И.Ҳ.Ҳамдамов, С. Б. Мустанов, Э. И.Ҳамдамова, Г. А. Сувонова ботаника и.Ҳамдамов, С. Мустанов, Э. И.Ҳамдамова, Г. Сувонова Ботаника
жүктеу/скачать 11.33 Mb.
|
- Бұл бет үшін навигация:
- П ластидлар
- 3 - расм. Традесканция барг эпи дермиси ҳужайрасидагн ядро ат рофида жойлашган лсйкопласт лар
- 4-расм. Хлор
2-расм. Митохондрийнинг тузилиши Митохондрийларнинг морфологик белгилари турли ўсимлик организмларида ўхшаш бўлиб, улар гранула, таёқча, доначалар ва узун ёки қисқа ипчалар шаклида ҳаракат қилишади. Митохондрийларнинг шакли ва катталиги жуда хилма-хил. Аксари ҳужайраларда тизим қалинлиги нисбатан доимий {0,5 мк га яқин) бўлиб, узунлиги максимум 7 мк гача етади. Аммо ҳужайранинг функционал ҳолатига қараб, унда жуда юпқа (0,2 мк) ёки жуда қалин (2 мк) таёқча шаклидаги митохондрийларни учратиш мумкин. Ҳужайранинг хили ва унинг бажарадиган функциясига кўра митохондрийларнинг сони 50 тадан 5000 тагача етади. Ҳозирги вақтда тирик ҳужайрада митохондрийларни ўрганишда кўпинча фазали контраст микроскоп қўлланилади. Митохондрийлар мураккаб ултратузилишга эга бўлиб, уни фақат электрон микроскопда кўриш мумкин. Электрон микрофотографияда митохондрийларнинг уч компонентдан: 1) ташқи мембрана; 2) митохондрия ичига тўлиқ бўлмаган тўсиқ шаклида кирувчи митохондриал кристлар бурамаларни ташкил қиладиган ички мембраналар (мембраналар орасида тешиксимон бўшлиқ бор); 3) турли катталикдаги кристлар орасидаги бўшлиқни тўлдирадиган қалин гомоген модда матриксдан тузилганлиги аниқланди. Мазкур гранулаларнинг кимёвий таркиби ноаниқдир. Кимёвий таҳлил митохондрийлар таркибида оқсиллар, липидлар, нафас олишда иштирок этадиган ферментлар (цитохромлар), фосфолипедлар, РНК борлигини кўрсатди. Бунда оқсил 50-70%, фосфолипидлар 25-30%, РНК эса 0,5% ни ташкил қилади. Митохондрийларда қатор А, В, К. Е каби витаъминлар мавжуд. Митохондрийларда ферментлар ташқи мембранада, кристлар ва матриксда, шунингдек крист оралиқларида тўпланган. Илмий изланишлардан маълумки, митохондрийларнинг активлик даражаси уларнинг юза катталигига, ҳужайрадаги сони эса модда алмашинувининг интенсивлигига бевосита боғлиқ экан. Митохондрийларнинг активлиги, айниқса, ҳужайранинг ўсиш даврида ошади. Бу пайтда бўлиниш ҳамда янгидан пайдо бўлиш туфайли митохондрийлар сони ортади ва улар ҳужайранинг актив зоналарида тўпланади. Ҳозирги вақтда митохондрийлар углеводларни, қатор аминокислоталарни, ёғ ва уч карбонат циклидаги кислоталарни парчалаши ҳамда нафас олиш жараёнини бошқариши узил-кесил аниқланган. Фосфорланиш натижасида синтез жараёнида ва ҳужайра иши активлигида ишлатиладиган энергияънинг бош манбаи бўлмиш АТФ (аденозинтрифосфат) ишлаб чиқарилади. Бу митохондрийнинг асосий функциясидир. Шунингдек, уларда фосфолипидлар ва оқсил синтези боради. Митохондрийлар ҳужайрада узлуксиз синтез қилинади. Митохондрийлар янги ҳосилалардан ҳамда олдинги митохондрийларнинг бўлиниши туфайли ҳосил бўлади деб тахмин қилинади. Бундан ташқари митохондрийлар эндоплазматик тўр цистернларидан пайдо бўладиган цитоплазматик пуфакчалардан ҳосил бўлади, деган маълумотлар ҳам бор. Улар куртакланиш йўли билан бўлиниб туради. П  ластидлар. Пластидлар яшил ўсимлик ҳужайрасининг доимий ҳужайра органелласи ҳисобланади. Замбуруғлар, бактериялар, шилимшиқлар ҳамда кўк-яшил сувўтларида пластидлар бўлмайди. Пластидларни Левенгук кашф этган. У 1676 йилда спирогира сувўтлари ҳужайраларида пластидлар борлигини аниқлади.
