И.Ҳ.Ҳамдамов, С. Б. Мустанов, Э. И.Ҳамдамова, Г. А. Сувонова ботаника и.Ҳамдамов, С. Мустанов, Э. И.Ҳамдамова, Г. Сувонова Ботаника

Ўсимликлар организмида кечадиган метаболизм жараёнидан чиқинди ёки иккинчи даражали моддалар (чунки улар ўсимликлар учун озиқ ҳисобланмайди) ҳам ҳосил бўлади. Бундай моддаларга: бази бир кислоталар, минерал тузлар, эфир мойлари, смолалар, алкалоидлар, шилимшиқ моддалар киради. Ҳосил бўладиган барча моддалар ўсимлик организмларидаги махсус ҳужайралар ёки гуруҳ ҳужайраларда тўпланади. Чунки ўсимликларда моддаларни ажратиб ташқарига чиқарадиган махсус органлар йўқ. Ажратувчи системанинг икки тури ички ва ташқи секреция тўқималари мавжуд. Биринчи гуруҳ тўқималарга схизгоген ва лизиген йўллари деб аталувчи ажратувчи тўқималар, махсус идиобласт ҳамда қисмларга ажралмаган ёки қисмларга ажралган мураккаб сут найчалари ёки сутдонлар киради. Бу тўқималарда кўпинча ошловчи моддалар, смолалар, эфир мойлари ва кристаллар тўпланади.

Сут найчалари ўсимликлар танасида тармоқланиб кетган каналлар системасидан иборат. Улар айрим паренхима ҳужайралардан ёки ўтказувчи найлар сингари бир қанча ҳужайраларнинг бирлашишидан ҳосил бўлади. Сут найчалари одатда доимо тирик бўлиб, унда муаллақ ҳолда каучук, смола томчилари, крахмал доначалари ва алкалоидлар мавжуд. Бу кўкнори, сутламагул, қоқиўт ва шу каби бошқа кўпгина ўсимликлар учун хос бўлган сутсимон ширадир. Бази ўсимликларнинг сутсимон шираси катта амалий аҳамиятга эга. Масалан, каучук берувчи дарахт бразилия гевеясининг сутсимон ширасидан жуда кўп табиий каучук олинади. Шунинг учун ҳам бу дарахт тропик мамлакатларда жуда кўп ўстирилади.

Мураккаб ёки қисмларга ажралган сутдонлар муртак ривожланаётган пайтда, унинг гипокотилида ва уруғ паллаларида ҳосил бўла бошлайди. Апикал меристеманинг дифференциацияланиши натижасида янги сутдон йўллари ҳосил бўлади, кейинчалик эса улар бирламчи сутдон йўллари билан қўшилиб, умумий мураккаб сутдон йўллари системасини ташкил қилади. Бу хилдаги сутдонлар кўкнордошлар, қўнгироқдошлар ва кўпчилик қоқидошлар (Asteraceae) оилаларининг вакилларида кузатилади.

Оддий ёки қисмларга ажралмаган сутдон йўллари муртакдаги бошланғич илдизча ва уруғ палла ўртасида жойлашган битта ёки бир нечта ҳужайраларнинг кенгайиб ривожланиши натижасида пайдо бўлади. Бундай сутдонларнинг базилари тармоқланмасдан цилиндрсимон кўриниш олади. Чаён ўти (Urtica) ва наша (Canabis sativa)да сутдонлар кучли тармоқланган, яъни улар ўсимлик танаси бўйлаб тарқалгандир. Бундай сутдон йўллари сутлама (Euphorbia) ва тутда (Morus) кўп учрайди.

Схизоген ва Лизиген бўшлиқлар. Улар турли хил катталикдаги ва шаклидаги канал ҳамда бўшлиқлардан иборат. Схизоен йўллари тўқималардаги ҳужайралараро бўшлиқларининг кенгайиши натижасида ҳосил бўлади. Улар турли хил систематик гуруҳдаги ўсимликларда учрайди. Масалан, ламинария сув ўтлари ва гулли ўсимликларнинг бази вакиллари бунга ёрқин мисолдир.

Лизиген бўшлиқларининг келиб чиқиши бироз бошқачароқ, улар тўқималардаги гуруҳ ҳужайраларнинг эриб кетиши натижасида ҳосил бўлади. Бундай бўшлиқлар Рутадошлар оиласига мансуб цитрус ўсимликларида кўп. Смола йўллари қарағай, писта ва шу каби ўсимликларнинг пўстлоқ, қарағай, қора қарағай, тилоғоч дарахтларининг ёғоч қисмида кўп учрайди. Бу смола йўллари бўйлаб скипидар ва шу каби маҳсулотларнинг манбаи бўлган бальзам ажралиб туради.

