И.Ҳ.Ҳамдамов, С. Б. Мустанов, Э. И.Ҳамдамова, Г. А. Сувонова ботаника и.Ҳамдамов, С. Мустанов, Э. И.Ҳамдамова, Г. Сувонова Ботаника

Ўсимлик органларининг кўпчилик қисми йирик, ҳужайра пўсти юпқа, модда алмашиниш жараёнида актив иштирок этувчи ҳужайралардан ташкил топган. Бу гуруҳ ҳужайралар ўсимлик органларида бирламчи ва иккиламчи меристема ҳисобидан ҳосил бўлади ва улар асосий тўқима дейилади. Бу тўқима ташқи томондан қопловчи тўқима билан ўралган ва унинг оралиқларида механик, ўтказувчи ва шу каби бошқа тўқима элементлари жойлашган. Асосий тўқима ҳужайралари паренхима, яъни кўпинча юмалоқ кўпбурчак шаклида бўлади. Ҳужайра пўсти юпқа целлюлозадан тузилган, баъзан қалинлашган ва ёғочланган. Асосий тўқима ҳужайралари орасида ҳар хил шаклда ва катталикда бўлган ҳужайралараро бўшлиқлари мавжуд.

А
14-расм. Илдиз учининг сўрувчи тўқималари:

А – тупроқ орасига тарқалган илдиз туклари. Б – илдиз туки паренхима ҳужайралар билан. В – тупроқдан сўрилган сувнинг илдиз туки орқали илдизга ўтиши. 1 – 6 - сувнинг ҳаракати кўрсатилган.

1. 
   Сўрувчи паренхима. Бу паренхима илдизнинг сўриш минтақасида жойлашган бўлиб, у илдиз туклари ҳамда бирламчи пўстлоқнинг ёш паренхима ҳужайраларидан иборат. Бу паренхима тупроқдаги сув ва унда эриган минерал моддаларни сўриб олиб илдизнинг марказий цилиндридаги ўтказувчи тўқималарга етказиб беради (14-расм).
   
2. 
   Ассимиляцион паренхима ёки хлоренхима. Хлоропластлари бўлган асосий тўқима ассимиляцион паренхима деб аталади. Бу паренхима асосан ўсимлик баргларида, ўт ўсимликларнинг пояларида дарахтсимон ўсимликлар поясининг бирламчи паренхимасида, феллодерма ҳужайраларида, эпифит ўсимликларининг ҳаво илдизларида ва яшил меваларида бўлади. Бу тўқима ҳужайраларида фотосинтез жараёни бўлиб туради.
   

Барг хлоренхимасининг иккинчи қисми баргнинг остида жойлашган, бу ерда ҳужайралар изодиаметрик шаклда бўлади, бу ҳужайра оралиқларида бўшлиқлар кўп. Натижада ҳужайралар сийрак жойлашади. Буни булутсимон паренхима дейилади. Бу ҳужайраларда хлорофиллар бўлса ҳам унда асосан транспирация ва газ алмашинув жараёни кечади. Фотосинтез эса унинг иккинчи даражали вазифаси ҳисобланади.

Қарағай нинасидаги хлоренхима ҳужайраларининг юмалоқ пўсти ҳар томонлама бурмали ёки қатламли бўлади. Шунинг учун бу хлоренхима қатламли хлоренхима дейилади.

3. 
   Ғамловчи паренхима. Бу паренхима ҳужайраларида крахмал, ёғ, оқсил ва витаъминлар каби захира озиқ моддалар тўпланади. Бундай тўқима уруғли ўсимликларнинг ҳамма органларида бор (15-расм). Уруғлардаги ғамловчи ҳужайраларда уларнинг пўсти баъзан қалинлашган бўлади.
   

Аминокислоталар, амидлар, сувда эрийдиган оқсиллар, углеводлар, витаъминлар, таннидлар эрийдиган моддалар гуруҳига кириб, улар ғамловчи ҳужайраларнинг ҳам цитоплазмасида, ҳам ҳужайра шираси таркибида учрайди.

