Ызбекистон республикаси олий ва ырта махсус таълим вазирлиги
жүктеу/скачать 0.5 Mb.
|
АДАБИЕТЛАР
V маъруза Тухумнинг майдаланиши Режа:
Мустащкамлаш учун саволлар
Уру\ланишдан сынг бошланадиган зиготанинг кып марта былиниши майдаланиш деб аталади. У кып щужайрали эмбрион щосил былишига олиб келади. Уру\ланишдан кейин зигота икки щужайрага былинади, булар яна былинади: щосил былган тыртта щужайра саккизтага былинади ва щоказо. Былиниш биридан сынг иккинчиси шундай тез бошланадики, щужайралар ысишга улгура олмайди ва борган сари майдалашиб =олади. Шунинг учун бу жараённи майдаланиш дейилади. Майдалинишда щужайралар ми=дорининг ортиши билан бир ва=тда улар кичраяди, эмбрионнинг умумий щажми деярли ызгармайди. Майдаланиш натижасида пайдо былувчи щужайралар бластомерлар деб, уларнинг бирини иккинчисидан ажратувчи тортма чизи=лар эса, майдаланиш эгатлари деб аталади. Улар щар хил йыналган былади. Шунга кыра, анимал =утбдан вегетатив =утбга =араб ытувчи меридионал, зиготани экватор быйлаб кесиб ытувчи-экваториал, экваторга параллел былган-латитудинал ва зиготанинг юзасига параллел ытувчи-тангенциал эгатлар фар= =илинади. Майдаланиш эгатларининг йыналиши, одатда, киритмалардан кыпро= щоли былган =исмда жойлашуви ва шунинг билан бирга эркин плазма йыналишида былган былиниш урчу\ининг щолати билан белгиланади. Бу щодиса умумий щисобланмаслиги мумкин, лекин анча кып учраганлиги учун у ща=да былиниш тартибида айтиб ытилди. Биринчи тартиб бластомерда урчу=нинг жойини, иккинчиси эса унинг йыналишини тасвирлайди. Бу икки тартибга яна учинчисини щам =ышиш керак, яъни былиниш эгатларининг ытиш тезлиги доимо щужайрадаги сари=лик ми=дорига тескари пропорционалдир. Майдаланиш турли щайвонларда турлича ытади. Бу тухум щужайраларининг тузилиш хусусиятларига, энг аввало улардаги сари=лик ми=дорига бо\ли=. Сари=лик былмаганда, унинг ми=дори оз ёки щатто ыртача былганда уру\ланган тухум щужайра тыла былинади. Унда сари=лик =анча кып былса, майдаланиш эгатларининг ытиши шунча кыпро= =ийинлашади. Сари=лик ми=дори анчагина былганда зиготанинг фа=ат ундан щоли былган =исмигина майдаланади. Ю=орида айтилганларга кыра, тыла ва тыла былмаган майдаланишлар фар= =илинади. Шунга биноан тухумлар: тыла майдаланувчи-голобластик ва =исман майдаланувчи-меробластикларга былинади. Тыла майдаланиш тенг ва тенг былмаган былиши мумкин. Бунга щам тухум щужайрасидаги сари=ликнинг ми=дори ва жойлашиши сабаб былади. Агар у оз ва тухумнинг щамма ерига бир хил тар=алган былса, майдаланиш эгатлари щужайранинг бутун узунлиги быйлаб бир хил тезликда ытади ва тухумни ызаро тенг бластомерларга былади. Агар сари=лик тухум щужайрасида нотекис жойлашган былса, тухумнинг сари=лик кып былган жойлари оз былган жойларига нисбатан секинро= былинади. Натижада ызаро тенг былмаган бластомерлар: анимал ярим шарда майдалари ва вегетативида йириклари щосил былади. Биринчилари микромерлар деб, иккинчилари макромерлар деб аталади. Бундай щолда майдаланиш тыла былсада, нотекис былади. Майдаланишнинг биринчи эгати анимал ярим шарда кыринади ва тухумнинг ы=и ор=али вегетативга ытиб