Органларда смола йўллари вертикал ва горизонтал жойлашган бўлиши мумкин. Смола йўллари ташқи томондан бир қатор юмалоқ ҳужайралар билан қопланган. Бу ҳужайралар тирик эпитилиал бўлиб, уларда қўйиқ цитоплазма, катта ядро ва кўп миқдорда захира моддалар мавжуд. Ушбу қатламдан сўнг ўлик ҳужайралардан ташкил топган иккинчи қават ва ниҳоят, ундан кейин яна тирик паренхима ҳужайраларидан иборат учинчи қават жойлашади. Ташқи секреция тўқималарига ўсимликларнинг вегетатив ва генератив органларининг сиртида жойлашган ҳар хил безли туклар ҳамда гулдаги нектар безлари киради. Бу тўқималар эфир мойлари, нектар ва сув ажратиб туради.

Эпидермис ҳужайраларидан ҳосил бўлган безли туклар (трихомалар) ўзларида тўпланадиган смола ва эфир мойларини қаттиқ, суюқ ёки газ ҳолатда ташқи муҳитга ажратиб туради. Шу сабабли ҳам улар ажратувчи туклар дейилади. Ҳашаротхўр ўсимликларда бундай туклар ёпишқоқ пепсин ва трипсин моддаларини ажратиб туради (бу моддалар баргларда ушланган ҳашаротларни ҳазм қилишга ёрдам беради).

Гидатодлар сув устицалари (оғизчалари) бўлиб, энг актив ажратувчи органлардан биридир. Улар орқали сув ташқарига томчилаб туради. Масалан, кўзача баргли колохазия-Colochasia nemphaefolia ўсимлик баргидаги гидатодлар 1 минутда 180 томчига яқин сув ажратиши мумкин.

Баргларнинг четки қисмида жойлашган, гидатодлар орқали сувнинг томчи сифатида ажралиб туриши гуттация ҳодисаси дейилади.

Нектар безлари бир ва икки паллали ўсимликлар гулида бўлиб, қандсимон суюқлик - нектар ажратиб туради. Нектарнинг асосий компонентлари глюкоза, сахароза ва фруктозадир, шунингдек унинг таркибида яна бошқа хил қандлар, аминокислоталар, оқсиллар, витаъминлар ва турли органик ҳамда минерал моддалар бўлади
Бўлим юзасидан саволлар

1. 
   Тўқима деб нимага айтилади?
   
2. 
   Меристематик ёки ҳосил қилувчи тўқималар, уларнинг вазифаси, ҳужайраларининг тузилиши..
   
3. 
   Қопловчи тўқималар, уларнинг вазифаси, ҳужайраларининг тузилиши..
   
4. 
   Асосий тўқималар, уларнинг вазифаси, ҳужайраларининг тузилиши.
   
5. 
   Механик тўқималар, уларнинг вазифаси, ҳужайраларининг тузилиши.
   
6. 
   Ўтказувчи тўқималар, уларнинг вазифаси, ҳужайраларининг тузилиши.
   
7. 
   Ажратувчи система, уларнинг вазифаси, ҳужайраларининг тузилиши ҳақида гапиринг.
   
8. 
   Интеркаляр меристемалар туғрисида тушунча беринг.
   
9. 
   Склеренхима ва склероид тўқима туғрисида сўзланг.
   
10. 
    Коллатерал ва биколлатерал бойламлар ҳақидаги тушунчаларингизни айтинг.
    
11. 
    Ўтказувчи бойламлар ва уларнинг хиллари тўғрисида гапиринг.
    
12. 
    Элаксимон найлар ва унинг йўлдош ҳужайралари туғрисида маълумот беринг.
    
13. 
    Трахеялар ва трахеидлар тўғрисида тушунча беринг.
    

Ўсимликларда ташқи муҳит шароитларига мослашиб, аста-секин мураккаблашиб борган икки хил органи пайдо бўлган.

I. Вегетатив орган (лотинча vegetatio сўзидан олинган бўлиб, ўсиш, ривожланиш деган маънони билдиради). Ўсимликнинг илдизи, пояси, барги вегетатив органи ҳасобланади. Вегетатив органлар архигонияли, очиқ уруғ ҳамда ёпиқ уруғлик ўсимликларда яхши тараққий этган.