Ғамловчи паренхима ҳужайралари цитоплазмаси ва уларнинг вокуолаларида шилимшиқ моддалар бор, улар сувни сақлайди ҳамда ҳужайралардаги сувдан фойдаланишни тартибга солади.

Ўсимликларда, улар органларини тик тутиб туришга мослашган ички шамол, ёмғир ва қор каби табиатнинг кучли ҳодисаларига бардош бера оладиган махсус скелет системаси йўқ. Шунингдек, ана шундай ноқулай шароитлар пайдо бўлганда уларнинг қаршилигини енгишга ўсимликнинг ҳамма тана қисмини ишга соладиган нерв системаси ҳам йўқдир. Бироқ ўсимлик органлари механик тўқима туфайли ташқи муҳит таъсирига бардош бера олади. Механик тўқима ўсимлик органларидаги бошқа тўқималарни бирлаштириб туради. Демак, худди шу сабабли барглар осонликча йиртилмайди, новдалар синмайди ва эгилмайди, этли тўқималар эса парчаланмайди.

Ўсимлик органларига мустаҳкамлик беришда механик тўқималардан ташқари ўсимлик ҳужайралари ва тўқималарининг тургор ҳолатда бўлиши муҳим аҳамиятга эга. Механик тўқима ҳужайраларининг пўсти ҳаммавақт қалинлашган ва кўпинча ёғочланган бўлади. Механик тўқиманинг уч хили (колленхима, склеренхима ва склереидлар) мавжуд.

Колленхима. Ҳужайралари тирик, ҳужайра пўсти целлюлоза ҳисобига жуда қалинлашган бўлади. Колленхима асосан эпидермис остида жойлашган бирламчи пўстлоқнинг паренхима ҳужайраларидан ҳосил бўлади. Бу ҳужайраларда хлоропластлар бўлганлиги сабабли уларда модда алмашиниш жараёни интенсив ўтади. Колленхима ҳужайраларининг пўсти ҳаммавақт ҳам бирдай қалинлашмайди. Баъзан бу қалинлашиш ҳужайралар бурчакларида кузатилади ва бундай колленхима бурчакли колленхима дейилади. Базида эса ҳужайраларнинг тангентал деворлари қалинлашадию, радиал томонлари эса юпқалигича қолади. Бундай ҳолатда улар пластинкали колленхима дейилади.

К

А – склеренхима: 1 – кўндаланг кесими, 2 – алоҳида ҳужайраси, 3–толалар. Б–нок мевасининг склероид (тош) ҳужайралари. В–бурчакли колленхима

Поянинг пўстлоқ қисмида жойлашган склеренхима луб толалари дейилади. Бу толалар кўпинча перициклдан ҳосил бўлиб, уларнинг ҳужайра пўсти анча вақтгача целлюлозалигича қолади. Базида эса, ёғочланиши мумкин. Камбийдан ҳосил бўлган ва ёғочлик (ксилема) қисмида жойлашган склеренхима ёғочлик склеренхимаси ёки либриформ дейилади. Бу склеренхима ҳужайралари луб толаларига қараганда калтароқ ва ҳужайра пўсти эса доимо ёғочланган бўлади. Луб толалари поя ва илдиз пўстлоқларида барг ҳамда барг бандларида, гул ва мева дасталарида, баъзан эса меваларда ҳам учрайди. Бу тўқималар дарахтсимон ўсимликларга қараганда ўт ўсимликлар поясида кўпроқ мавжуд. Луб толаларининг ҳужайраси анча узун ва ҳужайра пўсти ҳам қалин.

Уларнинг узунлиги ўртача ҳисобда зиғирда 40-60 мм, қандирда 20-55 мм, рама ўсимлигида ҳам баъзан 350-420 ммгача бўлади. Луб толалари анча мустаҳкам, эластик ва ёғочланмаган, шу сабабли улардан тўқимачилик саноатида кенг фойдаланилади. Ҳужайра пўсти ёғочланмаган луб толалари тўқимачилик саноатида қимматли ҳисобланади. Ана шундай луб толалари зиғир, канопда бўлади. Дағал каноп, жут, луб толаларининг ҳужайра пўсти эса ёғочлангандир. Агава, Янги Зеландия зиғири, Шимолий Африкада ўсадиган альфа ва банан баргларидаги луб толаларининг ҳам сифати юқоридир.

