Экофизиология подземного метамерного комплекса длиннокорневищных растений
жүктеу/скачать 3.43 Mb. Pdf көрінісі
|
| Pyrolaceae эндодерма и перицикл четко не выражены (Таршис, 2003, 2007).
Внутренняя часть центрального цилиндра подземного побега занята сосудистыми пучками и окружающей их паренхимой. В корневищах двудольных растений из прокамбиальных тяжей формируются коллатеральные открытые проводящие пучки, которые расположены по кольцу вокруг сердцевины (Таршис и др., 2012). Для корневищ Glechoma hederacea, имеющих открытые коллатеральные пучки, иногда пучковое строение переходит в непучковое (Анисимова, 2004). Для корневищ однодольных характерно диффузное распределение закрытых коллатеральных проводящих пучков по поперечному сечению стелы (Таршис и др., 2012). В условиях вечной мерзлоты тундры в корневищах однодольных отмирают поверхностные слои коры с образованием мощной склеренхимной обкладки, которая окружает закрытые проводящие пучки, сомкнутые друг с другом и расположенные в форме узкого кольца вокруг крупной сердцевины. Корневища видов рода Potentilla характеризуются «рассеченным» проводящим цилиндром, в котором сектора вторичной ксилемы чередуются с широкими паренхимными лучами вторичного происхождения. Эти лучи образованы крупными клетками с тонкими нелигнифицированными стенками и разделяют цилиндр вторичной ксилемы на сектора (Степанова, 2005). У корневищ растений сем. Pyrolaceae к внутренней границе первичной коры примыкает луб в форме неширокого кольца (Таршис, 2003, 2007). Он состоит из мелких тонкостенных клеток и опоясывает кольцо камбия, окружающего более широкое кольцо древесины. По периферии луба отмечены редкие склеренхимные волокна. В составе древесины имеются сосуды и трахеиды. Сердцевина корневищ растений из сем. Pyrolaceae сложена из крупных тонкостенных паренхимных клеток (Таршис, 2003, 2007). Часто у многолетних растений сердцевина корневища представлена крупными паренхимными клетками, в которых содержится большое количество крахмальных зерен и друз оксалата кальция (Струпан и др., 2010). Для подземных побегов корневищных травянистых двудольных и однодольных растений характерно разнообразие проводящих, запасающих и механических элементов. Показано, что анатомическое строение корневищ лапчаток определяется 26 типом формирования подземных побегов (эпигеогенные и гипогеогенные) (Степанова, 2005). Эпигеогенные корневища характеризуются наличием камбия, откладывающего в течение ряда лет массивы вторичных тканей, и имеют сходство с анатомической структурой многолетних надземных побегов древесных растений. Гипогеогенные корневища, как правило, разделены на две зоны − плагиотропную и ортотропную. Для них характерны редукция листьев и слабая деятельность камбия в плагиотропной части. Разнообразие структурных особенностей корневищ растений сем.Pyrolaceae обусловлено различиями в размерах анатомо-топографических зон и соотношениями между первичной корой и стелой, лубом, древесиной и сердцевиной в стеле (Таршис, 2003, 2007). Эти различия сначала возникают в процессе первичной дифференциации подземных побеговых органов, а затем при их вторичном утолщении, которое происходит благодаря деятельности камбия. Оценка внутривидовой изменчивости анатомо-морфологических признаков корней и корневищ высших сосудистых споровых и цветковых растений представлены в современных сводках Л.Г. Таршис (2003, 2007). На основе комплексного сравнительного изучения анатомической структуры подземных органов автором показаны основные направления эволюции систем тканей в корнях высших растений из разных таксономических групп. Показано, что изменяются наименее специализированные структурные элементы – клетки паренхимы, входящие в состав первичной коры или вторично проводящих тканей. Оценка внутривидовой изменчивости свидетельствует об устойчивости подземных органов растений различных систематических групп к экологическим условиям произрастания. У консервативных узкоспециализированных Грушанковых, принадлежащих к древнему по происхождению таксону, анатомическая структура корневищ слабо варьирует в зависимости от экологических условий произрастания на территории Урала, Прибалтики, Западной и Центральной Сибири (Таршис, 2003, 2005а, 2005б, 2007). В направлении от Южного до Полярного Урала у растений Pyrola rotundifolia незначительно уменьшается поперечное сечение корневищ, практически не меняются размеры сердцевины и флоэмы, клеток паренхимы коры и сердцевины, но отмечено уменьшение размеров ксилемы подземных побегов с юга на север. Функциональный подход в изучении структурной организации подземных органов является важным аспектом для выяснения закономерностей формирования и 27 функционирования корневищ. В настоящее время малочисленны данные об особенностях сезонного изменения анатомической структуры подземных побегов, влиянии процессов морфогенеза корневища и онтогенеза многолетнего растения на анатомию. Особенности анатомической структуры корневищ мяты в процессе их годичного развития рассмотрены в отдельных работах (Кондратьева и др., 2005). В позднеосенний период выявлено уменьшение толщины флоэмно-ксилемного комплекса и увеличение толщины первичной коры, что обусловлено перестройкой метаболизма при подготовке растений к периоду зимнего покоя. Показана связь анатомической структуры с морфологическими характеристиками побеговых систем (Степанова, 2005). В тканях симподиально-нарастающих корневищ обильно представлена терминальная паренхима – тангентальные паренхимные прослойки на границе слоев прироста вторичной ксилемы (Михайловская, 1972). Развитие терминальной паренхимы связывают с активным оттоком ассимилятов в осенний период, запасанием и реутилизацией во время весеннего роста. Таким образом, анализ современной литературы по анатомии гипогеодиатропных побегов корневищ отражает результаты изучения разнообразия анатомических структур подземных побегов. К настоящему времени исследования по функциональной анатомии корневищ в процессе их морфогенеза, в зависимости от возраста подземного побега крайне малочисленны и фрагментарны. Одной из важных задач является разработка вопросов взаимосвязи структурной организации подземных побегов с их функциональной активностью и жизненной стратегией корневищных многолетних растений с разным ритмом сезонного развития и эколого-ценотической приуроченностью. жүктеу/скачать 3.43 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|