Ызбекистон республикаси олий ва ырта махсус таълим вазирлиги

АДАБИЁТЛАР

1. 
   Токин.Б.П. Общая эмбриология. М., «В.Ш.», 1987
   
2. 
   Бодемер Ч. Современная эмбриология.М., «Мир», 1977
   
3. 
   Мануилова Н.А. Гистология с основами эмбриологии. М., «Просвещение», 1973
   
4. 
   Солищбоев И.К. Индивидуал тара==иёт биологияси. Т, ТошДУ, 1968
   

1. 
   Гаструляция нима?
   
2. 
   Гаструляция хиллари.
   
3. 
   Мезодерманинг щосил былиши.
   
4. 
   Эмбрион вара=ларининг дифференциялашуви.
   
5. 
   Ы= органларнинг щосил былиши.
   
6. 
   Таянч иборалар.
   
7. 
   Адабиётлар.
   

Мустащкамлаш учун саволлар

1. 
   Гаструла ва гаструляция нима?
   
2. 
   Гаструляциянинг =андай хиллари бор?
   
3. 
   Мезодерма нима ва унинг щосил былишини =андай хиллари былади?
   

Морула ёки бластула щосил былиши билан тугалланадиган майдаланишдан сынг щужайравий материаллар дифференциялланиши былмайди ва икки =атламли эмбрион-гастула щосил была бошлайди. Унинг шаклланишига олиб келадиган процесс гаструляция деб, бунда пайдо былувчи щужайравий =атламлар эса эмбрион вара=лари деб аталади. Улардан таш=иси эктодерма (ektos-таш=и, derma-тери), ичкиси эса энтодерма (entos-ички) номини олган. Икки =атламли эмбрион бос=ичини деярли щамма кып щужайралилар ытади. Гаструляция ва=тида бластула ёки морула бос=ичларида бошланган ызгаришлар давом этади, шунинг учун бластуланинг щар хил типларига гаструляциянинг щам турли типлари мос келади. Лекин гаструляция =анчалик хилма-хил былмасин, гаструлага тыртта асосий усуллар билан: ичга ботиб кериш (инвогинация) ичига кычиб кириш (иммиграция), =атламланиш (деляминация) ва ысиб =оплаш (эпиболия) билан ытиши мумкин.

Ичга ботиб кириш целобластулада кузатилади. Бу гаструляциянинг энг оддий усули былиб, бластуланинг вегетатив ярмининг бластоцель ичига ботиб киришидан иборат былади. Дастлаб кичкина щолда пайдо былган ичга ботиб кириш борган сари чу=урлашади ва пировардида анимал ярим шарнинг ички томонига етади. Эмбрион икки =атламли былиб =олади: Унинг девори таш=и вара=-

эктодермадан ва ички-энтодермадан тузилган. Вегетатив ярим шарнинг ичга ботиб кириши натижасида бластоцель аста-секин си=иб чи=арилади ва янги бышли=-бирламчи ичак бышли\и ёки гастроцель щосил былади. У таш=и мущит билан бирламчи о\из ёки бластопор тешиги ор=али туташади. Бластопорнинг чеккалари лаблар дейилади. Бластопорнинг ю=ориги-ор=а ва пастки-=орин лаблари фар= =илинади.

Иммиграция айрим щужайраларнинг бластула деворидан бластоцелга кычиб, жойини ызгартиришидан иборат былиб, мана шу ерда ички вара= - энтодерма щосил былади. Щужайраларнинг кычиши фа=ат бир =утбда юз бериши мумкин ва бу ва=тда у униполярли дейилади ёки бластуланинг щамма ички юзасидан кычади, бу щолда уни мультиполярли дейилади. Биринчиси-гидромедузаларда, иккинчиси наркомедузаларда ва баъзи бир булутларда кузатилади.

Иммиграцияда щужайралар ёки бирданига ички вара=ни щосил =иладиганлар былиб, еки щамма бышли=ни, кейинчалик вара= пайдо быладиган яхлит масса билан тылдирадиган былиб жойлашади. Кейинги щолда гастроцель кечро= пайдо былади. Унипорлярли иммиграцияда бластопорнинг щолати щужайраларнинг кычган жойи билан белгиланади, мультиполярлида уни ани=лаш мумкин эмас.

+атламланиш (деляминация) масалан, баъзи бир медузаларда кузатилади ва бластула деворининг ажралишига олиб боради. Чызинчо= щужайраларда митозлар урчу\и бластула юзасига перпендикуляр былиб =олади ва шунинг натижасида щужайралар тангенциал былинади. Ичкарига ажралаётган щужайралар энтодермани щосил =илади, щолбуки таш=илари эктодермани беради. Бундай деляминация бирламчи деб аталади.

Ичга ботиб кириш, иммиграция ва бирламчи деляминацияда ички вара= щосил былиши щужайравий материалнинг ички бышли=ка =араб жойини ызгартириши йыли билан юз беради. Лекин гаструляция учун дастлабки бос=ич бышли\и былмаган морула ёки бластула былса,

бунда икки =атламли эмбрион бош=ача усуллар билан: иккиламчи деляминация еки ысиб =оплаш билан щосил былади.