Либриформ ёки ёғочлик толалар склеренхимаси поянинг ёғоч қисмида жойлашган луб толаларига нисбатан анча калтароқ бўлади. Уларнинг узунлиги 2 мм дан ошмайди. Либриформ ҳужайралари пўсти кучли қалинлашган ва доимо ёғочлангандир. Либриформ ҳужайраларидаги поралар оддий ёриқсимон ва спирал жойлашган. Либриформи кучли ривожланган ўсимлик (эман, қизил ва каштан) пояларининг ёғочлиги жуда қаттиқ ва мустаҳкам бўлади.Протопласти йўқ, ўлик либриформ ҳужайралари билан бир қаторда ҳужайра пўсти юпқа ёғочланмаган тирик либриформлар ҳам мавжуд. Бу ҳужайраларда мой ва крахмал сингари захира озиқ моддалар тўпланади. Бундан ҳужайралар чой, камелия, цитрус ўсимлигининг барг пластинкаларида бор ва уларни мустаҳкамлайди

Ўсимлик органларида узлуксиз равишда моддаларнинг ҳаракати ва тақсимоти бўлиб туради. Сув ва унда эриган минерал моддалар илдиз орқали шимиб олиниб поя ва баргга узатилади Бу юқорига кўтарилувчи ёки чиқувчи оқим дейилади. Фотосинтез натижасида баргларда ҳосил бўлган пластик моддалар поя ва у орқали илдиз томон ҳаракат қилади ва ўсимликларнинг бутун тирик органларига айланади. Шу моддаларнинг бир қисми захира модда сифатида тўпланади. Бу пастга тушувчи оқим дейилади.

Мазкур моддаларнинг ҳаракати ўтказувчи тўқималар иштирокида бўлади. Ўтказувчи тўқима ҳужайралари чўзиқ, анча кенгайган найча шаклида бўлади. Тузилиши ва функциясига кўра улар трахеидлар ва трахеялар ҳамда элаксимон найларга бўлинади.

1. Трахеялар ва трахеидлар орқали сув ва унда эриган минерал моддалар ўтиб туради.

2. Элаксимон найлар ва унинг йўлдош ҳужайралари орқали эса ассимиляция маҳсулоти, пластик моддалар ўтиб туради (17-расм).

Сув ва органик моддаларнинг ўтиб туришида ўтказувчи тўқима ҳужайралари деворларида жойлашган тешикчаларнинг аҳамияти жуда катта. Бу ҳужайралардаги тешиклар очиқ бўлмасдан, уларда осмотик пластинкалар бўлади. Ана шу пластинкалар орқали бир ҳужайрадан иккинчи ҳужайрага сув ва бошқа моддалар шимилиб туради.

Б
17-расм. А – элаксимон най ва унинг йўлдош ҳужайралари: 1 – тўрсимон тўсиқнинг устидан кўриниши, 2 – йўлдош ҳужайралар, 3 – кўндаланг тўсиқ, 4- элаксимон най.

Б – сув ўтказувчи най ва трахеидлар: 1 – ёѓочлик паренхима, 2 – нуқтали най,

3 – ҳалқасимон най, 4 – нарвонсимон най, 5 – спиралсимон най.

Ўсимлик органларининг ёғочдик қисмида трахея ва трахеид каби ўтказувчи тўқималар жойлашиб улар орқали юқорига кўтарилувчи- чиқувчи оқим ҳаракат қилади.