Аммо пластидлар табиатини чуқур ўрганиш борасида олиб борилган тадқиқотларга Шимпер (1885) асос солди. У пластидларни уч тип (лейкопластлар, хлоропластлар ва хромопластлар) га ажратди ва уларни аниқ таърифлаб берди. Турли ўсимликларда пластидлар сонининг ўзгариб туриши кузатилади. Бази бир тубан, бир ҳужайрали организмларда битта пластид бўлади. Ёпиқ уруғли ўсимликларнинг барглари ҳужайраларида пластидлар сони 20 дан 100 гача ўзгариб туради. Юксак ўсимликларда пластидлар бир хил диск шаклида бўлса, сув ўтлари пластидлари (хроматофорлар) таёқчасимон, лентасимон, спиралсимон ва косача шаклларида бўлади.
1- ядро, 2-ядроча; 3- лейкопластлар. Ёпиқ уруғли ўсимликларда пластидларнинг катталиги 3 дан 10 мкгача етади. Аксари кичик пластидлар лейкопластлар ҳисобланади. Рангли пластидлар таркибида пигментлар бўлади. Хлоропластлар таркибида хлорофилл ва каротин, хромопластларда эса ксантофилл ва каротин пигментлари бўлади. Пластидлар таркибида протеин ва липид бўлган стромалар ҳамда пигмент ва минерал элементлардан ташкил топган. Пластидлар қўш мембранали оқсил липоидли қобиққа эгадир. Пластидлар таркибида кўп миқдорда аста-секинлик билан модда алмашинувига қатнашадиган турли ферментлар бор. Пластидлар ўсимлик ҳужайрасида заҳира моддаларнинг ҳосил бўлиши ва алмашинувида асосий роль ўйнайди. Пластидлар рангсиз пропластидлардан ҳосил бўлади. Ташқи кўриниши жиҳатидан пропластидлар митохондрийларга ўхшаш бўлсада, аммо улардан ўзининг катталиги ва шаклининг узунчоқлиги билан фарқ қилади. Митохондрийларнинг пропластидлардан яна бир асосий фарқи шундан иборатки, улар яшаш жараёнларида яшил янус «Б» билан бўялиш хусусиятига эга, пропластидлар эса бундай модда билан бўялмайди. Пропластидлар икки қават цитоплазматик мембрана билан ўралган бўлиб, ички қават мембранаси кучсиз ривожланган. Пропластидлардан қолган уч хил пластидлар ҳосил бўлади. Пластидларнинг ҳужайрадаги тўплами пластидома дейилади. Уч хил пластидлар фарқланади.
Яшил пластидлар даставвал 1791 йилда Компаретти томонидан кашф этилган. Юксак ўсимликларда хлоропластларнинг шакли кўпинча юмалоқ, овалсимон, икки томони бўртган линзага ўхшаш бўлади. Ҳар бир ҳужайрада ўрта ҳисобда 1 тадан 30 гача хлоропластлар мавжуд. Хлоропластларнинг узунлиги 3-7 мкм, қалинлиги эса 1 - 3 мкм ни ташкил қилади. Хлоропластларнинг таркибида 75% гача сув ва қуруқ модда ҳисобида 50% гача оқсиллар, 33% липидлар, 5—10% хлорофиллар, 1—2% каротиноидлар ва кам миқдорда РНК ва ДНК моддалари учрайди. Масалан, хлорофил пигментини иккита компонентга, яъни хлорофилл «а» С55Н72О5N4Мg ва хлорофил «в» С55Н7006 N4 Мg га ажратади. Бундан ташқари «с», «в» хлорофиллари ҳам мавжуд. Хлорофилл кимёвий таркиби жиҳатидан қондаги қизил ранг берувчи геминга ўхшайди. Бу ўхшашликни рус олими М. Ненцкий аниқлаган ва хлорофилл ҳамда геминдан бир хил тузилишга, таркибга эга бўлган гемопиррол ажратиб олган. Хлоропластлар таркибига хлорофилдан ташқари қўнғир ранг берувчи к 4-расм. Хлоропластнинг тузилиши: 1-ташқи мембрана, 2-мембрана оралиқ бўшлиғи, 3-ички мембрана, 4-тилокоидлар, 5-граналар, 6-ДНК, 7-рибосомалар, 8-матрикс.
