И.Ҳ.Ҳамдамов, С. Б. Мустанов, Э. И.Ҳамдамова, Г. А. Сувонова ботаника и.Ҳамдамов, С. Мустанов, Э. И.Ҳамдамова, Г. Сувонова Ботаника

А, Б- илдизпоя, В – туганакпиёз, Г – пиёзбош, Д – картошка туганаги. II - ер усти шакли ўзгарган новдалар: Е – ер усти туганак (колраби карами), Ж – ток жингалаги, З – тикон (гледичия).1 – қуруқ қобиқ, 2 - ҳўл қобиқ, 3 – куртак, 4 – пиёзбош туби, 5 – қўшимча илдизлар, 6 – туганак, 7 – столон, 8 – перидерма, 9 – куртак, 10 – пўстлоқ ва ташқи флоэма, 11 – камбий, 12 – ксилема ва ички флоэма, 13 – ўзак.

Гулли ўсимликларнинг ҳар қандай пояси учидаги куртак билан ўсади. Маълумки, куртакнинг учида ўсиш нуқтаси ёки конуси бўлади. Уларни бошланғич баргчалар ёки қалин тукли қобиқлар (қишда) ўраб туради. Ўсиш конусида бирламчи ҳужайралар ҳосил қилувчи тўқима жойлашган бўлиб, бирламчи меристема деб аталади. Бирламчи меристеманинг йирик ядроли ҳужайралари вокуоласиз, лекин ҳужайра пўсти юпқа целлюлозадан иборат. Поялар шундай тузилишга эга бўлган ҳужайралар ёрдамида узоқ муддатгача нобуд бўлмайди. Ўсиш конусидаги бирламчи меристема ҳужайралари иккита комплекс ҳужайралардан ташкил топган. Ўсиш конусининг юза қисмида жойлашган бир ёки бир неча қават ҳужайралар туника деб аталади. Туника ҳужайралари поя юзасига нисбатан параллел бўлинади. Унинг остида корпус деб аталадиган ҳужайралар мавжуд ва улар барча йўналишда бўлинади. Корпус ҳужайраларини ўраб олган туника ҳужайралардан бирламчи қопловчи тўқима - эпидермис ёки бирламчи пўстлоқ ҳосил бўлади. Корпус ҳужайраларининг бўлинишидан эса бошқа доимий тўқималар ривожланади. Ўсиш конусидаги ҳужайраларнинг бўлиниши, унинг ташқи туника ва корпус ҳужайраларининг бир қисмини эгаллаб олган қаватларида юз беради. Натижада ҳужайралардан дўмбоқчалар (баргнинг бошланғич тузилиши) ҳосил бўлади. Кейинчалик эса улардан ҳақиқий барглар ўсиб чиқади. Бошланғич баргчанинг ташқи қисмидаги ҳужайралар анча тез бўлинади. Шунинг учун ҳам барг ичкарига эгилиб, ўсиш нуқтасини ўраб туради.

Бирламчи меристема ҳужайраларининг бир қисми чўзилиб прокамбий ҳужайраларига айланади. Прокамбий ҳужайралари чўзиқ, ўткир учли ва юпқа целлюлозали пўстдан иборат, ичида йирик ядроли цитоплазмага эга. Прокамбий ҳужайралари узунасига ҳам бўлинади. Бир паллали ўсимликларда прокамбийнинг марказга яқин ҳужайралардан бирламчи ксилема, четдаги иккинчи ҳужайрасидан эса бирламчи луб ҳужайралари ҳосил бўлади ва шу билан прокамбий ҳужайралари тугайди.
Бир паллали ўсимликлар поясининг тузилиши

Бир паллали ўсимликлар поясининг тузилиши, ўсиш конусининг бирламчи меристемасидан ҳосил бўлган ҳужайралар дифференциацияланишда поянинг бирламчи ички тузилишига ўтади. Прокамбий ҳужайраларидан ўтказувчи боғламлар ривожланиши билан бирламчи ҳосил қилувчи тўқима нобуд бўлади. Энди улар ёпиқ ўтказувчи боғламлар ҳосил қилади. Шунинг учун ҳам бир паллали ўсимликлар поясининг ички тузилиши икки паллали ўсимликларникидан бирмунча фарқ қилади. Ёпиқ ўтказувчи толали най боғламлар бир паллали ўсимликлар поясида тартибсиз ҳам тартибли жойлашади.