боради. Тахминан иккита тенг бластомер щосил былади. Иккинчи эгат щам меридионал былади, лекин биринчисига перпендикуляр текисликда ётади. У биринчи икки бластомерни тыртга былади. Тыла тенг майдаланиш ланцетникда кузатилади. Унинг тухуми гомолецитал типга киради: унда щужайранинг щамма ерида текис тар=алган, унча кып былмаган ми=дорда сари=лик былади. Кыпгина щайвонларники каби ланцетникнинг тухум щужайраси =утблар томонига =араб бир оз яссиланган былади. Шундай шаклига кыра унинг энг кып чызи= =исми горизонтал текисликда былади, шунинг учун былиниш тартибига биноан биринчи урчу= горизонтал ётади, былиниш эгати эса вертикал ытади. Щосил былувчи бластомерларнинг щар бирида плазма щамма ва=т горизонтал текисликда са=ланади, шу сабабдан майдаланишнинг иккинчи эгати яна меридионал ытади. Иккинчи майдаланишдан сынг цитоплазманинг йыналиши бластомерларда ызгаради. Шунга мувофи= майдаланиш урчу\и вертикал былиб =олади ва учинчи эгатча экваториал текисликда ытади. Мана энди тыртта ю=ориги бластомерлар тыртта пастки (вегетатив) лардан ажралади. Тыртинчи майдаланиш яна меридионал былади. Шундан сынг кындаланг (экваториал ва латитудинал) майдаланишлар узунасига (меридионал) майдаланишлар билан мунтазам навбатлашиб туради. Бластомерлар сони икки карра кыпаяди: биринчи икки бластомер 4 га былинади кейин 8,16,32,64 ва щоказо бластомерлар щосил
Майдаланиш натижасида бластула деб аталувчи ковак шар шаклидаги кып щужайрали эмбрион щосил былади. Бунда кып ми=дордаги майда щужайралардан тузилган девор-блостодерма ва бышли= - бластоцел фар= =илади. Ланцетникдаги тыла ва тенг майдаланиш щар доим девори бир =атлам тузилган, бышли\и эса марказда жойлашган типик бластула щосил былиши билан тугалланади. Бундай бластула целобластула деб аталади. Тыла тенг былмаган майдаланиш сари=лиги ыртача ми=дорда былган телолецитал типга кирувчи амфибийларнинг тухумларида кузатилади. Сари=лик тухумнинг щамма ерига тар=алган, лекин унинг кып =исми щар доим вегетатив ярмига тыпланган: бу ерда унинг доначалари щам йирикро=дир. Ба=анинг уру\ланган тухумида =утбий дифференциалланиш ани= сезилади, бу анимал ярмининг кескин пигментланишида намоён былади. Учинчи эгатча экваториал текисликка параллел ытиб, бластомерларни кындалангига былади. У анимал =утбга жойлашади. Майдаланиш урчу\и сари=ликнинг асосий =исми тыпланган вегетатив ярим шардан анимал томонга силжиб кычганлиги учун шу щодиса рый беради. Ю=оридаги бластомерлар пастдагиларга нисбатан кичик былади. Кейинги майдаланишларда анимал бластомерлар вегетативдагиларга =араганда анча тезро= былинади ва шунинг учун уларнинг катталиги орасидаги фар= борган сари равшан былиб =олади. Тыла былмаган майдаланиш тухумнинг фа=ат сари=ликдан щоли былган =исмининг былиниши билан бирга боради: сари=лик билан тылган =исми былинмайди. Бу йыл билан телолецитал (суякли бали=ларда, =ушларда, рептилийларда) ва центролецитал (щашоратларда) тухумлар ривожланади. Бу тухумларнинг тузилиш хусусиятларига кыра дискоидал ва юзаки майдаланишлар фар= =илинади. Дискоидал майдаланиш суякли бали=ларда, =ушларда, рептилийларда