2. Генератив орган (лотинча genirati сўзидан олинган бўлиб, яратмоқ, туғмоқ, деган маънони англатади). Ўсимликнинг бундай органларига гул, мева ва уруғлар киради. Шунинг учун ҳам генератив органи кўпайиш органи дейилади. Генератив органлар асосан гулли ва қисман очиқ уруғли ўсимликларда тараққий этган.

Илдиз тупроқ ичида жойлашади. Унинг вазифаси тупроқдан минерал тузларнинг сувдаги эритмасини сўриб олиш ҳамда ўсимликни мустаҳкам тутиб туришдир.

Ўсимликнинг ер усти органи поя, ундан куртак, барглар чиқади. Поя асосан илдиз сўриб олган сув ва минерал моддаларни баргга ва баргда ҳосил бўлган органик моддаларни ўсимликнинг бошқа органларига ўтказиш учун хизмат қилади. Барглар фотосинтез ҳамда сув буғлантириш каби бир қанча муҳим вазифаларни бажаради.

Ўсимликларнинг вегетатив органлари бир йиллик ўсимликларда кўпинча уруғнинг униб чиқишидан бошланиб ва янги уруғнинг пайдо бўлиши билан тугайди. Бунга биз буғдой, арпа, нўхат, зиғир каби бир йиллик ўсимликларни мисол қилиш мумкин. Кўп йиллик ўсимликларда ҳам уруғ униб чиқиб вегетатив органлар ва уруғли мевалар ҳосил қилади.

Икки йиллик ўсимликлар ҳам уруғдан кўпаяди: биринчи йили вегетатив органларини ҳосил қилади (уларнинг бирида озиқа моддалар тўпланади) кейинги йили эса генератив органлари чиқариб гуллайди, сўнг уруғли меваси етилиши билан нобуд бўлади.

Шунингдек, кўп йиллаб вегетатив органларини ривожлантирувчи ва уруғ ҳосил бўлиши билан умри тугайдиган, ўсимликлар (бамбук агава) ҳам бор, улар монокарплар дейилади.

Ўсимликлар вегетатив органларининг ўсишида маълум бир қонуниятлар бўлиб, улардан бири қутблиликдир. Қутблиликнинг моҳияти шундан иборатки, ўсимликнинг юқориги учи, остки учи морфологик ва физиологик жиҳатдан бир-биридан фарқ қилади: илдиз пастга - тупроққа кирса, поя юқорига қараб ўсади. Дарахтлардан тайёрланган қаламча ерга албатта морфологик учи билан эмас, балки остки учи билан ўтқазилади. Илдиз қаламчанинг остки учидан пайдо бўлади, юқори учидаги куртакдан янги новда ўса бошлайди.

Уруғ униб майса ҳосил бўлганда илдизнинг пояга ўтиш чегараси илдиз бўйни деб аталади, ана шу жойда айниқса йўғон поянинг ингичка илдизга ўтиши аниқ кўринади. Илдиз бўйнидан илдизчалар чиқмайди. Поянинг илдиз бўйнидан уруғпалла баргчасигача бўлган қисми гипокотиль деб аталади. Гипо грекча пастки, остки, катиледон-уруғ палла, деган маънони билдириб, уруғпалла ости демакдир. Поянинг уруғпалла барги билан биринчи чинбарги орасидаги қисми эса эпикотиль дейилади. Илдиз бўйнидан юқори қисми поянинг бошланиш қисми ҳисобланади.
Илдиз