Иккиламчи деляминация морула ва стерробластула былган та=дирда кузатилади. Бу щам, худди бирламчидай, щужайраларнинг ажралишидан иборат былади. Биро=, бластоцелнинг йы=лиги туфайли щужайравий =атлам ичкарига эмас, балки таш=арига айрилади. Бу =атлам-эктодерма, ичкарида =олувчиси эса энтодерма былади. Ысиб =оплаш (эпиболия) стерробластула былган щолда кузатилади. Майда, анимал щужайралар жуда тез былинади ва сари=лик билан тыла банд былганлиги сабабли деярли щаракатсиз былиб =олган анча йирик, вегетатив щужайраларининг атрофидан ысиб =оплайди. Биринчилари эктодермал =атламни, иккинчилари-энтодермални беради. Гаструляциянинг барча баён этилган типлари айрим-айрим щолда кам учрайди, одатда улар бир-бирига =ышилган былади. Чунончи, бир ва=тнинг ызида кыпинча =оплаб олиш билан ичига ботиб кириш содир былади; =атламланиш иммиграция билан бирга кузатилади ва щоказо. Гаструляция ва=тида щосил былувчи энтодерма былиниш бышли\ини тыла тылдиради ва аста-секин уни си=иб чи=аради. Бу процесснинг охирига бориб бластоцель экто ва энтдодерма орали\ида фа=ат торгина ёри=ча шаклида =олади. Энтодерма шаклланувчи бирламчи ичак деворининг таркибига киради. Бластопор гаструляциянинг охирига бориб кичкина тешикча шаклида =олади. Ундан щар хил орган щосил былади, у ёки дефинитив (=атъий) о\из былиб =олади ёки анал тешигига айланади: баъзи бир щайвонларда у бир ва=тнинг ызида униси, щам буниси былиб хизмат =илади. Агар бластопор анал тешиги былиб =олса, о\из эмбрион танасининг олдинги учида иккинчи марта щосил былади. Бластопорга бо\ли= щолда щайвонлар бирламчи ва иккиламчи о\излиларга былинади. Бластопор о\изга айланса бирламчи о\излилар, анал тешигига айланса иккаламчи о\излилар деб юритилади.

Мезодерманинг щосил былиши.

Гаструляция процессида эмбрионнинг учинчи вара\и-мезодерма (mesos-ырта) щам щосил былади.

Ю=ори даражада тузилган баъзи бир щайвонларда бу процесс экто-энтодерма ривожланиши билан бир ва=тда содир былади. Кыпчилигида эса мезодерма кейинчалик щосил былади ва эмбрионнинг ички вара\идан ажралади. Шу сабабдан у, олдинро= пайдо былувчи бирламчи вара=лар-экто-ва энтодермага =арама-=арши, эмбрионнинг иккиламчи вара\и дейилади. Мезодерманинг щосил былиш усуллари хилма-хил былишига =арамай, уларнинг щаммаси иккита асосий усул-энтероцель ва телобластикларнинг турланишидан иборат былади.

Энтероцель усулда мезодерма чынтаксимон ысимталар шаклида бирламчи ичакнинг икки ён томонида щосил былиши билан характерланади.

Мезодерма экто-ва энтодерма билан бир ва=тда ривожланган та=дирда у бу вара=лар орали\идаги чегарада, уларнинг бири иккинчисига ытадиган жойда щосил былади. Агар мезодерма экто-энтодерма щосил былгандан сынг ривожланса, у эмбрионнинг ички вара\идан ажралади. У щолда щам, бу щолда щам мезодермал бошлан\ич ичакнинг икки ёнида симметрик щолда энто- ва эктодерма орали\идан былиниш бышли\ига бластоцелга ысиб кирадиган ковак бурмалардан иборат былади.

Мезодермал ысимталарнинг бышли\и иккиламчи тана бышли\ининг ёки целомнинг бошлан\ичи щисобланади.

Телобластик усул шу билан характерланадики, бунда мезодерма майдаланиш бос=ичидаё= ажралиб чи=адиган иккита щужайра-телобластлардан ривожланади.

Улар гаструляция процессида симметрик щолда бирламчи ичакнинг ёнларида, экто- ва энтодерма орасидаги чегарада жойлашади. Телобластлар актив былина бошлайди ва бунда щосил былувчи янги, мезодермал щужайралар тортмалар былиб экто- ва энтодерма орасига ысиб киради.

Телобластларнинг ызи тананинг кейинги учида =олади. Мезодерма щосил былишининг бу иккита хилма-хил усули

щайвонларнинг бирламчи ва иккиламчи о\излиларга былинишига мос келади. Биринчиларда мезодерма телобластик усул билан, иккинчиларда-энтероцель усул билан щосил былади. Мезодерма щосил былишининг баён этилган усуллари \оят ызгариб туради. Биро=, улардан щар =айсиси айтиб ытилган щайвонлар группасининг у ёки буниси учун доимий хос былиб =олади.

Эмбрион вара=ларининг дифференцияланиши. Гаструляция процессида щосил былувчи ва маълум органлар системасининг ривожланиши учун кетувчи щужайравий материаллардан тузилган эмбрион вара=лари бири иккинчисидан фар= =илади. Сари=ликнинг бор ёки йы=лигига бо\ли= былмаган щолда энтодерма щужайралари щар доим эктодермал щужайраларга нисбатан йирикро=дир ва бир оз ты\ри шаклда былади.

Энтодерма тропик (trophe-ози=ланиш) ащамиятига эга былувчи былажак =урилма сифатида характерланадиган хоссалари билан ажралиб туради.

Эктодерма гаструляция процессида сиртда =олади ва таш=и мущит билан я=ин муносабатга ытиб, дастлаб щимоя ащамиятига эга былади. Энтодермадан фар=ли ыларо=, у ты\ри жойлашган турли шаклдаги щужайралардан тузилган.