Хлоропластларни электрон микроскоп ёрдамида ўрганиш уларнинг жуда майда заррачалардан, яъни гранулардан ташкил топганлигини кўрсатди. Хлоропласт гранларининг ҳажми турлича ва тангачали устунчалар шаклида гуруҳланган бўлади. Уларнинг хлоропластлардаги сони 20 дан 200 гача етиши мумкин. Хлоропластларга ултратовуш таъсир эттирилганда гранлар парчаланиб қалинлиги 0,3 мкм га тенг бўлган дисклар, яъни ламеллалар ҳосил бўлади. Бу дисклар жуфт-жуфт жойлашган бўлиб, улар ўртасида ёруғлик қаватлар кўриниб туради. Қўшни гранларнинг жуфт дисклари ўзаро, таянч мембраналари строма ламеллари деб номланган мембраналар ёрдамида боғлангандир. Булар эса ўз навбатида хлоропласт стромалари ва гран тизимлари ўртасидаги боғланишни белгилайди. Ўсимлик ҳужайраларидаги хлоропластларнинг функцияси фотосинтезни амалга оширишдир. Хлоропластларнинг мустақил ҳаракати уларнинг «ўрмалаб ўтиш» қобилияти билан белгиланади. Улар икки хил оқимли ва айланма тарзда ҳаракатланади. Ёрқин қуёш нури хлоропластларни нурга қарши ўзининг тор томонини ўгиришига ва ҳужайранинг ён деворлари томон ўрмалашга мажбур қилади. Тарқоқ нур эса уларни ҳужайранинг ташқи деворига келтиради. Хлоропластларнинг таркибий қисмига кирувчи хлорофилл мураккаб эфирдир. Хлоропластлар ёрдамида яшил ўсимликларда анорганик моддалардан органик моддалар ҳосил бўлади. Бу жараён қуёш нури энергиясининг хлорофилл томонидан ютилиши натижасида рўй беради. Бу мураккаб жараён фотосинтез ёки ассимиляция номи билан юритилади. 6СО2 + 6Н2О. 673,9 ккал ↔ С6Н1206 + 602
Хромопластларда каротиноидлар гуруҳига мансуб бўлган турли пигментлар (сариқ, тўқсариқ, қизил, жигарранг) бор. Хромопластлар асосан доира шаклида бўлиб, баъзан кўп қиррали, учбурчакли, нинасимон ва бошқа шакллари учраб туради. Бу шакллар пластидлар стромасида эркин жойлашган ва яхши шаклланган каротин кристалларнинг борлигидан ҳосил бўлади. Хромопластлар ўсимлик гуллари, мевалари, вегетатив органларида кўпроқ учрайдн. Хромопласт тузилишини ўрганиш борасидаги тадқиқотлардан хромопласт қобиқ, матрикс ва мембраналар системасидан тузилганлиги аниқланди. Бир ёки бир неча элементар мембраналардан тузилган қобиқ ички мембрана системасининг давоми ҳисобланади. Мембрана системасининг тузилишига кўра хромопластлар: ламеллалар фибриллар ва ламеллофибриллар бўлади. Матрикс эса грануляр бўлади. Каротин кристалларини қизил қалампир, помидор, рябина, наматак, мандарин меваларида, сабзида, настурция гули баргларида, сариқ пиёзгул, калужницада осонликча кузатиш мумкин. Булардаги хромопластлар катталиги турличадир. Масалан, пиёзгулда 4-10 мк, сариқ азалияда эса 10-12 мк бўлади. Ядро. Ядро ўсимлик ва ҳайвон ҳужайрасининг муҳим қисми ҳисобланиб, у ирсий белгиларни сақлашда ва ҳужайрада оқсил синтезини бошқаришда катта роль ўйнайди. Ҳужайранинг нафас олиши ҳам ядро назоратида бўлади. Ҳужайраларнинг ҳамда бутун ўсимлик организмларининг ўсиши ёш эмбрионал тўқима ҳужайраларининг бўлиниши натижасида содир бўлади. Одатда, ҳужайра бўлинишидан олдин