Ўсимликларнинг баргсиз, куртаксиз ер ости қисмига илдиз дейилади. Илдиз ўсимликларнинг муҳим вегетатив органларидан бири бўлиб, у эволюция жараёнида сувдан қуруқликка мослашган юксак ўсимликларда пайдо бўла бошлаган. Сувўтларда, йўсинларда, илдиз йўқ, лекин йўсинларда бир хил ҳужайралар тўпламидан иборат бўлган, тўқималарга бўлинмаган мосламалари бўлиб, улар ризоидлар дейилади. Ризоидлар тупроқдан сув ва унда эриган минерал моддаларни сўриб олиб, пояга етказиб беради. Илдиз қуйидаги физиологик ва механик вазифаларни бажаради: ўсимликларни тупроққа мустаҳкам бириктириб туради ва уни шамол ҳамда бошқа механик таъсиротларга қарши чидамлигини оширади; тупроқдан сув ва унда эриган минерал ҳамда қисман органик моддаларни сўради; илдизда захира озиқ моддалар тўпланади. Айрим ўсимликларда илдиз ғамловчи органларга (шолғом, турп, георгина) айланади, вегетатив кўпайиш учун хизмат қилади. Ана шундай илдизларни кўпинча дарахт ўсимликларда, олма, гилос, акация; ўт ўсимликларидан какра, печак кабиларда учратамиз, айрим ўсимликларда илдиз тупроқда яшовчи микроорганизмлар билан алоқа қилиб туради. Илдиздаги органик моддалар туфайли тупроқда яшовчи замбуруғлар ва бактериялар доимо ҳамкорликда симбиоз ҳолда яшайди (Симбиоз грекча, сим - бирга, био яшайман, деган маънони билдиради)

Илдизлар келиб чиқишига кўра асосий, ён ҳамда қўшимча илдизларга бўлинади (19-расм).

Асосий илдизлар - гулли ўсимликлар уруғидаги муртак илдизчасининг ривожланишидан ҳосил бўлади ва вертикал ҳолда йўналиб, тупроққа чуқур кириб боради. Бир паллали ўсимликларда асосий илдиз яхши ўсмайди ва тез нобуд бўлади.

Ён илдизлар кейинроқ - асосий илдиздан ҳосил бўлади. Тупроқнинг юқори қатламида намгарчиликнинг камайиши билан ён илдизлар тупроқ остки қисмига кириб боради. Ён илдизлар ўз навбатида шохланиб, биринчи тартиб илдизини чиқаради. Бу илдиз эса иккинчи тартиб илдизини чиқаради ва ҳ. к. Ён илдизлар қўшимча илдизлардан ҳам ҳосил бўлади.

Қўшимча илдизлар. Кўпчилик ўсимликларда асосий илдизлардан ташқари, қўшимча илдизлар ҳам бўлади. Қўшимча илдизлар тузилиши ва вазифаси жиҳатдан асосий ҳамда ён илдизларга ўхшаш бўлади. Деярли барча ўсимликларда қўшимча илдизлар эндоген йўли билан перециклдан, қарироқ пояларда эса иккиламчи флоэмадан ривожланади. Бу илдизлар асосий, ён илдизлардан эмас, балки поядан, ҳаттоки баргдан ҳосил бўлади. Маълумки, нам тупроққа тегиб турган ток, новдаси ёки пояси дарҳол қўшимча илдиз чиқаради. Бегония, бинафша ўсимликлари эса ҳатто баргларидан ҳам илдиз чиқаради. Демак, уларни баргидан ҳам кўпайтириш мумкин. Бир паллали ўсимликларда асосий илдизлар тараққий этмайди, чунки, уруғдан униб чиққан ингичка 1-4 илдизча ўсимликни тўлиқ қондира олмайди. Шунинг учун поядан кўплаб қўшимча илдизларгина ҳосил бўлади. Ғалласимон ўсимликлар, тупланиш олдидан ер юзасига яқин жойлашган поясининг бўғинидан қўшимча илдизлар чиқара бошлайди. Бу қўшимча илдизлар яхши тараққий этганидан сўнг асосий илдиз нобуд бўлади.

И

А – ўқ илдиз, Б – попук илдиз: 1 – асосий илдиз,

2 – ён илдизлар, 3 – қўшимча илдизлар.

лдизлар ташқи кўринишидан ҳам бир-биридан фарқ қилади. Икки паллали ўсимликларда асосий илдиз бақувват бўлиб, тупроққа вертикал йўналишда кириб боради. Бундай илдиз ўқ илдиз деб аталади. Йўнгичқа, янтоқ, какра каби икки паллали ўсимликларнинг ўқ илдизлари тупроққа (15-20 м гача) чуқур кириб боради. Кўчат қилиб ўтқазилган маданий ўсимликларда ўқ илдизлар узун бўлмайди, чунки кўчатни кавлаб олиш пайтида унинг учидаги ҳосил қилувчи тўқима узилиб қолади. Шунинг учун ҳам бу илдизлар бир хил йўғонликда бўлади. Маълумки, илдизлар поялардан фарқ қилади. Масалан, илдизларда барглар ёки редукцияланиб қобиққа айланган барглар бўлмайди. Уларнинг яна характерли белгиси учида доимо илдиз қинининг бўлишидир.

Бази бир кўп йиллик ўсимликлар ён илдизларда қўшимча куртаклар ҳосил қилиш қобилиятига эга бўлиб, кейинчалик бу куртаклардан илдиз бачкилари деб аталадиган янги ер усти поялар ўсиб чиқиши мумкин. Бундай бачки чиқарувчи илдизлар гилос, олма, акация, терак ҳамда бута ўсимликларида бўлади. Шунингдек, какра, қизилмия, печак каби ўсимликлар ҳам илдизидан бачкилайди. Шундай ўсимликлар бор ерни дискалаб қирқиб ҳайдаса, қирқилган илдизларнинг ҳар бир бўлагидан куртак ҳосил бўлади. Қишлоқ хўжалигида айрим маданий ўсимликларни кўпайтиришда шундай усулдан фойдаланилади.

Илдизлар бажарадиган функцияларига қараб ҳар хил тўқималардан ташкил топган бўлиб, бу тўқималар илдиз учидан бошлаб маълум бир тартибда жойлашган. Унинг қисмлари ўзига хос маълум бир функцияларни бажаради. Илдизнинг учи одатда илдиз қини билан қопланган ва у паренхиматик ҳужайралардан иборат. Ҳужайраларнинг пўсти юпқа целлюлозали, ташқи томони эса шилимшиқдир. Бу эса тупроқ заррачалари орасида ўсаётган илдизнинг ҳаракатланишини осонлаштиради. Ҳужайраларни тупроқдаги ҳар хил қаршиликларидан, шикастланишидан сақлайди. Илдиз қини ўсимликларда ҳар хил йўллар билан ривожланади. Масалан, ғалласимон ўсимликларда меристемадан эмас, балки уруғ муртагида бўладиган алоҳида ҳужайралардан ҳосил бўлади. Кейинчалик илдиз қини ҳужайралари ўсиш конуси меристема ҳужайраларига боғлиқ бўлмаган ҳолда мустақил равишда бўлиниб кўпаяди. Шундай ўсимликларнинг илдиз учига микроскоп орқали қаралганда илдиз қини ҳужайралари билан ўсиш нуқтаси ҳужайралари орасида аниқ чегара кўринади. Дуккакли ўсимликларда эса бу чегара кўринмайди, чунки илдиз қини ўзининг устида жойлашган меристеманинг энг ташқи қатламидаги ҳужайралардан ҳосил бўлади. Кейинчалик илдиз қини меристема ҳужайраларининг бўлинишидан ҳосил бўлади. Илдиз қинининг ташқи ҳужайралари нобуд бўлиб, емирилган сайин ўрнини янги ҳужайралар тўлдириб боради. Қин ҳужайралари бир-бири билан жуда бўш туташган бўлиб, тез қарийди ва тупроқ билан ишқаланиб тўкилади. Сувда ўсадиган ўсимликларда илдиз қини ўрнига илдиз халтачаси бўлади ва у илдиз учини сувдаги турли қаршиликлардан асрайди.

Илдиз қинининг устида унинг ўсиш нуқтаси ёки конуси жойлашган. Ўсиш конусининг ҳужайралари бир хил меристема ҳужайралардан иборат. Ҳужайра пўсти юпқа, йирик, ядроли бўлиб, ҳужайралар орасида бўшлиқ бўлмайди. Илдиз конусининг энг учида жойлашган битта бўлинадиган ҳужайра инициал ҳужайра дейилади (20-расм). Шу ҳужайранинг узлуксиз кетма-кет оқсиллар бўлинадиган бирламчи меристема ҳосил бўлиб, илдизни ўстирувчи ва унинг орқасида кўплаб бўлинадиган майда меристема ҳужайраларини қолдиради. Илдиз қини ўраб турган бўлиниш ҳусусиятига эга бўлган меристема ҳужайралар тўплами бўлиниши зонаси деб юритилади. Кейинроқ меристема ҳужайраларидан чўзиқ ва ингичка ҳужайралар гуруҳи ажралиб чиқади ва улар ўсиш конусидан бирмунча юқори (1-1,5 мм чамаси) жойлашади. Бу ўсиш ёки чўзилиш зонасини ташкил қилиб, ҳужайралар бўлинишидан тўхтайди, сўнг йириклашади. Етук ҳужайралар ўз функцияларини бажаришга киришади. Илдизнинг бирламчи гистологик элементлари пайдо бўлиши унинг учинчи минтақаси бўлиб, сўриш ёки дифференциация зонаси дейилади. Илдизнинг бу зонасидаги эпиблема ҳужайраларининг бир қисми ташқи томонга бўртиб ўсади ва тукчалар ҳосил қилади. Ўртача узунлиги 1 мм гача бўлган бу тукчалар ўзини ҳосил қилган ҳужайрадан тўсиқ билан ажралмайди. Илдиз тукчаларининг қобиғи юпқа целлюлоза бўлиб, кутикула билан қопланмайди. Унинг ичида цитоплазма ва ядро бор, булар тукчанинг учига яқин жойлашади. Илдиз тукчалар тупроқ заррачаларининг орасига кириб буқилади, айрим тупроқ заррачаларини эса ўраб олади. Ўт ўсимликларнинг илдиз тукчалари дарахтларнинг илдиз тукига нисбатан бироз узун бўлади. Лавлаги ва кузги жавдарда тукчанинг узунлиги 10 мм, шумтол, лимон илдиз тукларининг узунлиги эса ўртача 0,5 мм га тенг келади.

