Так, диапазон изменчивости длины корневища Vaccinium vitis-idaea в 
условиях подтаежных лесов Марийской низменности составляет от 0.6 до 21 м 
(Прокопьева, 2004, 2006). Особи с длинными корневищами обнаружены в 
сообществах, где V. vitis-idaea имеет небольшое проективное покрытие: в ельнике 
чернично-зеленомошном (21 м), березняке разнотравном (13.4 м), сосняке черничном 
(12.6 м). В сосняках зеленомошной группы ассоциаций максимальная длина 
корневищ у особей V. vitis-idaea не превышала 8 м. Полагают, что в неблагоприятных 
условиях, в не типичных для V. vitis-idaea ассоциациях, она представлена в большей 
степени подземными побегами, чем надземными. Умеренные непрерывные или 
небольшие стрессовые нагрузки активизируют вегетативную подвижность 
вечнозеленого кустарничка, стимулируют прорастание спящих почек. Плотность и 
насыщенность почвы корневищами V. vitis-idaea зависит от типа сообщества, 
возраста древостоя и положительно коррелирует с плотностью парциальных кустов. 
Максимальные значения насыщенности почвы корневищами характерны для 
сосняков лишайниковых и зеленомошных (36-64 м/м
2
), минимальные – в ельнике 
чернично-зеленомошном и сосняке березово-зеленомошном (не более 3 м/м
2
). 
Максимальная насыщенность почвы корневищами V. vitis-idaea на 1 м
2
составляет 
160 м (Прокопьева, 2006). 
Корневище является многолетним побегом и характеризуется значительной 
продолжительностью жизни. Подземные побеги многолетних длиннокорневищных 
злаков живут до 2-3 лет, вороньего глаза – 12-15 лет (Серебряков, 1952), плауна – 
дифазиаструма сплюшенного в течение десятков лет (Таршис, 2003). Возраст 
корневищ папоротника орляка обыкновенного в средней Сибири составляет 55-65 лет 
(Шорина, Ершова, 1990). У растений V. vitis-idaea возраст куртины можно определить 
по годичным кольцам – длительности нарастания вторичной ксилемы (Серебряков, 
1962). Отдельные куртины вечнозеленого кустарничка в сосновом лесу могут 
насчитывать до 27 годичных колец. Длительное нарастание ксилемы и 
продолжающаяся активность камбия в гипогеогенных корневищах брусники могут 
быть связаны с отсутствием мощных блокирующих придаточных корней, которые 
образуются, например, у черники. На основе среднегодичного прироста (15-20 см) и 

22 
длины подземных побегов длиннокорневищного кустарничка V. vitis-idaea (18 м) 
показано, что отдельные ее куртины, состоящие из парциальных кустов, соединенных 
между собой коммуникационными корневищами, живут 90-120 лет.
Интенсивность ветвления корневищ и формирование подземного банка 
вегетативных меристем определяют отрастание, продуктивность и устойчивость 
корневищных многолетних растений. Характеристика подземного банка 
вегетативных меристем одна из мало изученных аспектов структуры подземного 
метамерного комплекса. В литературе используют понятие органогенный потенциал 
для обозначения количества апикальных меристем в вегетативной и репродуктивной 
сферах растения (Ахундова и др., 1994). На начальных этапах развития у растений 
закладывается значительный запас меристемных зачатков вегетативных и 
репродуктивных органов, который полностью в нормальных условиях не реализуется. 
Органогенный потенциал (резерв) сформировался у растений в процессе эволюции 
для того, чтобы обеспечить семенное или вегетативное воспроизведение и сохранить 
вид при различных условиях внешней среды. Органогенный потенциал подземных 
побегов корневищных и столонообразующих многолетних растений можно 
определить как подземный меристематический потенциал (Маслова и др., 2006). 
Подземный 
меристематический 
потенциал 
– 
это 
количество 
узлов 
(меристематических очагов) на подземных побегах. Реализация этого потенциала 
обусловлена видовыми особенностями растения, экологическими и ценотическими 
условиями произрастания.
Подземный меристематический потенциал травянистых многолетников зависит 
от степени ветвления корневищ, определяет интенсивность побегообразования, 
является основой при отрастании растений на пастбищах и сенокосах или после 
перезимовки. У цветковых травянистых форм растений преобладает симподиальное 
ветвление (90 % видов умеренных и северных широт), что приводит к развитию 
большого числа боковых побегов (Серебряков, 1952). В результате формируется 
значительное число подземных метамеров или узлов, которые являются очагами 
меристематической активности. Симподиальное ветвление считают прогрессивным 
эволюционным приспособлением травянистых и кустарничковых растений, которое 
способствовало усилению вегетативного размножения и увеличению их 

23 
длительности жизни. Возобновление и нарастание за счет боковых почек приводит к 
омоложению формирующегося бокового побега по сравнению с материнским. 
Способность сообществ к самоподдержанию и самовосстановлению 
определяется подземным банком вегетативных меристем и семян. В литературе 
имеются данные о структуре почвенного банка семян луговых фитоценозов в зоне 
хвойно-широколиственных лесов (Иванова, 2004). Показано, что количество всхожих 
семян варьировало от 430 до 7755 шт./м
2
в зависимости от видового разнообразия 
луговых сообществ. В хвойных фитоценозах обнаружено 2000–3000, в 
широколиственных лесах – 5000-10000 семян на м
2
. В популяциях растений 
высокотравных прерий в Северной Америке количество жизнеспособных семян 
находится в пределах от 100 до более 6000 шт./м
2
(Benson et al., 2004).
В литературе представлены фрагментарные сведения о подземном банке 
вегетативных меристем у корневищ. Так, особь длиннокорневищного папоротника 

жүктеу/скачать 3.43 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: