ВЛИЯНИЕ РЕЛЬЕФА НА РАЗНООБРАЗИЕ ВИДОВОГО СОСТАВА СОВОК

Основное направление ветра в средиземноморской части ЮВС ориентировано со стороны моря (с запада), горные цепи вытянуты меридионально (вдоль моря) в два ряда, поэтому наветренные склоны хребтов, обращённые к морю увлажнены гораздо лучше, чем подветренные, обращённые в сторону континента. В связи с этим в меридиональном направлении наветренные склоны одного и того же хребта являются путём проникновения мезофильной фауны на юг, а подветренные склоны – путём проникновения аридной фауны на север. Для выявления влияния ветрового переноса влаги рассмотрены особенности изменений видового состава совок на профиле от Тель Авива до пустыни Бадия (рис. 5).

Показано, что на наветренных (более увлажнённых) склонах хребтов преобладают мультимодальные виды средиземноморского происхождения, а на подветренных – унимодальные виды ирано-туранского происхождения. В приморской части преобладают мультимодальные виды тропического, средиземноморского происхождения. На дне рифтовой долины в окрестностях Мёртвого моря доминируют унимодальные пустынные виды сахаро-синдского происхождения.

Рис. 5. Распределение видов соответственно их ареалогическим характеристикам и количеству периодов лёта на геоморфологическом профиле Тель Авив – Амман. Ш Р – широко распространенные виды. С – средиземноморские, И Т - ирано-туранские, С С – сахаро-синдские, Т – тропические, У – унимодальные, М – мультимодальные.

Высокая степень расчленённости ЮВС имеет место не только в меридиональном, но и в широтном направлении. Западные склоны горных хребтов прорезаны многочисленными глубокими каньонами, выработанными реками, стекающими к морю, и ориентированы в широтном направлении. Экспозиция этих каньонов весьма сходна. Соответственно наклону земной оси, склоны каньонов обращённые на юг, получают гораздо большее количество солнечной радиации, чем склоны, обращённые на север (в южном полушарии ситуация обратная). Различия в величине радиационного баланса сказываются на микроклимате склонов (Pavlíček at al., 2003), а соответственно и на составе фауны бабочек и времени их лёта (Kravchenko, 2002a; 2002b).

Сравнение фауны совок в двух каньонах, расположенных в Средиземноморской зоне на расстоянии более 100 км друг от друга (Nahal Keziv – в верхней Галилее и Nahal Oren – на Кармеле) показало, что видовой состав совок на склонах с одинаковой экспозицией более сходен между собой, чем видовой состав противоположных склонов в одном и том же каньоне (рис. 6).

Рис. 6. Влияние освещенности на склонах с разной экспозиции на видовой состав и численность совок. Е – тропические, СС – сахаро-синдские, ИТ – Ирано-туранские, ШР – широко распространенные, С – средиземноморские.

Характерной геоморфологической особенностью строения склона каньонов, является терраса между наклонной равниной, образованной осыпанием отвесного склона (педимент) и самой отвесной скалой. Подстилающим горизонтом таких террас является водоупорный слой, способствующий накоплению конденсатной влаги с поверхности отвесной скалы. Поэтому такая терраса становится центром видового разнообразия растений и бабочек, а в жаркие летние месяцы естественным резерватом для мультивольтинных средиземноморских видов и видов с широкими палеарктическими ареалами.

Высотные пояса и растительные ассоциации для наветренного склона Антиливанского хребта выделены Шмида (Shmida, 1977), а так же Даниным и Питманом (Danin, Plitmann, 1987). В главе прослежены изменения видового состава совок с предгорий на высоте 200-300 м до высоты 2200м. Всего выявлен 291 вид совок, из них только 41 вид (14,1 %) встречался по всему склону, остальные 250 видов специфичны для отдельных биотопов.

Высотные пояса и растительные ассоциации для восточного склона Антиливанского хребта выделены Коэном (Cohen at al., 1981). Этот склон поднимается от Сирийской пустыни и только на высоте около 500 м на нем появляется типичная степная растительность, выше которой расположен пояс вечнозелёных дубов, за которым начинается пояс трагакантов.

Здесь пояс горных лесов и кустарников совершенно не выражен. Восточный склон обследован менее детально, чем западный, однако и на нём поймано 196 видов совок. Из них только 24 вида (12,2%) встречались по всему склону, остальные были специфичными для отдельных биотопов.

Фауна предгорий, представленная преимущественно видами сахаро-синдского происхождения, по составу крайне схожа с фауной пустыни Бадия в восточной Иордании (индекс сходства Чекановского = 0,78). Фауна степей на высоте 500 – 900 м, схожа со степной фауной Иорданской долины (индекс сходства = 0,73). Фауна совок вечнозелёных дубов фактически сходна на обоих склонах, однако открытые участки в дубовых лесах на восточном склоне гораздо суше, чем на западном, поэтому здесь преобладают ирано-туранские виды (14 из 19). Над поясом вечнозелёных дубов отмечено 12 горно-степных видов, в отличие от западного склона, преимущественно ирано-туранского происхождения.

Выше по склону начинается пояс трагакантов, населённый такими же видами, как и на противоположном склоне. Участков с альпийской растительностью на этом склоне не обнаружено.

Ниже приводятся краткие эколого-географические характеристики комплексов совок отдельных местообитаний горных склонов (рис. 7).

1) В нижней части западного склона на заболоченных и луговых участках присутствуют мультимодальные луговые (полифаги) и болотные (монофаги) виды с широкими палеарктическими ареалами.

2) В приречных лесах - унимодальные зимние, или ранневесенние монофаги, развивающиеся на деревьях, таких же, как и в лесной зоне Евразии.

3) В поясе лесов вечнозелёных дубов обитают унимодальные летние монофаги средиземноморского происхождения.

Рис. 7. Комплексы совок в южной части Антиливанского хребта. 1) Заболоченные и луговые участки. 2) Приречные леса. 3) Леса из вечнозелёного дуба. 4) Открытые участки среди леса. 5) Горные леса. 6) Горные степи. 7) Участки с альпийской растительностью. 8) Трагаканты. 9) Открытые участки среди леса. 10) Степи. 11) Сирийская пустыня.

4) В открытых местообитаниях среди леса на западном склоне - унимодальные летние и осенние полифаги со средиземноморскими и широко-палеарктическими ареалами, связанные с травянистой растительностью, а на восточном склоне - унимодальные осенние полифаги на травянистой растительности с ирано-туранскими ареалами.

5) В горных лесах обитают унимодальные осенние монофаги на листопадных дубах и розоцветных, распространенные так же и на юге лесной зоны Европы.

6) В горно-степных местообитаниях западного склона - унимодальные раннелетние и осенние средиземноморские и ирано-туранские полифаги, связанные с травянистой растительностью.

7) В альпийских местообитаниях - унимодальные раннелетние полифаги с горно-средиземноморскими ареалами на травянистой растительности.

8) В сообществах трагакантов - унимодальные раннелетние и осенние подгрызающие совки со средиземноморскими и ирано-туранскими ареалами.

9) В открытых местообитаниях среди леса на восточном склоне - унимодальные осенние полифаги на травянистой растительности с ирано-туранскими ареалами.

10) В степях предгорий восточного склона - унимодальные ранневесенние и осенние полифаги с ирано-туранскими ареалами на травянистой растительности.

11) У подножья восточного склона в Сирийской пустыне - унимодальные ранневесенние (монофаги) и осенние (полифаги) с сахаро-синдскими ареалами на эфемерной растительности.

Реконструкция вертикального распределения совок на Ливанском хребте основана на анализе материалов, собранных Бетинским-Зальцем (Bytinski-Salz) в 1950 – 60-х годах в Ливане и публикаций Уилче (Wiltshire, 1940; 1952), Элисона и Уилче (Ellison and Wiltshire, 1939) и Тальхука (Talhouk, 1997). Растительные ассоциации и высотные пояса наветренного склона Ливанского хребта (по Ramadan-Jaradi & Ramadan-Jaradi, 1999) соответствуют таковым на наветренном склоне Антиливанского хребта.

Отличия между хребтами проявляются в фауне предгорий и высокогорий. На Ливанском хребте отмечено 43 вида совок, не найденных на Антиливанском хребте. В высокогорьях Ливанского хребта отмечено 14 видов, отсутствующих в высокогорьях Антиливана. Преимущественно это горно-средиземноморские и широко распространённые в Палеарктике виды. В высокогорьях Антиливана пойман 21 вид, не отмеченный на Ливанском хребте. Большинство этих видов ирано-туранского происхождения.

В предгорьях Ливанского хребта большая площадь влажных биотопов по сравнению с Антиливаном. Поэтому, в предгорьях Ливанского хребта луговых и болотных видов значительно больше, в предгорьях Антиливана. В фауне высокогорий Антиливанского хребта превалируют ирано-туранские виды (79 %), тогда как на Ливанском хребте их всего 31 %. Такая разница связана с высоким уровнем увлажнения и меньшей сезонной амплитудой температур на наветренном склоне Ливанского хребта, по сравнению с континентальными и засушливыми вершинами Антиливана.

Характерной чертой обоих высокогорий является повышенное количество видов подгрызающих совок. Это происходит вследствие появления здесь видов специфических горных родов таких, например, как Chersotis и Dichagyris. Расцвет подгрызающих совок в горах, вероятно, связан с повышенной плотностью корней растений в почве. Стебли горных растений укорочены и прилегают к земле, а корневая система сильно развита и образует единую сеть для препятствования водному смыву на крутых горных склонах.

Поскольку ЮВС расположено на границе трёх подобластей, почти половина видов совок здесь (294/634 – 46,4 %) находится на окраине своего ареала. Для сравнения, на территории соседних стран доля таких видов гораздо ниже. Например, в Турции – 11,4%, в Ираке - 6,2%, в Саудовской Аравии и Египте – 7,8%. Согласно пограничному положению ЮВС, большинство маргинальных популяций представлено средиземноморскими видами (98 видов – 33,3 %), ирано-туранскими (93 – 31,6 %) и сахаро-синдскими (103 – 35 %). Для 86 видов в ЮВС отмечены популяции, далеко отстоящие от границ основного ареала (т.е. эксклавами).

Процент видов находящихся на окраине их ареала в различных биотопах составляет от 21,7% до 90,9% (рис. 8). Характерно, что большинство этих же видов являются специфическими для биотопов, которые они населяют. Это связано с тем, что выраженность экологических границ между различными биотопами на границе ландшафтных районов увеличивается (Safriel et al., 1994).

Анализ карты распределения биотопов с повышенным количеством видов на окраине их ареала и эксклавов показывает, что в пределах ЮВС они концентрируются либо в горных системах, либо в рифтовой долине (рис. 9). Все новые для науки виды обнаружены там же. Для многих видов описанных из ЮВС в XIX и XX веках, типовое местонахождение указано не определённо (например «Palestine»). Но для 56 видов оно известно с точностью до ближайшего населённого пункта.

Рис. 8. Количество специфических видов, видов на окраине ареала и их биогеографические характеристики. Биотопы отсортированы соответственно убыванию процента видов на окраине их ареала. Биотопы с более, 70% видов на окраине их ареала помечены жирным шрифтом. Ландшафтные районы: С – средиземноморский, ИТ – Ирано-Туранский, СС – Сахаро-Синдский.

Все эти виды так же были обнаружены либо в Ливанских горах – 16 видов, либо на склонах Антиливанских гор – 12 видов, либо в рифтовой долине и её окрестностях (Jerusalem, Jericho) – 28 видов. Несмотря на равномерное обследование территории Израиля, и Иордании в последние 18 лет, все 22 вида, описанных нами, так же были обнаружены в пределах рифтовой долины, или на хребте Антиливан.
8.2.Рефугиальные комплексы

8.2.1. Горные системы

Анализ вертикального распределения бабочек в различных горных системах Центральной Европы и Средиземноморья показал, что наибольшее видовое богатство приходится на нижние или средние высоты (Claridge, Singharao, 1978; Sanchez-Rodriguez, Baz, 1995). По мере подъёма уменьшается число неспециализированных горных видов, соответственно, увеличивается количество специализированных. При этом общее количество видов в высокогорьях снижено в связи со специфичностью условий. В отличие от таких горных систем, в горах ЮВС общее количество видов бабочек в высокогорьях не только не снижается, но даже увеличивается.

Такая особенность рассматривается как следствие смещения видов из низких высотных поясов на вершины из-за климатических флуктуаций. В ЮВС этот процесс усложняется различиями между западными и восточными склонами одних и тех же горных хребтов. На западных (наветренных) склонах зональность ранжируется от предгорных лугов до пояса трагакантов и альпийской растительности, а средние высоты служат убежищем для видов со средиземноморскими или широкими палеарктическими ареалами. На восточных (подветренных) склонах зональность ранжируется от Сирийской пустыни до горных степей и фауна меняется от сахаро-синдской до ирано-туранской (рис. 7). Поэтому, на вершинах гор в полной мере представлены специализированные виды высокогорий, как средиземноморской, так и ирано-туранской фауны.

Для 73.1 % видов специализированной горной фауны вершины Ливанского и Антиливанского хребтов являются окраиной их ареала. Этот феномен проявляется и на родовом уровне. Например, все 7 отмеченных в ЮВС видов горно-средиземноморского рода Chersotis не встречаются южнее этих хребтов. Для 17 из 25 видов горного, преимущественно ирано-туранского рода Dichagyris, это также южная граница ареала. Остальные виды этого рода продвигаются на юг по вершинам сухих гор. Они отмечены на вершинах Иудейских гор, высоком Негеве (Мицпе Рамон) и 4 вида доходят вплоть до гор южного Синая (Санта Катарина – 2800 м). В зоне трагакантов в замкнутых долинах концентрируется альпийская растительность и здесь же встречается большинство специализированных горных видов рода Hadena, для которых эти долины также становятся южной окраиной ареала.

В горных степях ЮВС большая часть специфических видов так же находятся на южной окраине их ареала. Севернее, в центрах их ареалов они широко распространены в низинных травянистых биотопах, но по мере продвижения на юг поднимаются в горы. Например, это ряд обычных лесостепных европейских видов: Hadena compta, Lygephila lusoria, и даже несколько известных вредителей овощных и зерновых культур в Палеарктике: серая зерновая совка - Apamea anceps, совка восклицательная Agrotis exclamationis.

Западные склоны приморских хребтов являются южным форпостом для большинства средиземноморских моно- и олигофагов, развивающихся на деревьях. Среди них, виды связанные с розоцветными деревьями и кустарниками, как например все виды подсемейства Psaphidinae, Catocala hymenaea, Tiliacea cypreago и другие. Для видов развивающихся на листопадных дубах это также южная окраина ареала. Это виды рода Dichonia, Maraschia grisescens, Rileyiana fovea, Scotochrosta pulla и многие другие.

В приречных лесах у подножия западных склонов большинство видов так же находится на южной окраине их ареала. По большей части, это виды обычные в умеренных областях Европы и Азии, развивающиеся на тополях и ивах. Как, например виды родов Orthosia, Acronicta, Craniophora, Lithophane, а также виды рода Egira, связанные преимущественно с платанами.

По внутриконтинентальной цепи гор (от Антиливана в Сирии до гор Эдом в южной Иордании) прослеживается ещё одна граница распространения видов. Здесь исчезает ряд ирано-туранских видов, которые не переходят через рифтовую долину в Средиземноморскую (прибрежную) часть ЮВС. Например, это Eicomorpha antiqua, Cucullia hemidiaphana, Caradrina belucha и Tarachephia hueberi.

Рифтовая долина является северной частью Большого Африканского разлома, и опускается в районе Мёртвого моря на 420 м ниже уровня мирового океана. Множество пустынных видов в ЮВС встречаются только узкой полосой по дну этой долины. Из 55 специфических видов, населяющих эту долину, большинство так же находятся на окраине их ареала. Часть из них - псаммофилы из внутренних районов Сахары, как например виды родов Anumeta, Anydrophila, Eremodrina, или виды обычные для лёссовых почв Аравийского полуострова, как например пустынные виды рода Agrotis, Polymixis juditha, P. lea, P. aegyptiaca, Diadochia stigmatica и другие.

Своеобразной смесью различных фаун являются пресноводные оазисы в рифтовой долине. Здесь большинство специфических видов также находятся на окраине своего ареала. Часть из них – типичные обитатели оазисов в пустынях Африки и Аравийского полуострова, например: Condica palaestinensis, Arenostola deserticola, Rhabdophera arefacta, другие типичны для эфиопской фауны, как например виды рода Ulotrichopus.
8.2.3. Побережье Средиземного моря

На побережье маргинальные популяции видов обнаружены в двух типах биотопов. Один из них, орошаемые парки скверы и газоны в городах и населённых пунктах, где обычны виды, интродуцированные из тропической Африки и Индии. Другой - песчаные дюны со своеобразной псаммофильной фауной распространённой от песков Андалузии вдоль южного побережья Средиземного моря.

Дизъюнкция ареалов совок ЮВС возможно происходила при чередовании периодов потепления и похолодания климата в течение последних 3-5 миллионов лет (четвертичный период). Периоды наступления ледников связаны в ЮВС и Сахаре с периодами

Рис. 9. Места находок новых видов, эксклавы и вероятные пути исторических миграций различных ареалогических групп.

увеличения осадков (плювиальные периоды), а отступления ледников - с иссушением (интерплювиальные периоды) (Смит, 1990).

Чередование ряда плювиальных и интерплювиальных периодов приводило к тому, что на территорию ЮВС попадали попеременно как европейские виды (в плювиальные периоды), так и виды сахарского и эфиопского происхождения (в интерплювиальные периоды). Беспрепятственному перемещению фауны способствовало меридиональное направление горных хребтов и рифтовой долины соответствующее направлению изменения климатического градиента. При этом горы и рифтовая долина становились своеобразными ловушками для видов, у которых по ЮВС проходила граница ареала. В случае исчезновения вида в пределах его основного ареала, эти структуры становились его единственным местообитанием.

Для северных видов возможность сохранения в период иссушения предполагала смещение в более влажные и прохладные высокогорья. Горные леса, вероятно, оказались рефугиумами древнего пояса западно-палеарктических широколиственных лесов, поскольку именно ЮВС было в наименьшей степени затронуто оледенением (Абатуров, 2007).В пустынной части рифтовой долины периоды увлажнения способствовали проникновению с юга эфиопской фауны, а периоды иссушения – проникновению аравийской и сахарской фаун. Эта часть долины в продольном профиле представляет собой свод (рис. 9 «Пути перемещения различных фаун»). Южное крыло свода начинается от уровня мирового океана (северная оконечность Красного моря), северное – на 420 м ниже уровня океана (Мёртвое море), а центральная часть приподнята на 350 м над уровнем моря (в районе мошава Фаран). Поэтому, «отступление» пустынной фауны в периоды увлажнения и похолодания в рифтовой долине происходило не на юг, а на север – в более низкий и жаркий район Мёртвого моря.