Илдиз тукчалари ўсимлик ҳаётида турли функцияларни бажаради. Улар Осмос қонуни бўйича ўсимлик ҳаёти учун зарур бўлган сув ва унда эриган минерал моддаларни шимиб олади.

Илдиз туклари тупроқ заррачаларига зич тақалиб илдизнинг ўсиши учун яхши таянч бўлади.

Ҳужайралар илдиз туклари жойлашган зонада тўқималарни ҳосил қилганлиги учун дифференциация зонаси деб аталади. Ҳар бир тўқима ўз функциясини бажаради. Илдиз тукчаларининг миқдори тупроқ намлигига кўра ҳар хил: масалан, қуруқ жойларда ўсадиган ўсимлик илдизларида туклар сони кўп (1 мм² да 400-500 тагача) сувли ва ботқоқлик ерлардаги илдизларда эса кам ёки умуман бўлмайди. Бундай туксиз илдизларни нилуфар, колужница ва кўпгина паразит ўсимликларда, шунингдек, арахис ўсимликларининг ҳаво илдизларида учратамиз.

Илдиз тукчаларининг умри жуда қисқа бўлиб, бирин-кетин янги тукчалар ҳосил бўлаверади. Ҳар бир тукча 10-20 кунгача яшайди. Бази илдиз тукчаларининг девори қалинлашиб ёғочланиши мумкин, бундай тукчалар 2 йилгача сўриш қобилиятини йўқотмайди.

Б

1 – илдиз ќини, 2 – инициол ҳужайра,

3 – илдиз туки, 4 – ён илдизнинг ҳосил бўлиши.
ундай тукларни қоқидошлар, цизалпиндошлар оиласига кирадиган ўсимликлар илдизида учратиш мумкин. Илдизнинг туклар жойлашган қисми эпиблема деб аталади. Илдиз учининг ўсиши билан эпиблема тезда нобуд бўлиб, бунинг остида экзодерма қолади, экзодерма эса ўз навбатида перидерма билан алмашиб доимий қопловчи тўқимани ҳосил қилади. Илдизнинг шу зонадан юқори қисми ўтказиш зонаси дейилиб, ундан ён илдизлар чиқади. Ўтказиш зонасида иккиламчи тузилган илдизиниг гистологик элементлари пайдо бўлади ва ўтказиш вазифасини бажаради.
Илдизнинг бирламчи тузилиши

Илдизнинг ўсиш конусида жойлашган ҳосил қилувчи тўкима меристема ҳужайраларининг бўлиниши ҳисобига ўсади. Икки паллали ўсимликлар илдизннинг ўсиш конусини ташқи томонидан ўраб турган меристема ҳужайралари дерматоген деб аталади. Дерматоген ҳужайралардан бирламчи қопловчи тўқима эпидермис ва илдиз қини ҳосил бўлади. Дерматоген ҳужайралари остида ўрта қават миристема ҳужайралари жойлашган ва улар переблема дейилади. Переблемадан бирламчи пўстлоқ ривожланади. Переблеманинг ички томонида жойлашган меристема ҳужайралари плерома деб аталади. Плеромадан илдизнинг марказий цилндри ҳосил бўлади.

Илдизни ўраб турувчи бирламчи қопловчи тўқима эпиблемадан сўнг бирламчи пўстлоқ жойлашган бўлиб, у ўз навбатида уч қисмдан иборат. 1.Экзодерма бир ва икки ҳамда ундан зиёд қаватли ўлик ҳужайралардан иборат. Оралиқлари йўқ бу ҳужайралар орасида пўсти целлюлозадан иборат бўлган тирик ҳужайралар ҳам мавжуд, Бу ҳужайралар орқали моддалар ҳаракатланиб туради, яъни тупроқдан сўриб олинган сув ва унда эриган минерал моддалар эбиплемадан ичкарига ўтиб туради. Эпиблема ҳалок бўлгандан сўнг экзодерма тўлиқ пўккаклашиб ҳимоя вазифасини бажаради.

2.Мезодерма жуда қалин ҳамда кўп қаватли ҳужайралардан ташкил топган бўлиб, экзодермадан эндодермагача бўлган қисмии ўз ичига олади. Мезодерма бирламчи пўстлоқ паренхимаси деб ҳам аталади. Бирламчи пўстлоқ паренхима ҳужайраларининг ичида цитоплазма, ядро бор, ҳужайраларнинг пўсти юпқа целлюлоза билан қопланган. Ҳужайраларнинг экзодермага яқинроқлари майда, мезодерманинг марказида жойлашганлари эса йирик бўлиб, улар орасида бўшлиқлар мавжуд. Бу бўшлиқлар айрим ўсимликлар илдизларида яхши тараққий этган аэренхимани ташкил қилади. Бундай бўшлиқлар шоли, қамиш каби ўсимлик илдизларида учрайди. Мезодерманинг эндодермага яқин жойлашган ҳужайралари янада майдалашиб зич жойлашади. Мезодерманинг асосий вазифаси илдиз тукчалари тупроқдан сўриб олган сувли эритмаларни ўзида тўплаш ва уни марказий цилиндрига ўтказишдан иборат.

3
21-расм. Гулсапсар илдизининг кўндаланг кесими: 1 – эпиблема,

Эндодерманинг асосий вазифаси мезодермадан кўндалангига оқиб келадиган сувни марказий цилиндрнинг ўтказувчи найларига йўналтиришдан иборат. Эндодерманинг ўтказувчи ҳужайралари марказий цилиндрнинг ксилемасидаги ўтказувчи найларнинг қаршисида жойлашади, Шунинг учун ҳам улар ўтказувчи ҳужайралар деб аталади.

Марказий цилиндрнинг перециклдан ичкари томонида илдизнинг ўтказувчи системалари жойлашган. Илдизнинг кўндаланг кесими микроскопда қаралса, радиус бўйлаб юлдуз шаклида жойлашган йирик найчалар кўринади. Булар ксилема найчаларидир.

Кселема найлари ҳалқасимон, спиралсимон, нуқтали бўлади ва улар орасида ёғочли паринхема ҳужайралари учрайди. Ксилема нурлари орасида навбатлашиб жойлашган луб қисми - флоэма ҳам бор. Элаксимон найлардан иборат флоэма йўлдош ҳамда луб паренхима ҳужайраларидан тузилган. Баргда тайёр бўлган фотосинтез маҳсулоти - органик моддалар шу элаксимон найлар орқали илдиз учидаги ҳужайраларгача боради. Флоэма билан ксилема орасида юпқа пўстли паренхима ҳужайралари жойлашган (21-расм). Ўсимликларни турига қараб ксилема нурлари сони ҳар хил: лавлаги, турп, сабзи илдизларида иккитадан, олма, дуккакли ўсимликлар илдизида учтадан бештагача, пиёз илдизида эса олтита, узумда ўнтадан ортиқ бўлади.

Бир ва икки паллали ўсимликлар илдизннинг тукли минтақасида илдиз бирламчи тузилишга эга бўлади. Икки паллали ўсимлик илдизлари аста-секин иккиламчи тузилишга ўтади, бир паллалиларда ўзгармасдан қолади.

Бир паллали ўсимликларда илдиз қисман ўзгариб бирламчи тузилишда қолса, икки паллали ва очиқ уруғли ўсимликларда иккиламчи тузилишга ўтади. Илдизлардаги иккиламчи ўзгариш асосий паренхима ҳужайраларидан камбий ҳосил бўлиши билан бошланади.