Эмбрион вара=ларининг пайдо былиши билан щужайралар былинишининг синхронлиги бузилади, былиниш суръати турлича былиб =олади ва уларнинг йыналиши ызгаради. Бунинг щаммаси таш=и ва ички вара=ларини сезиларли тафовутига олиб келади ва эмбрион материали щар хил жинсли былиб =олади. Дастлаб бир жинсли былган материалда тафовутларнинг пайдо былишига олиб келадиган процесс дифференциалланиш дейилади. Гаструляция процесси турли щайвонларда текширилганда щар =айси эмбрион вара\ининг та=дири барча кып щужайралиларда, одатда, бир хил былиши ани=ланди. Чунончи, эктодермадан безлари билан, туклари билан ва бош=а тери тузилмалари билан щайвоннинг териси, нерв системаси ва сезув органлари ривожланади.

Энтодермадан барча щайвонларда ичак каналининг ырта =исмини ички юзасидан =оплаб турувчи эпителий, жигар ва ов=ат щазм =илув безлари, хордалиларда эса нафас йылларининг эпителийси щам шаклланади.

Мезодермадан скелет мускуллари, ички органларнинг мускуллари ва =он томирлари, бириктирувчи суяк, ва то\ай ты=ималари, =он, ажратиб чи=арув системаси, гавда бышли=ларининг эпителиал =оплами, жинсий системасининг бир =исм ты=ималари ривожланади.

Нерв системаси, жигар, ов=ат щазм =илиш безлари ва ичакнинг эпителиал =опламидан таш=ари щамма ички органлар мезодерма щосилаларидир. Органларнинг вара=ларидан аста-секин шаклланиши ты\рисидаги биринчи тасаввур эмбриология тара==иётининг быса\асида пайдо былди. К.Ф.Вольф жыжанинг ривожланишини ырганиб ва тухумда органларнинг щамда уларнинг бошлан\ичларини былмаслигига эътибор бериб, кейинчалик аста-секин муайян органлар ажралиб чи=адиган вара=лар шаклидаги бошлан\ичлар ривожланишнинг дастлабки анча умумий бос=ичлари ща=ида гапирган эди. У нерв ва ичак вара=ларига алощида ащамият берган эди. К.Ф.Вольфнинг издошлари - Х.Пандер ва К.М.Бернинг ишлари эмбрионли деб ном олган вара=лар ща=идаги тасаввурларни ойдинлаштиришга ёрдам берди. К.М.Бер бирламчи - анимал ва вегетатив вара=ларни фар= =илди. Кейинчалик улардан иккиламчилари ажралиб чи=ади,

К.М.Бер муайян органларнинг ривожланишини шулар билан бо\лаган.

Эмбрион вара=лари ща=идаги таълимот щайвонлар тара==иётини ва уларнинг филогенетик ало=аларини ырганишда катта роль ыйнайди. А.О.Ковалевскийнинг ишлари бунинг исботи былиши мумкин: у кенг солиштирма тад=и=отларига асосланиб, деярли барча кып щужайралилар икки =атламли бос=ични ытади, деган мущим хулосага келади. Шу билан бирга, у щаттоки эмбрион вара=лари фа=ат келиб чи=иши билангига эмас, балки

щосилалари билан щам ыхшашлигини исботлаб берди. А.О.Ковалевскийнинг бу тад=и=оти эмбриологияга =ышилган улкан щисса былди. Бу, хусусан умурт=асизларда, ривожланишнинг дастлабки бос=ичлари тушунчасига ани=лик киритди. А.О.Ковалевскийнинг ишлари эволюциянинг =имматбащо даллилларини келтириб чи=арди ва барча щайвонот дунёсини келиб чи=иш бирлигини тасди=лади.

Эмбрионал процессни тад=и= =илишнинг щозирги замон усуллари эмбрион вара=лари =адимги орган ащамиятига эга эмаслигини ва филогенетик тара==иётнинг =андайдир бос=ичини такрорламаслигини белгилашга имкон берди. Уларни бир хил ривожланиш даражасида былган ва морфологик ыхшайдиган былажак органларнинг маълум бир комплекс материали деб =араш керак. Эмбрион вара=ларининг щосил былиш процесси жуда щам кып босиб ытадиган органлар тара==иётидаги маълум бир бос=ичини билдиради.

Гарчи эмбрион вара=ларининг пайдо былиши морфологик дифференциалланиш бошланишинигина билдирса-да, уларнинг щосил былиш процесси жуда мураккабдир. Щар хил щайвонларда гаструляциянинг асосий усуллари \оят щар хил былганлиги сабабли (тухум щужайраларининг тузилиш хусусиятлари ва уларнинг былининш усулларига бо\ли= щолда) биз эмбрион вара=ларининг щосил былиш процессини, уларниннг бундан кейинги дифференциалланишини ва ы= органларининг щосил былишини хордалилар типининг айрим вакилларида кыриб чи=амиз.

Ы= органларнинг щосил былиши. Гаструляция тугаши билан эмбрион тара==иётида навбатдаги – эмбрион вара=ларининг дифференциалланиши ва органлар пайдо былиши даври бошланади. Биз хордалилар типини характерлайдиган ы= органларнинг комплекси щосил былувчи бошлан\ич бос=ичларни баён этиш билангина чегараланамиз.
Хордали щайвонлар икки томонлама симметрияли чызинчо= танали былади. Тана =орин томонининг олдинги учида о\из, кейинги учида эса, анал тешиги былади. Эмбрионнинг ор=а томонида нерв найи, унинг остида эса хордадан иборат былган ы= скелет жойлашади. Хорда ва нерв пайининг ёнларида узунасига кетган сегментлашган =орин мускуллари ётади. Бу органлар остида ичак нафас олиш аппарати ва бош=а ички органлар билан бирга тана бышли\и былади. Хордалилар типи худди мана шу, одатда, ы= органлар номи билан маълум былган органлар комплекси (нерв найи, хорда ва ы= мускулатура) билан характерланади.