кузатилади. Бу щайвонларнинг тухуми сари=ликка бой былганлиги учун анча катта былади. Сари=ликдан щоли цитоплазма озгина былак сифатида тухумнинг ю=ориги =исмида былади ва эмбрион диски деб аталади. Фа=ат эмбрион диски майдалангани учун майдаланиш дискоидал деб ном олган. Эмбрион дискининг =алинлиги жуда кам былиб, у сари=лик устида ётади ва унинг энг кып =исми тухум юзасига параллел былган текисликка мос келади. Шунинг учун биринчи учта ва щатто тыртта былинишларда урчу= горизонтал жойлашади, майдаланиш эгатчалари эса вертикал ытади. Натижада бир =атор щужайралар щосил былади. Бир =анча майдаланишдан сынг улар баланд былиб =олади ва урчу= вертикал майдаланиш эгатчалари эса тухум юзасига параллел жойлашади. Шунга кыра эмбрион дискида юза щужайралар ва сари=ликда жойлашган щужайралар пайдо былади. Навбатдаги майдаланишлар жуда щам турлича йыналишларда ытади ва эмбрион диски бир неча =атор щужайралардан тузилган пластинкага айланади. Диск билан сари=лик орасида унча катта былмаган бластоцелга ыхшаш ёри=часимон бышли= пайдо былади. Юзаки майдаланиш ыртасида кып ми=дорда сари=лиги былган центролецитал тухумларда кузатилади. Бундай тухумларда плазма щужайранинг четларида ва марказида, ядро атрофида жойлашади. Сари=лик массаси ор=али четдаги плазмани ядро атрофи плазмаси билан бо\ловчи ингичка цитоплазматик тортмалар ытади. Майдаланиш ядронинг былинишидан ва щосил былувчи ядролар атрофида цитоплазманинг ажралишидан бошланади. Ядролар сони кыпайиб боради. Улар цитоплазма билан ыралиб, аста-секин тухум щужайранинг четига силжийди. Ядролар тухумнинг сиртки =атламига етиб олиши билано=, сирт=и =атлам ядролари сонига мос равишда бластомерларга ажралади. Шундай =илиб, майдаланиш натижасида цитоплазманинг щамма марказий =исми сиртга кычиб ытади ва четдаги цитоплазма билан =ышилиб кетади. Яхлит бластодерма щосил былади. бундан эмбрион ривожланади. Юзаки майдаланиш деярли бы\имоё=лиларнинг тухумларигагина хосдир. Майдаланишнинг =араб чи=илган шакллари тухум щужайрасида сари=ликнинг ортиши туфайли бу процесс =анчалик мураккаблашувини ва тубан хордалилардаги тыла ва тенг майдаланиш =андай =илиб рептилий ва =ушларда аста-секин =исман майдаланиш билан алмашинишини кырсатади. Майдаланиш характерига щар доим сари=лик ми=дори ва унинг тар=алишигина эмас, балки бластомерларнинг ызаро жойлашиши щам жуда катта таъсир кырсатади. Бу белгисига =араб щам майдаланишнинг бир =анча: радиал, спирал, ва икки томонлама симметрияли (билатерал) турлари фар= =илинади. Радиал майдаланиш щар бир ю=оридаги бластомер пастдагининг айнан устида жойлашиши билан характерланади. Натижада шарнинг радиусларига мос келадиган =аторлар щосил былади. Бластомерларнинг бундай жойлашишига майдаланиш урчу=ларининг навбат билан гощ горизонтал, гощ вертикал йыналиши сабаб былади. Шунга биноан бластомерлар гощ ю=орига ва пастга, гощ ынгга ва чапга ажралади. Радиал майдаланиш ковакичлиларда, игна танлиларда, шунингдек кыпгина хордалиларда кузатилади. Спирал майдаланиш кыпгина чувалчангларда ва кыпчилик моллюскаларда учрайди. Улар тухумларининг анимал =исмидаги бластомерлар цитоплазмаси щар бир былиниш олдидан бир четга сурилиб ытади. Шунга мувофи= былиниш урчу\и энди вертикал эмас, балки =ия, тахминан 45ºС бурчак остида былиб =олади. Ажаралаётган бластомерлар, радиал былинишдаги каби пастдагиларнинг устида эмас, балки уларнинг орали\ида жойлашади. Барча анимал бластомерларнинг цитоплазмаси бир былинишда ынгга, навбатдагисида эса чапга кычиб ытади. Агар майдаланиш урчу=ларининг жойланиш чизи\и фараз =илиб давом эттирилса, у спирал былиб чи=ади. Билатерал майдаланиш былинаётган зигота ор=али фа=ат битта текислик ытказиш мумкинлиги бунинг иккала томонида бир-бирига мос келадиган бластомерлар жойлашиши билан характерланади. Майдаланишнинг бу типи юмало= чувалчангларнинг ва асцидияларнинг тухумларида кузатилади. Бластула ва морула. Майдаланиш процесси бластуланинг шаклланиши билан тамомланади деб ю=орида айтилган эди. Баъзи бир щайвонларда майдаланиш морула щосил былишига олиб келади: бу бластуладан ичида бышли\и былмаган яхлит шардан иборат былиши билан фар= =илади. У ёки бу шаклнинг щосил былиши цитоплазма хоссасига бо\ли= былади. У етарли даражада чызилувчан былганда бластомерлар юмало= былади ва фа=ат бир-бирлари билан я=инлашган жойида озгина ёйилиб =олади. Шунинг учун 4 ва 8 бластомерлик бос=ичидаё= улар орасида ёри=ча пайдо былади; бу майдаланиш билан бирга кенгайиб боради, сую=лик билан тылади ва бластоцелга айланади. Цитоплазманинг кучсиз чызилувчанлик ва=тида бластомерлар юмало=лашмайди., шунчалик зич жойлашадики, улар орали\ида ёри=ча =олмайди ва бышли= щосил былмайди. Кыпгина ы=ув =ылланмаларида морулани албатта, бластуладан аввал ытувчи бос=ич деб баён этилади. Ушбу =ылланмада П.П.Ивановнинг морула ва бластула турли щайвонларда бластомерлар цитоплазмасининг щар хил хусусиятлари натижасида щосил былувчи бос=ичлардан иборат, деган фикри баён =илинади. Майдаланиш турларига бо\ли= щолда щосил быладиган бластулаларнинг тузилиши турлича былади. Бластулалар целобластула, амфибластула, стерробластула, дискобластула ва перибластулаларга былинади. Целобластула-катта бластоцелли ва бир текисда йы\онлашган, бир =атламли девори былган типик бластуладир. У тыла текис майдаланишда, масалан, ланцетникда щосил былади. Амфибластула целобластуладан девори бир неча =атор щужайралардан тузилганлиги ва бу девор анимал =исмида вегетативдагига нисбатан юп=а былиши, бластоцель анимал =утбига силжиганлиги билан фар= =илади. Амфибиластула тыла, лекин текис былмаган майдаланишда щосил былади, буни масалан, амфибийда кыриш мумкин. Стерробластула ыз деворида бир =атор былиб жойлашган йирик бластомерлардан тузилган. Бластомерлар бышли==а жуда щам кып кириб борганлиги туфайли бышли= анчагина кичраяди, баъзан эса тамоман си=иб чи=арилади. Стерробластула баъзи бир бы\имоё=лиларда кузатилади. Дискобластула дискоидал майдаланишда щосил былади. Майдаланиш бышли\и торгина ёри=ча шаклида эмбрион диски билан сари=лик орали\ида былади. Дискобластула суякли бали=ларда, рептилийларда ва =ушларда былади. Перибластулада аслида бышли= былмайди, чунки щамма ери сари=лик билан тылган. Бластодерма сари=лик сиртида