ядро бўлиниши рўй беради. Ҳужайранинг нисбатан тинч турган ҳолати, яъни биринчидан иккинчи бўлинишгача бўлган давр интерфаза дейилади. Шаклланган ядро фақат кўк-яшил сув ўтларида ва бактерияларда бўлмайди. Аммо уларда ядро вазифасини бажарувчи нуклеопротеидлар мавжуд бўлиб, эволюция жараёни натижасида улардан хромосомалар ажралган, кейинчалик эса, ядро қобиғи ҳам пайдо бўлган. Маълумки, ядро 1831 йилда инглиз олими Р. Браун томонидан кашф этилган. Ядронинг шакли паренхима ҳужайраларида шарсимон ва элипссимон, прозенхима ҳужайраларида эса урчуқсимон ва линзасимон кўринишдадир. Ядронинг катталиги кўпинча ўсимлик турига, ҳужайранинг ёшига, ҳолатига ҳамда тўқиманинг турларига боғлиқ бўлади. Ҳужайра ядросиз яшай олмайди. Ёпиқ уруғли ўсимликлар вегетатив ҳужайраларидаги ядро диаметрининг катталиги ўртача 5-20 мкм ни ташкил этади. Тубан ўсимликларнинг ядро диаметри эса бундан ҳам кичик. Масалан, моғор замбуруғида ядронинг катталиги 1-2 мкм бўлади. Бундан хара сувўтлари мустасно бўлиб, бу ўсимлик ризоидлари ҳужайрасидаги ядронинг узунлиги 2750 мкм, кенглиги эса 5-10 мкм га етади. Табиатда ядро диаметри 500-600 мк га тенг бўладиган шилимшиқ ўсимликлар ҳам учрайди. Ядро ва цитоплазма катталикларининг нисбатини ўрганиш, муайян ҳажмдаги ядро моддасига муайян ҳажмдаги цитоплазма тўғри келиши ҳақидаги қонуниятни очиб берди. Бу нисбатга ядроп-плазма нисбати дейилади. Бу тенглик ҳужайрадаги кимёвий моддаларнинг муайян нисбатини ҳам белгилайди. Ядро-плазма нисбати турли шароитларда (очлик, ҳароратнинг ўзгариши, авитаъминоз ва ҳ. к. лар) ҳамда сунъий омиллар (ионлаштирувчи радиация) таъсирида ўзгариб туради. ёш ҳужайраларда ядро нисбатан катта бўлиб, унинг ҳужайрага нисбати 1:4-1:5 ни ташкил этса, шаклланган кекса ҳужайраларда эса бу нисбат 1:20-1:200 га тенгдир. Кўп ҳолларда ўсимлик ҳужайралари бир ядролидир, лекин бази ўсимликларда, айниқса, тубан ўсимликларда ҳужайралар икки ядроли ҳамда кўп ядроли бўлади. Ўсимлик ҳужайрасининг ядросининг ҳолати доимий эмас. Ядро ёш ва эмбрионал ҳужайраларнинг геометрик марказида жойлашган бўлади. Ҳужайранинг дифференцияланиши ёки қариши натижасида ядро унинг бир томонидан иккинчи томонига ўтади, лекин ҳар иккала ҳолда ҳам ядро цитоплазма минтақаси билан ўралган бўлади. Бошқа ҳолларда ядронинг кўчиши, илдиз тукчаларида кузатилгандай, объектнинг шикастланиши ёки ҳужайранинг физиологик функциясига боғлиқ бўлиши мумкин. Ядро физикавий ва кимёвий хусусиятига кўра гидрофил коллоид тузилишга эга бўлиб, цитоплазмага қараганда қуюқ ва ёпишқоқ бўлади. Ядронинг кимёвий таркиби ҳужайранинг бошқа органеллаларидан фарқ қилади. Унинг асосий қисми протеидлар деб номланувчи мураккаб оқсиллардан иборат. Асосий оқсиллар ядрода 22,6%, қолган оқсиллар 51,3%, РНК -12,1 ва ДНК 15-30% ни ташкил этади. Шунингдек ядрода липидлар, сув ҳамда Са ва Мg - ионлари бўлади. Ядрода қуйидаги қисмлар: ядро пўсти. хроматин (хромосомалар); битта, иккита ёки бир нечта ядроча ва нуклеоплазма (ёки ядро матрикси) мавжуддир.