Трахеидларнинг ўртача узунлиги 1 мм, базида ундан ҳам катта бўлиши мумкин. Уларнинг узунлиги қарағайда (Pinus sylvestris) 4-7 мм гача, саговникларда (Сyсаs) 9,5 мм, араукорийда (Araucaria) 10 мм ва лотос (Nelubium) ўсимлигида 12 см гача етади. Трахеидларнинг диаметри 0,08 дан 0,5 мм гача боради (лотосда). Трахеидлар тузилиши жиҳатидан трахеяга ўхшаш бўлиб, улар ҳам функционал ҳолатда ўлик ҳужайралардир. Уларнинг ҳужайра пўсти ҳам трахеялар сингари бир текисда ёғочланмайди ва қалинлашмайди. Натижада трахеидларда ҳам ҳалқасимон, спиралсимон, тўрсимон ва шу каби ҳужайраларни кўрамиз. Трахеидлар асосан очиқ уруғли ўсимликларда учраб, улар орқали ҳам сув ва бошқа минерал тузлар илдиздан барггача кўтарилади. Трахея ва трахеидлар поя ва илдизга мустаҳкамлик берувчи механик тўқима вазифасини ҳам ўтайдилар.

Трахеидлар анча оддий тузилган гистологик элементлардан бўлиб, улар даставвал риниофиттоифаларда пайдо бўлган, кейинчалик эволюцион жараён натижасида ўзгариб, улардан идишлар ёки трахеялар ҳосил бўла бошлаган. Айниқса идишларнинг мукаммал тузилган шаклллари ёпиқ уруғли ўсимликларда ривожланган. Бироқ ёпиқ уруғли ўсимликларнинг бази бир вакилларида трахеялар ўрнига трахеидлар тараққий этган. Масалан, шу ҳолатни дримус (Dritnys), амборелла (Amborella) ва шу каби ўсимликларда кўрамиз.

Трахеялар тузилиши жиҳатидан ва эволюцион нуқтаи назардан анча такомиллашган бўшлиқдир, улар асосан ёпиқ уруғли ўсимликларда бўлишига карамай, очиқ уруғли ўсимликларнинг гнетум ва шу каби бази вакилларининг иккиламчи ёғочлигида ҳам учрайди.

Очиқ уруғли ўсимликлар орасида баландлиги 140 м гача борувчи вакиллари ҳам бор. Масалан, секвойя дарахтининг (Seguiadendron giganteum) баландлиги 150 м гача боради. Демак, трахеидлар гигант ва баланд бўйли ўсимликларнинг ўсиши ва ривожланиши учун тўсқинлик қилолмас экан.

Трахеидлар ва трахеялар ўз функциясини бир неча йилгача бажара олади. Қачонки уларнинг тешиклари ёпилиб қолган тақдирдагина моддалар ўтказиш ҳусусиятини йўқотади. Ксилемадаги паренхима ҳужайралари ўсиб тешикларга киради ва уларни бекитади. Паренхима ҳужайраларининг трахеид ва трахеялар тешикларига кириб уларни бекитадиган ўсимталари тиллалар дейилади. Ана шу тиллаларнинг ҳосил бўлиши билан трахея ва трахеидлар ўтказувчи тўқима сифатида ўз вазифаларини бажаролмайди.

Э

4 – ҳалқали спиралсимон найлар, 5 – ёғочлик паренхима

Элаксимон найлар ўз функциясини бир йилда бажаради, иккинчи йили эса янгиси ҳосил бўлади. Бироқ токда (vitis), липа (Tilia) ва бошқа ўсимликларда элаксимон найлар 2-3 йилгача ўз ҳаётини давом эттириши мумкин. Ўсимликларнинг қариши ёки тешик майдончаларида каллозларнинг ҳосил бўлиши натижасида улар беқилади. Каллоз сувда эримайдиган полисахарид бўлиб, у гидролиз натижасида глюқозага айланади. Натижада элаксимон пластникалар орқали пластик моддаларнинг ҳаракати тўгайди ва элаксимон найлар ҳалок бўлади. Бази бир ўсимликларда масалан, токда каллозлар баҳорда сўрилиб тешик майдончалари очилади, шунда элаксимон найлар ўз функциясини яна қайта тиклайди.

Ўтказувчи бойламлар қуйидаги гуруҳларга бўлинади: 1. Оддий бойламлар. Улар оддий ва бир хил тўқималардан тузилган. Бундай бойламлар барг пластинкасининг четки зоналарида жойлашиб, трахея ёки пиёз (Allium cepo) ва шу каби ўсимликлар гул бандларида учрайдиган фақат элаксимон найлардан ташкил топган.

2. 
   Умумий бойламлар - буларда трахея, трахеид ва элаксимон найлар ёнма-ён жойлашади.
   