Марказий цилиндрда флоэма билан ксилема орасидаги юпқа пўстли паренхима ҳужайраси чўзилиб иккиламчи ҳосил қилувчи тўқима камбий ёйларини ҳосил қилади. Улар ҳужайраларининг бўлиниши натижасида эса иккиламчи ксилема юзага келади. Шу пайтда ксилема нурининг учида жойлашган перицикл ва паренхима ҳужайралари ҳосил қилган камбий ёйлари туташиб камбий ҳалқасини ясайди. Бу ҳалқани ҳосил қилишдан олдин паренхима ҳужайраларининг камбий ёйлари бўлиниб, флоэмага нисбатан иккиламчи ксилемани кўпроқ ҳосил қилади ва бирламчи флоэмани ўз ўрнидан сиқиб чиқаради; камбий доира шаклини олади. Доира шаклини олган камбий ҳужайраларнинг ичкарида жойлашганлари иккиламчи кселемани, ташқарида жойлашган ҳужайралари эса иккиламчи флоэмани ҳосил қилади. Камбий ҳалқасининг бўлиниши натижасида иккиламчи ксилема флоэмага қараганда тезроқ ва кўпроқ ривожланади, Шунинг учун ҳам икки паллали ўсимликларда иккиламчи ксилема флоэмага нисбатан яхши тараққий етади.

Илдизнинг иккиламчи ксилемаси орасида кўндаланг жойлашган радиал нурлари деб аталувчи паренхима ҳужайралари мавжуд ва улар бирламчи кселема нурлари устида туради. Радиал нурлари озиқ модлаларни илдиз марказидан унинг четига ва аксинча, четидан марказга томон ўтишини таъминлайди. Бундан ташқари захира озиқ моддалар тўпланиб туриш учун ҳам махсус жой ҳисобланади.

Камбийнинг ташқарисида жойлашган флоэма қисмида ҳам кескин ўзгариш юз беради. Камбийдан ташқарида қолган перецикл ҳамда пўстлоқ паренхимасининг ташқи ҳужайраларидан пўкак камбийси - феллоген қавати ҳосил бўлади. Феллоген ҳужайралари бўлиниб ички қават феллодермани, ташқи қават пўккакни ҳосил қилади. Пўкак, феллоген, феллодерма билан биргаликда перидерма деб аталади. Пўкак ҳужайраси ядросиз, цитоплазмасиз ўлик ҳужайра бўлиб, унинг устида қолган бирламчи пўстлоқ ички ҳужайралардан алоқасини узади ва нобуд бўлади. Шундай қилиб, иккиламчи ҳосил қилувчи тўқима камбий ўзидан ичкарига иккиламчи ксилема, унинг гистологик элементлари бўлган ўтказувчи найлар, ёғочлик толалари, ёғочлик паренхимаси; шунингдек, радиал нурларини, айрим ўсимликлар илдизларидан захира озиқ моддаларни тўпловчи, кўп қаватли паренхима ҳужайраларини ҳосил қилади камбий ўзидан ташқарига эса флоэма ва унинг гисталогик элементлари бўлган элаксимон найлар ва унинг йўлдош ҳужайраларини, луб толаларини ҳамда луб паренхималарини ҳосил қилади. Кўпчилик ўсимликларнинг илдизлари этли бўртмалар ҳосил қилади. Лавлаги, турп, сабзиларнинг асосий илдизлари этли бўлиб, уларда ҳар хил захира озиқ моддалар тўпланади. Шунингдек, ён илдизлар ёки қўшимча илдизлар ҳам йўғонлашиб ўзида крахмал, инулин, гемицеллюлоза каби моддаларни сақлайди. Этдор илдизнинг йўғон бўлиши паренхима ҳужайраларининг кўплигидандир.

Илдизда захира озиқ моддаларни тўпловчи асосий тўқима ксилемада ҳам, флоэмада ҳам бўлиши мумкин. Сабзи, петрушка илдизларида флоэмадаги луб паренхималари яхши тараққий этади, чунки уларда захира озиқ моддалар ғамланади. Турп, шолғом, редиска илдизмеваларида эса захира озиқ моддалар ксилеманинг ғамловчи паренхималарида тўпланади. Буни илдизмеваларнинг кўндаланг кесимида кузатиш мумкин. Лавлаги илдизмевасида эса бир нечта қўшимча камбий ҳалқалари ҳосил бўлади, ҳар бир камбий ҳалқасидан ўтказувчи боғламлар, захира озиқа моддаларни тўпловчи, ғамловчи паренхима тўқимаси ҳосил бўлади.