Цито ва нуклеоплазма ўртасида бевосита алоқа бўлсада, аммо эндоплазматик тўр каналларида учрайдиган энхилема ва бир томондан перенуклеар бўшлиқ, иккинчи томондан, асосий плазма ҳамда нуклеоплазма ўрталарида бевосита алоқа мавжуд эмас. Шундай қилиб, ядро шираси (кариолимфа) ва эндоплазматик тўр цистерналарида мавжуд бўлган шира бир-биридан мутлақо фарқ қиладиган суюқликлардир. Поралар турғун ҳосилалар бўлмай, балки қобиқнинг ўзгарувчан табиатига эга бўлган элаксимон қисмларидир. Ачитқи замбуруғи ҳужайраларининг ядролари устида олиб борилган кузатишлар асосида Мур, поралар муайян шароитлар таъсирида бекилишини аниқлаб берди. Пораларнинг актив равишда очилиб, ёпилиш хусусияти шуни кўрсатадики, улар цитоплазмага специфик ядро массалари (информацион - РНК, морфогенетик гармонлар ва б.) ни ажратишни бошқариб туради. Ядро пўсти ядро билан цитоплазма ўртасииаги модда алмашиниш жараёнини назорат қилади. Шунингдек, ядро пўсти перенуклеар бўшлиқда вақтинча тўпланиб турадиган липидлар ва оқсилларни синтез қилишда ҳам иштирок этади. 1960 йилда Портер ва Мачадо шуни аниқладиларки, ядро қобиғи бутунлай йўқолмайди ва фақат алоҳида бўлакларга бўлиниб, ҳужайра бўлинишининг бутун даври давомида хромосомалар эгаллаган зона атрофида қолади. Бу шароитда плазма бўйлаб тарқалган ядро қобиғи бўлакчалари (парчалари)нинг эндоплазматик тўр тортмаларидан фарқи қолмайди ва улар билан аралашиб кетади. Телофаза охирида ядрони ўраб олган бу тўр элементларидан янги ядро қобиғи шаклланади ва бу қобиқ ҳам эндоплазматик тўрнинг бир қисми ҳисобланади. Ядро консистенцияси бальзам глицерин консистенциясига яқинлашади. Ненецнинг (1929) классик тажрибалари шуни кўрсатдики, ядро ва хроматин тўри, ядро ширасига нисбатан каттароқ солиштирма оғирликка эга. Ядро зичлиги турли ўсимликларда ҳар хил бўлиб, бу уларда ядро ширасининг миқдорига боғлиқдир.Ядронинг ўзига хос хусусиятларидан бири унинг деформацияланишига мойиллигидир. Ядронинг солиштирма оғирлиги умуман олганда 1,03-1,1 ўртасида бўлади. Ядронинг синиш кўрсаткичи цитоплазма синиш кўрсаткичига яқин туради (цитоплазма синиш кўрсаткичи традесканция ҳужайаларида 1,38-1,40 ядрода - 1,40-1,42). Ўсимлик ва ҳайвон ҳужайралари ядроси таркибида оқсил, нуклеин кислотаси, липид, фермент ҳамда турли минерал тузлар (асосан фосфор, кальций ва магний) борлиги аниқланган. Ядро таркибига содда ва мураккаб оқсиллар киради. Содда оқсиллар асосий (гистонлар ва протаъминлар) ҳамда нордон (глобулинлар, қолдиқ оқсиллар) турларга бўлинади. Мураккаб оқсиллар бу содда оқсилларнинг нуклеин кислотаси билан бирикмаси (нуклеопротеидлар, нуклегистонлар)дир. Ядрода оқсилларнинг мавжудлиги ҳужайра ҳаётининг турли даврларида ўзгариб туради. Оқсил синтези интерфазада активроқ бўлиб, бу ҳол изоляцияланган ядроларни кузатишда тасдиқланган (Мирский ва бошқалар, 1964).