Бир паллали ўсимликлар пояси фақат бирламчи йўғонлашиш билан тугайди. Шуниси характерлики бази ўсимликларда поя ичи бўш бўлади. Масалан, арпа, буғдой, шоли, жавдар ҳамда сули каби ўсимликлар шулар жумласидандир. Бундай поялар похол поя ҳам деб аталади. Маккажўхори, оқжўхори поясининг ичи бўш бўлмайди. Ўтказувчи толали най боғламлари ичи бўш пояларда тартиб билан, ичи тўла пояларда эса тартибсиз жойлашган. Ҳамма бир паллали ўсимликлар пояси ташқи томондан эпидермис билан қопланган. Эпидермис остида эса бир неча қаватли ҳалқасимон шаклда жойлашган механик тўқима-склеренхима мавжуд. Агар эпидермис ҳужайрасининг пўсти целлюлозадан иборат бўлган тирик, паренхима ҳужайралар бўлса, склеренхиманинг ҳужайра пўсти қалин, ёғочланган, ўлик прозенхиматик ҳужайралардир. Эпидермис ҳужайралари пояни ташқи томондан ўрайди. Склеренхима тўқималари эса ўсимликни тик тутади.

Буғдой, арпа, сули, жавдар пояларининг эпидермис ҳужайралари тагида склеренхиманинг ичига кириб турувчи ҳамда хлоропластга бой бўлган хлоренхима жойлашган (30-расм). Маккажўхори, оқжўхори пояларида эса скелеренхима орасида хлоренхима бўлмайди. Скелеренхима остида юпқа пардали ичида цитоплазмаси тирик ҳужайралардан иборат асосий паренхима жойлашган. Асосий паренхиманинг склеренхимага яқин ҳужайраларида хлоропласт бўлиб, у ёш ўсимликларнинг поясини яшил рангга бўяб туради ва қисман фотосинтез вазифасини бажаради. Склеренхимадан ичкарироқда жойлашган ҳужайралар бирмунча сийрак, уларда хлоропластлар бўлмайди.

Маккажўхори поясидаги асосий паренхима ҳужайраларининг ораларида ёпиқ толали най боғламлари бўлиб, улар тартибсиз жойлашган. Лекин арпа, сули, жавдар ва буғдой пояларида эса тартибли ҳолда жойлашган бўлиб, унинг ташқи боғламлари склеренхиманинг туташ ҳалқасига ёпишган ҳолда бўлади.

Ёпиқ толали найлар ўтказувчи, механик ва асосий тўқималарнинг ўзаро боғланган системасидан иборат. Боғламнинг марказий қисми иккита турли йирик найча ва учтагача майда спирал ҳамда ҳалқали найчалардан шунингдек, ксилема паренхимасининг тирик ҳужайраларидан ташкил топган.

М
30-расм. Бир паллали ўсимликлар поясининг кўндаланг кесими: А – буғдой мисолида, Б – мак-кажўхори: 1 – эпидермис, 2 – склеренхима, 3 – асосий (ғамловчи) паренхима ҳужайралари, 4-толали най боғлам: а – элаксимон най, б – сув ўтказувчи най,

в – склеренхима.

Колленхима асосан эпидермис остида, склеренхима эса поянинг марказига яқинроқ қовоқда ҳалқасимон, кунгабоқарда бўлак-бўлак бўлиб жойлашади. Поянинг марказроғида жойлашган паренхима ҳужайраларда хлоропласт йўқлиги учун рангсиз бўлади. Бирламчи пўстлоқнинг марказига яқин (крахмал доначалари тўпланадиган) қисми эндодерма деб аталади. Эндодермага яқин турган перециклдан бошлаб марказий цилиндр бошланади. Перециклдан кўпчилик ўсимликларда қўшимча илдиз ва куртак ҳамда иккиламчи меристема ҳосил бўлади. Перециклдан марказга қараб флоэма, шунингдек, ксилема орасида камбий бўлган ўтказувчи боғламлар жойлашган.