Ы= органлар щосил быладиган бос=ич нейрула дейилади.

Сиртдан у нерв система бошлан\ичидаги ызгаришлар билан характерланади. Бу ызгаришлар эктодерманинг нерв пластинкаси четларидан ысиб кетиши билан бошланади.

Щосил былувчи нерв валиклари бир-бирига =араб ысади ва пировардида туташиб кетади, пластинка былса ичкарига ботиб киради ва кучли эгилади.

Бу аввал бошида тарновчанинг, кейин эса эмбрионнинг олдинги =исмида анчангина ва=тгача очи= =олувчи нерв найининг щосил былишига олиб келади. Кейинги =исмида эктодерма бластопорга томон ысиб боради ва уни шундай ёпадики, нерв найи ичак бышли\и билан ало=ада былиб =олади. Уларни бириктирадиган канал нерв-ичак канали дейилади. Нерв найининг шаклланиши билан бир ва=тда эмбрионнинг ички вара\ида щам мущим ызгаришлар содир былади: ундан аста-секин былажак ички органларнинг материаллари ажралади. Бу ызгаришларни щаммадан =улайро= эмбрионнинг кындаланг кесигида кузатиш мумкин. Кесмадан кыринадики, хорда бошлан\ичи букилади, умумий пластинкадан ажралиб чи=ади ва яхлит цилиндр шаклида турадиган тортмага айланади.

Хорданинг щосил былиши билан бир ва=тда мезодерма ажралади. Бу процесс ички вара=нинг икки томони быйлаб

кичкина чынтаксимон ысимталарнинг кыриниши билан бошланади. Ысган сари улар энтодермадан ажралиб боради ва иккита тортма шаклида эмбрионнинг бутун узунлиги быйлаб жойлашади. Хорда ва мезодерма ажралгандан сынг энтодерма четлари ор=а =исмида секин-аста я=инлашади ва пировардида туташиб кетиб, ёпи= ичак найини щосил

=илади.

Миотомлар бир-биридан ажралган щолда =олади, спланхнотомлар щар =айси томонда чап ва ынг бышли=лар щосил =илиб, =ышилиб кетади, бу бышли=лар кейинчалик ичак найи остида умумий иккиламчи тана бышли\ига бирлашиб кетади.

Эмбрион ысади. Дум щосил былиши туфайли нерв-ичак канали йы=олади. Ичак найининг бош томонида о\из тешиги очилади, кейинги учида, дум остида бластопорнинг беркилган жойида деворнинг иккиламчи тешилиши йыли билан щайвон анал тешиги щосил былади.

Эмбрион эркин сузиб юрадиган личинка бос=ичига ытади. Личинкалик даври ланцет никда уч ой чамаси давом этади. Бу ва=т ичида органлар ривожланади ва ты=ималар дифференциалланиши тугалланади щамда личинка аста-секин катта ёшдаги щайвонга айланиб боради.

ТАЯНЧ ИБОРАЛАР

1. 
   Гаструляция.
   
2. 
   Гаструляция хиллари.
   
3. 
   Мезодерма.
   
4. 
   Мезодерманинг щосил былиш усуллари.
   
5. 
   Эмбрион вара=лари.
   
6. 
   Бирламчи ва иккиламчи вара=лар.
   
7. 
   Ы= органлар.
   
8. 
   Нейрула.
   

Адабиётлар

1. 
   Токин Б.П. Общая эмбриология. М., «В.Ш.», 1987
   
2. 
   Газарян К.Г. и др. Биология индивидуального развития животных. М., «В.Ш.»,1983
   
3. 
   Солищбоев И.К. Индивидуал тара==иёт биологияси. Т., ТошДУ, 1988
   
4. 
   Иберт Дж. Взаимодействующие системы в развитии. М., «Мир», 1968
   
5. 
   Шмидт Г.А. Типы эмбриогенеза и их приспособительного значение. М., «Наука», 1968
   

Режа:

2. 
   Тухумнинг уру\ланиши ва майдаланиши.
   
3. 
   Гаструляция.
   

2.1. Тухумининг тузилиши ва уру\ланиши.

2.2. Тухумининг майдаланиши.

2.3. Амфибийлар гаструляцияси.

1. 
   Таянч иборалар.
   

4. 
   4. Адабиётлар.
   
5. 
   
   

Мустащкамлаш учун саволлар

1. 
   Ланцетникнинг ривожланиши каерда содир былади?
   
2. 
   Ланцетникнинг тухуми =андай майдаланади?
   
3. 
   Амфибийларнинг тухуми =андай тузилган?
   
4. 
   Амфибийнинг тухуми =андай майдаланади?
   

Ланцетник таш=арида уру\ланади. Жинсий мащсулотлар сувга сутканинг муайян ва=тида (куннинг охирида) ташланади.

Сперматозоид етилишнинг биринчи былиниши тугагандан сынг тухум ичига киради: иккинчи былиниш эркаклик ядросининг тухум протоплазмасида кычиб юрган ва=тида содир былади.

Тухуми гомолецитал. Тыла ва тенг майдаланиш девори деярли бир хил баландликдаги бир =атлам щужайралардан, тузилган бышли\и эса марказда жойлашган целобластула щосил былиши билан тугалланади.