3. 
   Мураккаб бойламлар - уларда ўтказувчи тўқималар билан бирга яна паренхима ҳужайралари бўлади.
   
4. 
   Элак-қувур бойламлари анча такомиллашган ва кўп учрайдиган бу бойламлар жуда мустаҳкам тузилган. Ўт ўсимликлар поясидаги ҳамда барглардаги томирлар ана шундай ўтказувчи бойламлардир. Ўтказувчи бойламлар флоэмаси ва ксилемаси ўртасида камбий қаватининг бўлиш ҳамда бўлмаслигига қараб улар очиқ ёки ёпиқ бўлади.
   

Шуни таъкидлаш зарурки, камбий флоэмага нисбатан ксилема томон интенсив ривожланиб бир неча баробар зиёд тўқималар ҳосил қилиши туфайли органларнинг ёғочлик қисми флоэмага қараганда кучли ривожланади. Бундан ташқари флоэманинг тўқималари секин-аста тўкилиб туради. Очиқ ўтказувчи бойламлар очиқ уруғли, шунингдек, ёпиқ уруғли ўсимликларнинг икки паллалилар синфининг вакилларида ҳам учрайди. Шу сабабли бу ўсимликлар орасида поялари ёғочланган дарахтсимон вакиллар кўп учрайди. Ёпиқ ўтказувчи бойламлар флоэмаси билан ксилемаси орасида камбий қавати бўлмайди. Шунинг учун бундай бойламлар энига кенгаймайди ва органлар энига ўсмайди. Ёпиқ ўтказувчи бойламлар бир паллали ўсимликларда бўлади.

Ксилема ва флоэманинг ўзаро жойлашишига кўра ўтказувчи бойламлар қуйидаги тўртта гуруҳга бўлинади.

1. Коллатерал ўтказувчи бойламлар. Буларда флоэма ва ксилема бир-бирига ёнма-ён жойлашиб туради, аммо ташқи томонида флоэма, ички томонида эса ксилема жойлашади.

2. 
   Биколлатерал бойламлар. Бу гуруҳда ксилема марказида жойлашиб унинг ҳам устки, ҳам остки томонида флоэма бўлади. Кўпинча ташқи флоэма, ичкисига қараганда кучли, қалинроқ ривожланади. Мазкур бойламлар қовоқдошлар (Cucurbitасеае) ва итузумдошлар (Solanасеае) оилаларининг вакилларига хосдир. Биколлотерал ўтказувчи бойламлар, иккита коллетерал ўтказувчи бойламларнинг бирлашишидан ҳосил бўлган бўлиши мумкин.
   
3. 
   Концентрик ўтказувчи бойламлар. Бундай бойламлар жуда камдан-кам учраб, уларда баъзан ксилема флоэманинг атрофида жойлашади. Масалан, ландиш (Convallaria maills), драцена (Dracaena) ва шу каби бир ҳамда икки паллали ўсимликлардан канакунжут (Ricinus communis) бунга ёрқин намунадир. Иккинчи бир хил концентрик бойламларда эса ксилема марказда жойлашиб, унинг атрофида флоэма бўлади. Бундай ўтказувчи бойламлар қирққулоқтоифалардан орляк (эркак қирққулоқ) (Pteridium aquilinum) органларининг тузилишига хосдир.
   
4. 
   Радиал ўтказувчи бойламлар. Илдизнинг бирламчи тузилишига хос бўлган бундай бойламларнинг асосий қисмини ксилема ташкил этади. Ксилема илдизнинг марказида радиал нурлар ҳосил қилиб жойлашади. Ксилема нурлари орасида эса флоэма бўлади.
   

Шундай қилиб, ўтказувчи бойламлар ўсимликларнинг бутун танаси бўйлаб тарқалган. Барг пластинкасидаги майда ўтказувчи бойламлар параллел жойлашган каттароқ ўтказувчи бойламларга бирлашади. Улар эса ўз навбатида барг бандига ўтади, кейинчалик барг бандидан поядаги ксилема ва флоэма қисмларга ўтиб илдизнинг учигача етиб боради