Икки паллали ўсимликлар пояси бирламчи тузилишида бир паллали ўсимликлар поясининг анатомик тузилишидан қуйидагича фарқ қилади:

ўтказувчи боғламлар икки паллалиларда очиқ, яъни флоэма билан ксилема орасида камбий жойлашган;

ўтказувчи боғлам поя сатҳидан бир хил масофада айлана бўлиб жойлашган; икки паллали ўсимликлар поясида механик тўқиманинг колленхима ва склеренхима хиллари мавжуд.

П
31-расм. Ғўза поясининг ички тузилиши: 1-ўзак, 2 – бирламчи ксилема, 3 – ёғочлик толалари,

6 – иккиламчи ксилема, 7 – камбий, 8 – иккиламчи флоэма, 9 – пўстлоқ паренхимаси, 10 – ажратувчи система, 11- перидерма.
оянинг иккиламчи ички тузилиши. Икки паллали ўсимликлар пояси бирламчи ички тузилишга эга бўлгач иккиламчи ички тузилишга ўта бошлайди. Бунинг учун эса дастлаб иккиламчи ҳосил қилувчи тўқима - камбий ҳосил бўлади. Бу эса икки паллали ўсимликлар поясининг тузилишини тубдан ўзгартириб юборади. Поянинг иккиламчи ички ўзгариши биргина икки паллали ўсимликларда эмас, балки очиқ уруғли ўсимликларда ҳам юз беради.

Пояларда иккиламчи ички ўзгаришнинг юз бериши билан улар йўғонлаша бошлайди. Поянинг йўғонлашуви баргда ҳосил бўлган органик модда миқдорига боғлиқ. Ҳосил қилувчи тўқима органик модда билан қанча кўп таъминланса, поянинг йўғонлашуви шунча тез бўлади. Икки паллали ҳамда очиқ уруғли ўсимликларнинг ривожланиши билан ҳам новда миқдори, ҳам умумий барг сатҳи ошади. Бу эса органик моддани янада кўп ҳосил бўлишига сабаб бўлади. Бир паллали ўсимликларда эса шохланиш бўлмаганлиги учун барг микдори, унинг сатҳи маълум бир вақтгача ортиб, кейин эски барглар тўкилади ва янгилари пайдо бўлади. Шундай қилиб, бир паллалиларда барг сатҳи икки паллалиларга ўхшаб ортиб бормайди. Бундай ҳодисани палма мисолида кўриш мумкин. Икки паллали ўсимликлар поясида иккиламчи меристема тез шаклланиб иккиламчи тузилишни ҳосил қилади ва бу тузилиш ҳам тез шакланади. Бу ҳодиса дарахт ўсимликларда ҳам, ўт ўсимликларда ҳам кузатилади. Дарахт ўсимликлар куртагининг уйғониши биланоқ бирламчи тузилиш элементларини аниқлаш қийин. Ўт ўсимликларда типик поянинг бирламчи тузилишини куртакнинг уйғониш олдидан аниқ кўриш мумкин. Чунки куртакнинг уйғониши билан камбий ҳосил бўлади ва актив ҳаракатланиб иккиламчи элементларни намоён қилади. Камбий боғламлар орасидаги паренхима ҳужайраларидан. ҳамда қисман флоэма билан ксилема ўртасида қолган прокамбий ҳужайраларидан ҳосил бўлади. Боғламлар орасидаги прокамбий қаватидан боғламлар камбийси, боғламлараро паренхмадан боғламлараро камбий ҳосил бўлади. Боғламлар орасидаги камбий билан боғламлараро камбий туташиб камбий ҳалқасини ҳосил қилади.