Саккизинчи майдаланишга ытганда (128 бластомерлик бос=ичидан сынг) былиниш тенг былмай =олади. Шунинг натижасида щар хил катталикдаги щужайралар щосил былади. Бластула деворида щар хил =исмлар кыринади: улардан бир хиллари анча кичик, бош=алари аксинча, анча йирик щужайралардан тузилади.

Бир ва=тнинг ызида вегетатив ярим шар яссиланиб, шарсимон бластула =убба шаклини олади. Зичлашган, вегетатив =исми бластуланинг туби дейилади, ю=ориги, анимал =исми унинг =оп=о\ини ташкил =илади. Тубни йирик щужайралар щосил =илади, бу былажак ичак энтодермасидир. +оп=о=ни анча майда щужайралар-

былажак эктодерма ташкил =илади. Туб билан =оп=о= орали\ида ярим доира былиб, мезодерма ривожланадиган щужайралар жойлашади. Былажак мезодерманинг интенсив былинаётган щужайралари ызининг кичиклиги билан былиниш суратини секинлатиб турувчи йирик энтодермал щужайралардан кескин ажралиб туради.

Агар бластулага вегетатив ярим шардан =аралса, энтодермадан ю=орида бир неча =атор щужайралар ётади, булардан хорда (тубига я=ин жойлашганлар) ва нерв система ривожланади. Бластуланинг =олган кып =исмини щайвоннинг былажак тери =оплами щужайралари ташкил этади.

Шундай =илиб, бластула бос=ичидаё= щужайралар орасида дифференциалланиш бошланганлигини билдирадиган тафовут маълум былади.

Гаструляция. Гаструляция ичга ботиб кириш йыли билан юз беради. Сари=лик оз ми=дорда былганда бластуланинг вегетатив ярми бластоцелга актив кычиб ытиши мумкин. Гаструляция щам худди бластула тубининг аста-секин чыкиши билан бошланади: бу ичга ботиб киришни щаммадан кыра жадалро= чегаралайдиган эгатчалар пайдо быладиган жойда, хорда материалининг атрофида юз беради.

Тубнинг чыкиб бориши билан эгатча катталашади, лекин материал концентрик йыл билан кычиб ытгани учун у юмало=лашади ва пировардида бластопор тешигини чегаралаб ытиб, охири туташади.

Бластула тубининг чыкиши билан эмбрион шундай =айриладики, бластопор ыз щолатини ызгартади ва энди пастда эмас, балки ён томонда былиб =олади. Ичкарига кычиб ытган щужайралар аста-секин бластоцелни суриб чи=аради. Бластоцель ёри=ча шаклида, таш=и вара= букилиб ичкисига ытган =исмлардагина =олади. Энди, эмбрион икки =атламли былиб =олади, бластула эса гаструлага ытади. Эмбрион ичида бластопор ор=али таш=и мущит билан ало=ада быладиган янги бышли=-гастроцель ёки бирламчи ичак бышли\и щосил =илади. Бирламчи

ичакнинг девори эмбрионинг ички вара\и-энтодермадан щосил былган. Биро=, кейингиси бир жинсли эмас ва ичак щамда унинг щосилалари (ща=и=ий энтодерма) материалидан таш=ари хорда ва мезодерма материалини щам са=лайди.

Умурт=алилардан фар=ли ыларо=, ланцетникда хорда гаструляциянинг бошида энтодерма билан умумий былади. Фа=ат кейинчалик хорда материали муста=ил былиб ажралади. Щужайраларнинг сиртдан эмбрион ичига кычиб ытиши билан бир ва=тда хорда бошлан\ичи тортилади, бу бирламчи ичак деворининг ю=ориги =исмини ташкил =илиб, былажак нерв системаси остида ыртадаги дорзал чизи= быйлаб жойлашади. Хорданинг ор=а томонга тортилиши билан бирга мезодерма щам сурилади. У олдинга ва ю=орига томон сурилиб бориб, гаструляциянинг охирида хорданинг ён томонларида былиб =олади. Шундай =илиб, эмбрионнинг ичида хорда, мезодерма ва энтодерманинг умумий бошлан\ичи щосил былади. Гаструланинг кейинро= даврида бошлан\ичларнинг жойлашиши эмбрионнинг кындаланг кесигида энг равшан кыринади. Унинг таш=и деворини таркиби щар хил жинсли эктодерма щосил =илади. Дорзал =исмида эса эктодерма йы\онлашган ва баланд цилиндирсимон щужайралардан тузилган. Бу нерв системасининг бошлан\ичи былиб, щозирча сиртда =олади ва медуллар ёки нерв пластинкасини щосил =илади. Эктодерманинг =олгани майда щужайралардан тузилган ва щайвон тери =опламининг бошлан\ичи щисобланади.

Нерв пластинкаси остида эмбрионинг ички вара\ида хорда жойлашади. Унинг бошлан\ичи щозирча эмбрион танаси быйлаб ытувчи иккита чизимча шаклидаги мезодерма билан бириккан. +орин =исмида бирламчи ичакнинг асосини щосил =илувчи энтодерма жойлашади. Шундай =илиб, былажак ички органларнинг материаллари бластулада таш=арида былиб, гаструляция процессида эмбрионнинг ичига кычиб ытади ва улардан органлар ривожланадиган ерларда жойлашади. Фа=ат нерв системасининг бошлан\ичигина сиртда =олади. У эмбрион ичига гаструладан кейин келадиган бос=ичда ботиб киради.

Амфибийларнинг ривожланиши.

Амфибийларнинг ривожланиши билан ба=а ва тритон мисолида танишиб чи=амиз. Озгинасидан (1-2 турдан) таш=ари барча тур ба=алар тухумларини сувга =ыяди, худди ана шу ерда уру\ланиш содир былади. Ур\очилари =ыйган тухумларнинг сони щар хил турларда турлича былади. Масалан, щаммага яхши таниш былган кыкат ба=аси -1000 дан 4000 гача, щовуз ба=аси 2000-3000, кыл ба=аси 5000-10000 гача в.щ. тухум =ыяди. Сувда тухумни ыраб турувчи шаффоф, студенли =оби= шишади ва барча =ыйилган тухумнинг щажми \оят ошиб кетади. Сперматозоид тухум ичига шишиш бошланишига =адар киради.

Тритон тухумларини сув ысимликларининг баргларига биттадан =илиб =ыяди. Щар =айси тухум зич учламчи =оби=-тухум капсуласи билан ыралган. Тритонда уру\ланиш ички былади: эркаги сувга ичида сперматозоидларни са=ловчи махсус капсулаларни -сперматофораларни чи=ариб ташлайди. Бу сперматофораларни ур\очиси клоакаси билан тортиб олади. Ур\очиси =ыядиган тухумлар нисбатан кып эмас. Ланцетникнинг тухум щужайраларига нисбатан амфибийнинг тухум щужайраларида сари=лик анчагина кып былади, бунинг асосий =исми тухум щужайраларининг вегетатив ярмида жойлашган. Шунинг натижасида тухум илгари =айд =илинганидек, гарчи тыла былса щам, текис былмаган щолда былинади. Биринчи былинишдано= былиниш урчу\и щужайранинг анимал =исмига кычади ва ажралаётган ю=ориги бластомерлар пастки, вегетативдагилардан кичик былади. Олтинчи мартагача былиниш гарчи вегетатив ярмида анчагина секинлашиш билан борса-да, озми-кыпми синхрон ытади. Лекин етинчи былинишдан бошлаб эмбрионнинг иккала ярми бир-бирига бо\ли= былмаган щолда былина бошлайди. Шу билан бир ва=тда тангенциал эгатчалар пайдо былади,

бунинг натижасида щужайраларнинг бир =исми ичкарига ажралади ва щосил былувчи бластуланинг девори кып =аторли былиб =олади.

Амфибийда былиниш ланцентикнинг целобластуласидан жуда кескин фар= =иладиган амфибластула щосил былиши билан тамомланади: биринчидан, унинг бластоцели анимал =утбга силжиган, иккинчидан, девори кып =аторли былади. Амфибластулада анимал ярмига мос келувчи =оп=о= ва барча вегетатив =исмни ыз ичига олувчи анчагина йирик туб фар= =илади.

Сари=лик билан о\ирлашган вегетатив =исми ланцетникдагидай бластоцель ичига актив кычиб ыта олмайди. Шунинг учун амфибийда вегетатив материалнинг ичга ботиб кириши билан бир ва=тда пигментлашган анимал ярмининг щаммаси чызилади. Амфибийда гаструляцияга сабаб быладиган эмбрион бошлан\ичлари материалларнинг кычиб силжиши щозирги замон методлари билан: тара==ий этаётган эмбрион кинога олиш ва белги =ыйиш билан жуда ани= ырганилди.

Белги =ыйиш методи тирик ва=тда витал буё=лар билан (нейтрал =изил, нил кыки билан) быялган щужайраларнинг узо= ва=т давомида ва щужайравий материалларни барча кычиб силжишларида буё=ларни са=лаб =олиш =обилиятига асосланган. Бластуланинг маълум бир =исмни быяб ва кейин эмбрион вара=ларидан =айси бирида у былишини кузатиб экто-, энто- ва мезодерма щамда хорданинг охирги =исми атрофидаги материалларнинг чегарасини ани=лашга муяссар былинди. Бластула деворининг турли жойлардаги быялган щужайралар гаструляция ва=тида кычиб силжийди ва бу процесс

Бундай щаракат бластула тубининг анча йы\онлашувига олиб келади. Шунинг натижасида у янада кыпро= ичкарига кириб боради. Шунинг билан бирга юзадаги энтодерма материалининг зонаси анча =ис=аради ва у билан =ир\о= зонаси орасидаги чегара вегетатив =утбга силжийди. Бу щодиса анимал ярми кучли пигментлашган вегетатив ярми эса тини= =олувчи амфибийларнинг эмбрионларида айни=са яхши кыринади. Ыро=симон эгатчанинг пайдо былиши щужайравий материалнинг сиртдан эмбрион ичига кычиб ытиши бошланганини билдиради. Аввал энтодерма материали ичга ботиб киради, унинг кетидан эгатча ор=али =айрилиб борадиган хорда- мезодерма материалини щаракати бошланади. Бу процесс эмбрионнинг ор=а зонасида хорда бошлан\ичи =айриладиган жойда энг жадал ытади. Хорда материали ичкарига кычиб ытиб, эмбрионнинг узунасига кып чызилади ва унинг ор=а томони быйлаб жойлашади. Хорда бошлан\ичининг чызилиши билан бирга ичга ботиб кирган энтодерма материали эмбрионнинг учига, унинг анимал =утбига томон силжиб боради. Былажак мезодерма хорда бошлан\ичи билан чегараланадиган =исмида =айрила бошлайди, кейин эса мезодерманинг =олган =исми щам щаракат =илади. Материалларнинг эмбрион ичига силжиб бориши билан бирга эгатга узунлашиб боради. Материаллар эгатчага концентрик тортилиб боргани туфайли эгатча юмало=лашади ва аввал та=а шаклини олади, кейин эса хал=а былиб беркилади. Бластопор мана шундай щосил былади. Унинг эгатча пайдо быладиган жойига мос келадиган четини ор=а лаб дейилади. Демак, у олдин пайдо былади ва бластопор бошлан\ичи щисобланади. Эгатча пайдо быладиган жойга =арама-=арши жойдаги щал=анинг беркилиш жойи бластопорнинг =орин лабини щосил =илади. Ён лаблар ён томонларда жойлашган. Демак, хорда бошлан\ичи бластопорнинг ор=а лаби ор=али =айрилади: мезодерманинг кычиб силжиши ён лаблар ор=али бошланади. Сынгра кетки томонга тар=алиб, =орин лаби ор=али амалга ошади. Бластопорнинг беркилиш ва=тига