Ядрочалар оқсил ва РНК га бой бўлиб, бу моддалар синтез қилинадиган актив марказ ҳисобланади. Ядроча таркибидаги оқсил унинг умумий оғирлигининг 80-85% ини ташкил этади, бунда фақат 5% и РНК дан иборат. Ядроча нуклеопротеид синтезида актив иштирок этади. Бази муаллифларнинг фикрича (Касперсон 1950 ва б.) у ҳужайрада РНК синтез қилинадиган асосий жойлардан ҳисобланади. Хромосомалар ядронинг доимий ва мажбурий компоненти ҳисобланади. Уларнинг ядро бўлиниши даврида ўзига ўхшаш хромосомаларнинг ҳосил бўлиши, яъни редупликация жараёни хромосомаларнинг янги ҳаёт фаолиятини давом эттиради ва бу билан ирсий хусусиятларнинг ўсимлик ва ҳайвон организмида авлоддан авлодга ўтишини таъминлайди. Хромосомаларни дастлаб Флеминг ҳайвон организмининг бўлинаётган ҳужайраларида, 1882 йилда эса немис олими Страсбургер ўсимлик ҳужайраларида топганлар. 1888 йилда немис олими Вальдер уларнинг асосий бўёвчилар таъсирида кучли равишда рангланишини ҳисобга олиб, уларни «хромосомалар» деб атади (грекча «хрома»-ранг, «сома»-бўялувчи). Одатда хромосомалар фақат ядроларнинг бўлиниш даврида кўринади. Хромосомалар ирсият, ўзгарувчанлик, мутация жараёнида асосий роль ўйнаганлиги сабабли, улар махсус янги фанлар (цитогенетика ва молекуляр генетика)нинг ўрганиш объекти бўлиб қолишди. Ҳужайрадаги ҳамма хромосомалар хромосомалар тўплами дейилади. Организмларда бу тўпламнинг гаплоид ва диплоид турлари ажратилади. Гаплоид (бирламчи) тўплам хромосомалар сони жиҳатидан диплоид тўпламдан икки марта кам бўлади. Бу тўплам жинсий ҳужайра ва ўсимликлар гаметофитига хос бўлиб, п ҳарфи билан белгиланади. Диплоид (қўш) тўплам иккита гаплоид тўпламдан оталик ва оналик хромосомлардан тузилган. Ҳамма ўсимлик ҳамда ҳайвонлар соматик ҳужайраларида учрайдиган бу тўплам 2п билан белгиланади. Хромосомалар сони ўсимлик турининг доимий систематик белгиси ҳисобланади. Ўсимлик ҳужайраларида уларнинг турларига қараб хромосомалар сони 2"-100 гача ўзгариб туриши мумкии. Масалан, қоқидошлар оиласига кирувчи Сгерiss сарillaris диплоид тўпламининг 6 та хромосомаси бўлади. Айни вақтда юмшоқ буғдой Тriticum аеstivum турида 42, қаттиқ буғдойда Тritiсum durum 28, маккажўхорида Zea mays 20, пиёзда Аllium cepo 16 та хромосома бор. Аммо турлардаги хромосомалар сони, худди турларнинг ўзидек ўзгариб туради ва эволюция жараёнида янги хил турларни ҳосил қилади. Турли ўсимликларнинг хромосома узунлиги ҳар хил бўлиб микроннинг бўлагидан тортиб(замбуруғларда) 20 мк гача етади. Хромосомаларнинг шакли турлича, аммо кўпинча улар ипсимон ва таёқчасимон кўринишда бўлади (5-расм). Узунчоқ хромосомалар эгик бўлиши мумкин. Бу ҳолда улар томонлари тенг бўлмаган V шаклида учрайди. Бундай шакл хромосоманинг аввал тортилган ДНК си бўлмаган оч рангли тор қисмлари бўлади. Бу участка ичида хромосомани икки елкага бўлувчи, центромера деб аталган алоҳида тизим бор. Кузатишлардан маълум бўлдики, центромера ҳамма вақт хромосомаларда муайян жой эгалламайди. Центромеранинг жойлашуви хромосоманинг учта асосий шаклини вужудга келтиради: 1) акроцентрик хромосомалар. Бунда центромера хромосома таёқчаси учларининг бирида жойлашган бўлади. Бундай хромосома бир учи бироз иккиланган таёқча шаклида бўлади.