Камбий ҳужайралари ташқи томонга бўлиниб иккиламчи флоэмани, ички томонга бўлиниб иккиламчи ксилемани ҳосил қилади (31-расм). Айрим жойларда бир вақтнинг ўзида иккиламчи пўстлоқ паренхимаси ҳамда иккиламчи луб толалари шаклланади. Кўпчилик дарахт ўсимликлар ва зиғирда ҳалқасимон шаклида бўлган, прокамбий ҳужайраларидан бир текис флоэма ҳам ксилема ҳалқаси ҳосил бўлади ва камбий ҳалқаси сақланиб қолади. Ўрмаловчи айиқтовон, кунгабоқар, саксовул ва шувоқда прокамбий узуқ-узуқ, шунинг учун ҳам битта прокамбий мустақил равишда ўтказувчи толали най боғламларини ҳосил қила олади.

Бир ҳамда икки паллали ўт ўсимликлар поясининг тузилишидаги муҳим белги, уларда асосий паренхима тўқимаси ўзакда, ўзак нурларида, шунингдек, пўстлоқда ҳам кучли ривожланганлигидир.

Поянинг анатомик тузилиши муҳитнинг экологик омилларига ҳам боғлиқ бўлиб, бирмунча ўзгаришлар ҳосил қилади. Масалан, қурғоқ ерларда ўсадиган шувоқ, изень каби ўсимликларнинг поялари ўзида захира сув сақлашга мослашган. Улардаги механик ва ўтказувчи тўқималар редукцияланиб, шилимшиқ эманни моддалар, эфир мойлари ажратувчи ҳужайралар сувни ташқарига кам чиқар
Дарахтсимон ўсимликлар поясининг ички тузилиши.

Дарахтсимон ўсимликлар поясининг ички тузилиши, ўт ўсимликлар поясининг ички тузилишидан тубдан фарқ қилади (32-расм). Прокамбийдан эрта ҳосил бўлган камбий ҳалқаси ичкарига, яъни марказга қараб иккиламчи ксилемани, ташқарига қараб эса иккиламчи флоэмани ҳосил қилади. Куз ва қишда кўп йиллик дарахт ўсимликларда камбий ҳалқасининг таъсири сезилмайди. Баҳорда - ўсимлик танасида сув ҳаракатланиши билан камбий ўз ишини бошлайди. Эрта кўкламда камбий ҳужайралари ичкарига қараб бўлиниб, ёғочликнинг йирик найларини ҳосил қилади. Ёзда эса улар бир мунча майдалашади, ҳужайра деворлари қалинлашади. Кузнинг келиши билан ҳосил бўлаётган ҳужайралар янада кичиклашиб, кейинчалик бўлинишдан тўхтайди. Шундай қилиб, баҳорда ва кузда ҳосил бўлган найлар катта-кичиклиги билан бир-биридан фарқ қилади. Эрта кўкламдан бошлаб эса яна шу жараён қайтарилади. Натижада йиллик ҳалқа ҳосил бўлади. йиллик ҳалқанинг сонига қараб дарахтларнинг ёшини аниқлаш мумкин. Йиллик ҳалқаларнинг эни ўсимлик ўсиб турган шароитга боғлиқ. Ўсимликнинг ўсиши учун жуда қулай йил бўлса, йиллик ҳалқа анча қалин, ноқулай келган бўлса, бирмунча ингичка бўлади. Камбий ҳалқаси найлардан ташқари паренхима ҳужайраларини, ўзак нурларинн, ёғочлик паренхималарини ҳосил қилади. Ўзак нурлари тирик паренхиматик ҳужайра ва ҳужайралардан иборат ва ўзида захира озиқ моддалар тўплайди. Камбий ҳужайралари поянинг йиллик халқаларида флоэма ҳосил қилади. Камбий ксилемага қараганда флоэма томон ўн баробар кам ҳужайралар ҳосил қилади, шунинг учун ҳам пўстлоқ қалин бўлиб кетмайди.

Ё
32-расм. Олма поясининг ички тузилиши:

I – перидерма, II – бирламчи пўстлоқ, III – иккиламчи пўстлоқ IV – камбий, V- ёғочлик, VI – ўзак.