Анализ фауны совок на разных крыльях свода выявил отличия по ряду псаммофильных видов совок. Только на южном крыле свода встречаются: Anumeta hilgerti, 1909, Anumeta cestis, Odontelia daphnadeparisae, Boursinia lithoxylea . Только на северном крыле свода встречаются: Scythocentropus eberti, Anydrophila stuebeli, Anumeta spilota, Anumeta henkei и ряд других.

Глава 9. ИЗМЕНЕНИЯ ФАУНЫ СОВОК ЮГО-ВОСТОЧНОГО СРЕДИЗЕМНОМОРЬЯ В ТЕЧЕНИЕ ПОСЛЕДНИХ 150 ЛЕТ. РЕДКИЕ И ЛОКАЛЬНЫЕ ВИДЫ
9.1. Изменение видового состава совок в течение последних 150 лет

Сборы совок в ЮВС начались ещё в середине XIX столетия, и большая часть старинного материала хранится в музее естественной истории при Тель-авивском университете. На основании анализа коллекционного материала прослежены изменения в фауне совок, произошедшие в течение последних 150 лет. Для некоторых видов отмечено увеличение встречаемости, для других – снижение. Риск исчезновения многих популяций совок в ЮВС крайне велик в связи с возрастающей хозяйственной деятельностью человека, в особенности это относится к видам на окраине их ареала.

Соответственно типу ареала и особенностям биологии выделены 3 группы исчезнувших видов, а так же видов ставших крайне редкими.

1. Виды, встречающиеся на вершинах гор. Ряд видов, обычных в горах, в действительности не являются специализированными горными. Это средиземноморские и широко распространенные палеарктические виды, поднимающиеся в горы только на южной окраине их ареала. Такие виды встречаются в поясе горных лесов, обычно на дне каньонов. Некоторые из них не регистрировали уже много лет, как например Euxoa nigrofusca и Ochropleura leucogaster, пойманные в последний раз в 1960. Некоторые стали крайне редкими, как например - Dichagyris flammatra, Euxoa conspicua, Noctua interjecta. Серая зерновая совка была поймана в ЮВС последний раз в 1998 г. на вершинах хребта Антиливан. Исчезновение этих видов может быть связано с общим потеплением климата.

2. Луговые виды. Некоторые из них, обычные в сборах середины прошлого века, также исчезли. Так, например Acontia trabealis, Abrostola clarissa уже многие годы не попадают в ловушки. Крайне редкой и локальной стала Acontia titania, что связано, вероятно, с исчезновением лугов.

3. Степные виды. Некоторые из этих видов исчезли, или стали крайне редкими. Большая их часть на склонах рифтовой долины (в верхней части Иудейской пустыни, в Иорданской долине). Это 2 вида рода Euchalcia – Е. emichi и E. аugusta, а так же Agrotis margelanoides, Metopoceras felicina, Cucullia santonici, Omphalophana anatolica и Rhyacia arenacea. По всей вероятности, исчезновение этих видов связано с сельскохозяйственным освоением этих территорий. Три степных вида были пойманы по одному экземпляру ещё в XIX веке и уже тогда были, вероятно, крайне редкими. В настоящее время судьбу их трудно оценить. Это: Pamparama acuta, Recophora beata и Cleonymia opposita. Ещё один вид - Cryphia amseli известен только в одном экземпляре из окрестностей Мёртвого моря (Иерихон).

Большинство новых видов, описанных в последние годы, по всей вероятности являются эндемиками ЮВС. Ни один из них пока не найден в соседних странах. По большей части - это редкие виды, однако есть и весьма обычные, но локальные. Это, например: Odontelia daphnadeparisae - псаммофил из пустыни Арава, 2 степных вида обычных в октябре в окрестностях Тибериатского озера: Polymixis steinhardti и Episema tamardayanae. В разделе рассматриваются особенности биологии, распространение и уровни численности этих видов.