жойлашган бир =атлам щужайралардан тузилади. Перибластулани баъзи бир щашаротларда юзаки майдаланишда учратиш мумкин. Плакула бири иккинчиси устига тахлаб =ыйилган иккита пластинка шаклидаги бластула, баъзи чувалчангларда учрайди. Майдаланишга мущитнинг таъсир этиши. Щар бир организм узо= давом этган филогенез давомида шаклланиб, атроф-мущит шароитига чамбарчас бо\ли= щолда ривожланади. Таш=и мущитнинг озгина ызгаришига организм ызи учун хос былган ривожланишдан четга чи=иб мослашади, кескин ызгаришларда эса нобуд былади. Ривожланишнинг асосий шароитларига: 1) ривожланиш содир быладиган сую=ликнинг хоссаси (химиявий таркиби, осмотик босим), 2) теварак - атроф мущит температураси ва 3) ундаги кислород ми=дори киради. Мущит шароитининг одатдагидан бир оз ызгариши майдаланишнинг сурати ва характерига таъсир =илади, анчагина ызгаришда эса былиниш бузилади ёки щатто, бутунлай тыхтаб =олади. Ривожланишнинг дастлабки бос=ичида тузли эритмалар, одатда, майдаланиш шаклига таъсир этади. Масалан, гипертоник эритмада цитоплазма сувни йы=отади, бу унинг илашимлигининг ортишига олиб келади. Бу щолда майдаланиш эгатчалари кучли =аршиликка учраши сабабли, бластомерларнинг ажралиши кечикиб =олади. Шунга ыхшаш мущитда тухумларнинг тыла майдаланиш шакли тыла былмаган майдаланишга я=инлашиб =олади. Щарорат кытарилиши билан майдаланиш тезлашади, у пасайганда эса майдаланиш ва бутун ривожланиш секинлашади. Щарорат щам маълум жойга таъсир кырсатади: эмбрионнинг анча ю=ори щароратли шароитга тушиб =олган =исмлари тез ривожланади. Шу йыл билан эмбрионнинг масалан, бошини ёки аксинча, дум =исмини сунъий катталаштириш мумкин. Майдаланаётган тухумлар мущитда кислород мавжудлигига жуда сезгирдир: кислород йы=лигида майдаланиш содир былмайди. Ты\ри, амфибий ва форел (хон бали=) ларнинг тухумлари анаэроб шароитда щам майдалана олади, биро=, улар фа=ат бластула бос=ичигача етиб боради. Бундай мущитда келгуси ривожланиш мумкин былмай =олади. Одатда бунда майиб-майри=ликлар кузатилади. Булар пировардида эмбрионнинг нобуд былишига олиб келади. Одатдаги ривожланишнинг бундай бузилиши амфибий тухумлари сунъий шароитда майдаланганида (масалан, аквариумларда улар анча \уж былганида) тез-тез кузатилади. Бали=ларнинг нафас олиши учун керакли кислород о=ими етарли даражада былмаганида (масалан, сув щавзалари музлаб =олган ва=тда) барча тухумлар нобуд былади. Майдаланиш ва=тида эмбрион мущит ызгаришларига кам сезгир былар экан. Худди ыша омиллар кечро=, эмбрионнинг морфологик дифференциалланиши бошланган ва=тда таъсир этса ривожланишда анча кескин бузилишлар былади. Ривожланишнинг анча кейинги бос=ичларида, масалан, кислород ми=дорига ва нафас олишда защарларга нисбатан сезгирликнинг ортиши, ривожланиш процессида нафас олишнинг аста-секин кучайиши билан бо\ли= былса керак. Майдаланишнинг бир оз тезланиши ёки секинлашиши билан эмбрион ривожланишида =андайдир, бузилишлар келиб чи=майди, шунинг учун бу процесс суратини ызгартирувчи омиллар киши томонидан фойдаланилиши мумкин. жүктеу/скачать 0.5 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|