1–пўкак, 2–феллоген – пўкак камбийси, 3 – феллодерма,

4–пластинкасимон колленхима, 5–пўстлоқ паренхима,

6 – эндодерма, 7 – 8 – луб толалари, 9 – луб паренхимаси,

10–элаксимон най йўлдош ҳужайраси билан, 11–камбий, 12–трахеидлар, 13 – ёғочлик толалари,

14–ёғочлик паренхима, 15–бирламчи ўзак нурлари,

16 – ўзак, 17–йиллик халќаси.

Оқ ва қора саксовуллар поясининг тузилиши бошқалардан айрим белгиларн билан фарқ қилади. Улардаги йиллик ҳалқалар ўсимликнинг ёшига мос келмайди, чунки бир нечта, қўшимча камбий қатлами бир йилда 4-8 тагача ёғочлик ва луб қатламларини ҳосил қилади.

Ўсимлик ҳаётида энг муҳим функциялардан бўлган фотосинтез ва транспирацияъни барггина бажара олади. Юксак яшил ўсимликларда барг ўсимликларнинг энг муҳим органларидан бири бўлиб, улар қуйидаги муҳим вазифаларни бажаради:

1. 
   Барг ҳаводан карбонат ангидрид газини ва илдизи орқали тупроқдан сувни сўриб олиб қуёш энергияси таъсирида органик моддалар ҳосил қилади - ҳавога соф кислород ажратиб чиқаради. К. А. Тимирязевнинг таъбирича, барг органик моддалар ҳосил қилишда бирданбир табиий лабораториядир.
   
2. 
   Б
   33-расм. Барг қисмлари: А – 1 – барг япроғи, 2 – барг банди, 3 – ён баргча, Б – барг қини,

   В – барг қини тилча ва қулоқчаси билан.

   
   
   арг илдиз ёрдамида сувнинг сўрилган тузли эритмаларини ўсимликларнинг ҳамма органларига кўтарилишига ёрдам беради.
   
3. 
   Барглар тоза сувни буғлантириб транспирация вазифасини бажаради ва яна тупроқдан минерал моддаларга бой бўлган сувни ўзлаштиради. Айниқса, ёзнинг иссиқ кунлари буғланган сув ўсимликларни қизиб кетишидан сақлайди.
   
4. 
   Барг ўсимликларнинг ташқи шароитга мослашиши органи бўлиб хизмат қилади. Нам тупроқларда ўсадиган ўсимликларнинг барглари сувни кўп буғлантиришга мослашганлиги учун одатда йирик бўлади. Қурғоқ минтақадаги ўсимлик барглари анча майда, қайишсимон, дағал ва қаттиқ бўлади - сувни кам буғлантиради.
   
5. 
   Барглар тўкилиб ўсимлик ҳаётини сақлаб қолади. Ёзнинг иссиқ кунлари, намгарчилик кам бўлганда тўкилиб, ўсимликни қуриб қолишдан сақлайди, сув ортиқча исроф бўлмайди. Қишда эса ўсимлик учун ортиқча органга айланади. Энди у ерда тўшалиб ўсимлик илдиз системаларини совуқ уришдан асрайди.
   

Барг новданинг ўсиш конусдаги меристема ҳужайраларидан ҳосил бўлади.

Г – наштарсимон барг, Д – тухумсимон, Е – овалсимон, Ж – юмалоқ, З – тескари тухумсимон, И – юраксимон, К – буйраксимон, Л – қалқонсимон,

М – Н – найзасимон, С – панжасимон бўлинган.

II – мураккаб барглар: А – уч баргчали мураккаб барг, Б – панжасимон мураккаб барг,

В – тоқ патсимон мураккаб барг, Г – қўш ёки икки марта патсимон мураккаб барг,

Баргнинг ҳосил бўлишида ўсиш нуқтасининг туника ва корпус ҳужайралари иштирок этиб, шу нуқтадан бироз пастроқда бўртмаларни, бўртмалар эса бошланғич баргчаларни ҳосил қилади. Бошланғич баргчаларнинг ҳосил бўлиши билан барг пластинкаси, банди ҳамда ён баргчалар шакллана бошлайди.