3) метацентрик центромераси хромосома марказида жойлашган, тенг томонли (елкали) хромосомалар. Хромосомаларнинг яна бир характерли томони уларда иккиламчи тортмаларнинг мавжуд бўлишидир. Бази хромосомаларнинг йўлдоши борлиги улар морфологик таснифининг муҳим белгиларидан биридир. Йўлдошининг диаметри хромосома диаметрига тенг ва ундан кичикроқ бўлиши мумкин. Йўлдош доим хромосомаларнинг охирги учида жойлашади. Йўлдош хромосома SAt хромосома деб юритилади. Хромосоманинг йўлдоши биринчи марта 1912 йилда С. Г. Навашин томонидан гальтания (Galtonia Candicons) да топилган. Митоз даврининг ядро бўлиниши пайтида хромосомаларнинг сонини, ҳажмини ва шаклини ўрганиш мумкин, чунки бу кўрсаткичлар ҳар хил ўсимликларда турлича бўлади. Хромосома тўпламларида кўрсатилган барча морфологик хусусиятлар идиограммалар ёки кариотип номи билан изоҳланади. Хромосома нуклеопротеид иплар хромонемлардан тузилган. Ёруғлик микроскопи ёрдамида олинган маълумотлар асосида ҳар бир хромосома икки ва ундан ортиқ хромонемдан тузилганлиги маълум эди. Бу дастлаб 1880 йилда Баранецкий томонидан традесканция чангчаларининг оналик ҳужайралари хромосомаларида топилган, эди. 1912 йилда Вейдовский уларни хромонема деб атади. Бази ўсимликларнинг дифференцияланган ҳужайра ядроларида полиген (мураккаб) хромосомалар топилган. Бу гигант хромосомалар, хромонемаларнинг хромосома бўлинишисиз кўп марта редупликацияланиши (иккиланиши) натижасида ҳосил бўлган, хромонемларнинг кўп боғламларидан тузилган (1000 дан ортиқ) комплекслар шаклида бўлади. Хромонемлар хромосомаларнинг охирги тизим бирлиги ҳисобланмайди. Кузатишлардан аниқланишича, ҳар бир хромонема ўз навбатида диаметри 30-40 дан 100-250 нм гача етадиган микрофибрилл(субмикроскопик спиралсимон хромосома ипчалари) боғламаларидан иборат. Хромонемлар ўзининг узунлиги жиҳатидан хромомер деб аталувчи ўзига хос қисмлар - хромонеманинг таркибий элементларига ажралади. Бу қисмлар зич бўлиб, ёруғлик микроскопи остида қора гранулалар шаклида кўринади. Улар ўзига хос тартибда - жуфт-жуфт ҳолда хромосомалар бўйлаб жойлашган бўлади. Хромомерлар ўзаро катталиги, шакли, ДНК нинг бўлиши билан фарқ қилади ва хромонемаларга маълум ранг беради.
жүктеу/скачать 11.33 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|
аротин С40Н56 ва сариқ ранг берувчи ксантофилл С40Н56О2 пигментлари ҳам киради. Хлоропластлар икки қават мембрана билан ўралган бўлиб, бу мембраналар танлаб ўтказувчанлик хусусиятга эга ҳамда цитоплазма билан хлоропластлар ўртасида бўлиб турадиган модда а