тугаши билан гаструлада щар хил органларнинг бошлан\ичларига мос келадиган муайян жойларни эгаллайди.

Бу бластуладаё= былажак органларнинг материаллари маълум бир жойланишга эга былишини ёки бош=ача айтганда, унинг турли =исмлари маълум бир органнинг бошлан\ичларига мос келишини билдиради. Биро=, бластула деворида эмбрион бошлан\ичлари олдиндан пайдо былишлари деб тушуниш керак эмас. Ю=орида щам =айд =илиндики, бластуланинг былажак органларига мос келадиган жойлари щали морфологик ажралмаган былади, лекин сифат жищатдан турлича былса керак.

Бластулада материаллар та=дири мутла=о олдиндан белгиланган эмас. Тирик ва=тида быяш методи амфибийлар бластуласида былажак органлар материалларининг турган жойини ани= белгилашга имкон беради. Бластуланинг =оп=о\и, яъни анимал =исми щайвоннинг нерв системаси ва тери =оплами бошлан\ичлари вужудга келадиган былажак эктодермадир, аб чизи\и гаструляция процессида эмбрионнинг ичига кычиб ытувчи материални ажратиб туради. Агар бластулага ён томондан =аралса (анимал =утб ю=орида вегетатив =утб эса пастда былган щолатда) чизи=нинг пастида =ирго= зонаси деб ном олган мезодерма ва хорданинг умумий бошлан\ичи кыринади. Хорда материали учбурчак шаклда бу бошлан\ичнинг дорзал =исмининг марказида жойлашган. Амфибийда гаструляция энтодерма материал зонасида ыро=симон эгатча шаклидаги озгина ботиб киришнинг пайдо былиши билан бошланади. Лекин бу =исм сари=лик билан о\ирлашгани учун эгатча вегетатив ярим шарнинг марказида эмас анималга я=ин былажак энтодерманинг хорда материали билан чегераланадиган =исмида, яъни кейинчалик эмбрионнинг ор=а томонига айланадиган зонасида пайдо былади. Биро=, бластула материали ичга ботиб кириш былгунча щаракатлана бошлайди: вегетатив =исм щужайралари былажак эгатча ырнига сурилади.

Келиб барча энтодерма ичкарига ботиб кирган былади ва фа=ат унинг сари=лик ти=ини деб аталувчи =исмигина бластопор тешигидан чи=иб туради. Энтодермал =исмининг ботиб кириши билан ва =ир\о= зонанинг ичкарига =айрилиши билан бир ва=тда эмбрионнинг анимал =исми, яъни былажак эктодерма \оят кучли чызилади. Чызилиш натижасида эктодермал эмбрионнинг гаструляция процессида ичкарида быладиган =исмини ёпиб =ыяди. Айни замонда нерв системасининг материали кучли тортилади ва гаструляциянинг охирига келиб эмбрионнинг ор=а томони быйлаб хорда устида жойлашади, яъни худди ланцетникдаги каби щолатни эгаллайди. Гаструляциянинг бошларида энтодермали =исмда пайдо былувчи унча катта былмаган ичга ботиб кириш бирламчи ичак бышли\ининг бошлан\ичидир. Материалнинг бластула ичига =араб щаракат =илиши билан бышли= катталашади, бластоцель эса ана шу сабабдан =ис=аради ва гаструляциянинг охирига келиб ёри=ча шаклида =олади. Материалнинг бластопорга чызилиши ва энтодерманинг бластуланнинг вегетатив ярмига сурилиши туфайли бластопор тешиги кичиклашади, сари=лик ти=ининг ичкарига ботиши билан эса торгина ёри=ча шаклида =олади. Гаструляция процессини белги =ыйиш усули билан ырганиш эмбрион ичида хорда материалигина ыз щаракатини давом эттирмаслигини кырсатади. Мураккаб кычиб ытиш мезодермал бошлан\ичларда щам содир былади, амфибийда бу ланцетникдан фар=ли ыларо=, анча эрта энтодермадан ажралади ва муста=ил равишда ичкарига ысиб киради. Эмбрионнинг ичига кирган мезодерма ызининг эркин четлари билан экто- ва энтодерма орасига кириб боради ва шу билан бирга фа=ат олдинга эмас балки ю=орига =араб щаракатланади.

Шундай щаракат натижасида у икки томондан хордага томон ысиб боради ва энтодерма билан =ышилмаган умумий хорда-мезодерма бошлан\ичини щосил =илади. Энтодерма мезодермадан ажралиб =олганлиги сабабли бу ва=тда эмбрионнинг ор=а томонига очиладиган тарновча шаклли былиб =олади. Бирламчи ичакнинг =оп=о\ини хорда -мезодерманинг умумий бошлан\ичи, тубини эса энтодермали материал щосил =илади. Бу бошлан\ичларнинг четлари эмбрионнинг ён томонларига шундай кириб борадики, эктодерма остида ён томондан мезодермали =анотчалар ётади, энтодерма эса улардан ичкарида жойлашади.