Демак, гулли ўсимликларнинг тўла ривожланган барги учта асосий қисмдан: барг пластинкаси, банди ва ён баргчалардан иборат (33-расм). Айрим бир ва икки паллали ўсимликлардан барг банди ўрнида барг қини бўлади. Барг пластинкаси бандга бириккан ясси қисм бўлиб, ҳар хил шаклга эга. Барг банди эса қисқа ёки узун бўлади.

У эластик бўлгани учун баргнинг эгилувчанлик қобилиятини оширади, ҳар хил механик қаршиликдан сақлайди шунингдек, барг пластинкасини керак томонга (айниқса, ёруғликка) бурилишига ёрдам беради.

Бази ўслмликларда барг бандсиз бўлади. Бундай барг пластинкаси бевосита новдага бирикади. Бирпаллали ўсимликларда барг қинининг пластинкага ўтиш жойида рангсиз, кичкина, юпқа ўсимта, яъни тилча бор. Тилчанинг икки четида бурчаксимон ўсимта қулоқча деб аталади. Барг қулоқча ёрдамида новдани қаттиқ сиқиб пояни мустаҳкам тўтади. Масалан, ғалласимон ўсимликларда шундай манзарани кузатиш мумкин. Тилча билан қулоқча барг билан новда орасига сув ва бошқа нарсаларни киришидан сақлайди.

Кўпчилик ўсимликларда барг бандининг тагидан алоҳида ўсимталар чиқади. Булар ён баргчалар деб аталади. Ён баргчалар жуфт бўлиб, барг бандининг икки томонида жойлашади. Ён баргчаларнинг асосий вазифаси барг қўлтиғида шаклланаётган ён куртакни ташқи муҳитнинг ноқулай шароитларидан ҳимоя қилишдан иборат, чунки ён баргчалар куртакдан илгарироқ пайдо бўлади. Ен баргчалар карамдошлар, ялпиздошлар оиласига кирувчи ўсимликларда бўлмайди. Улар бази бир ўсимликларда (олмада) ўз функциясини бажаргандан сўнг тўкилиб кетади.

Ён баргчалар раънодошларда яшил рангда бўлиб, қисман фотосинтез функциясини ҳам бажаради.

Бурчоқдошлар оиласига мансуб ўсимликлар (горох, чина)да ҳатто баргга, акацияда эса тиканга айланган.

Ўсимликларнинг барглари шакли жиҳатидан жуда хилма-хил бўлишига карамай, улар икки гуруҳга, оддий ҳамда мураккаб баргларга бўлиб ўрганилади.

Барг пластинкаларининг қирраларига қараб ҳам барглар бир неча хил бўлади. Масалан, текис қиррали барглар: беҳи ва лимон ўсимликларида тишсимон қиррали барглар тутда, аррасимон қиррали барглар эса қайрағочда учрайди.

Барг пластинкалари ўйиқ ўсимликлар ҳам бор. Агар барг пластинкасининг чети барг энининг ўртадан бир қисмигача ўйилган бўлса бўлинма барг деб аталади. Бундай баргларни эман, заранг, ғўза, чинор каби дарахт ўсимликларда кўриш мумкин.

Ўйиқлар барг пластинкасининг ярмигача борса, бўлинган барглар деб аталади.

Агарда ўйиқлар баргнинг марказий томиригача етган бўлса, улар қирқилган барглар деб аталади (36-расм). Бунга сабзи ва тарвуз баргларини мисол қилиш мумкин.

М

2 – ёйсимон томирланиш, 3 – пан-жасимон томирланиш, 4 – пат-симон томирланиш.

Бир нечта тоқ патсимон мураккаб барглар асосий барг бандида кетма-кет ёки қарама-қарши жойлашса (мимоза, гледичияда) бундай барглар қўшпатсимон ёки икки марта патсимон мураккаб барглар деб аталади.

Б
36-расм. Оддий барг хиллари: А – бўлма барг, Б – қирқилган барг, В – бўлинган барг, Д – лира-симон барг, Е – ланцетсимон барг. 1 – аррасимон қиррали, 2 – икки марта аррасимон қиррали, 3 – тишсимон қиррали, 4 – ўткир тишсимон қиррали, 5 – кунгурасимон қиррали,

6 – чуқурсимон қиррали