Шу билан гаструляция процесси тугалланади: ички органларнинг бошлан\ичлари эмбрионнинг ичида былиб =олади ва фа=ат нерв системаси материалигина щали таш=арида =олади. Шундай =илиб, ланцетникда ичга ботиб кириш процесси эмбрион ичига энто- ва мезодерма материалларининг кычишига олиб келади. Амфибийларда энтодермали =исмида сари=ликнинг кып ми=дорда былиши ундан мезодерманинг эрта узилишига сабаб былади. Шунинг учун буларда ичга ботиб кириш фа=ат энтодерма материалининг кычишига сабаб былади. Хорда-мезодермали =исм бластула ичига анчагина мураккабро= =айрилиш ва ысиш процесслари ор=али щаракатланиб киради. Амфибийда гаструляцияни экспериментал тад=и= =илиш бу мураккаб процессни тушунишда катта ани=лик берди. Маълум былишича, бу процесс асосида сифат жищатдан дифференцияланиши илгариро= бошланган материалларнинг кычиши ётар экан, чунки бластуланинг, бластомерларнинг ва щатто тухумнинг материали бир жинсли былмас экан. Гаструляция процессида материалларнинг анча эртаги бос=ичларда юз берувчи, кызга кыринмайдиган дифференциалланиши давом этади. Ривожланаётган эмбрионнинг мущит шароитини сунъий ызгартириш билан экто- ва энтодерманинг щужайравий материаллари орасида сифат жищатидан тафовут былишлигини исботлаб бериш мумкин. У масалан, щужайраларнинг баъзи бир тузли эритмалардан щар хил таъсирланишида кыринади. Чунончи, ба=а бластуласи литий тузи былган эритмага солинганда энтодерма =айрилмайди ва таш=арида =олиб, эктодерманинг =ис=ариши щисобига жуда кучли ысиб кетади. Бу литий

тузларининг эритмаси энтодерма щужайралари учун =улай мущит щисобланиб, эктодерма учун нобуд =илувчи таъсир этишини кырсатади. Демак, иккала вара= щужайраларининг хусусиятлари турличадир. Энтодерма щужайраларининг былиниш бышли\ига ытишига сабаб шуки, улар бластоцель сую=лигидагидек мущитни талаб =илади, щолбуки бош=ача шароитни талаб =илувчи эктодерма щужайралари сиртда =олади. Энтодермани эктодермадан фар= =илдирувчи хусусиятлар онтогенезда пайдо былмайди. Улар узо= давом этган тарихий тара==иёт процессида, щозирги замон щайвонларининг аждодларида эмбрион вара=лари дифференциаллана бошлаганда пайдо былган.

Эктодерма щужайралари сирт=и щужайралар сифатида бир хил, энтодерма щужайралари бош=а хил яшаш шароитига мослашган. Литий тузининг эритмаси энтодерма ривожлнишини белгиловчи омил эмас, у энтодерма щужайраларининг ривожланиши учун филогенез процессида улар =андай мущитга мослашган былса, щудди шундай =улай мущит щисобланади.

Белги =ыйиш, шунингдек кинога олиш усуллари органларининг шаклланмаган бошлан\ичларига таш=арида бластулада муайян участкалар мос келишини кырсатди. Бундан «Бастулада органларни олдиндан шаклланганми?» деган савол келиб чи=ади. Бу масалан, эктодерманинг ор=а =исмидан фа=ат нерв системаси эктодерманинг =орин =исмидан эса щайвоннинг фа=ат тери =оплами тара==ий =илиш мумкин деган фикрни билдирадими? Эмбрион ривожланишини экспериментал текшириш бластулада бошлан\ичларнинг щеч =ачон олдиндан пайдо былмаслигини кырсатди.

Ы= органларининг щосил былиши. Гаструляция тугаши билан нерв система материали нерв пластинкаси шаклида эмбрионнинг ор=а =исмида жойлашади, унинг йирик ва баланд щужайралари ыраб турувчи =оплагич эктодермани анчагина майда щужайраларидан кескин фар=ланади. Нерв пластинкасининг четлари бир оз кытарилади ва таш=и томондан яхши ифодаланган нерв валикларини щосил

=илади. Пластинканинг ызи эгилади ва эмбрионнинг бутун танаси быйлаб чызиладиган тарновчага айланади. Бундан кейинги ривожланишда валиклар =ышилиб нерв найини щосил =илади, бу устидан эктодерманинг битиб кетиши сабабли эмбрионнинг ичига ботиб киради. Валиклар аввал бошидан былажак быйин =исм атрофида =ышилади ва сынгра олдинга ва ор=ага =араб тар=алади.

Думсиз амфибийларда, худди ланцетникдаги каби эктодермали валиклар тананинг кетки учида битиб кетиб, бластопорнинг ю=ориги =исмига жойлашади ва уни беркитади. Нерв найининг нерв-ичак канали ор=али ичак билан =ышилиши унинг натижаси щисобланади. Думли амфибийларда эктодермали валиклар бластопор очи= =оладиган ва нерв ичак канали вужудга келмайдиган былиб бирикади. Нерв найи щосил былиши билан бир ва=тда эмбрионнинг ички =исмларида ызгаришлар юз беради. Улар мезодерма материалида хусусан мущим былади. Хорданинг икки ён томонида жойлашган яхлит мезодермали бошлан\ич ор=а ва =орин =исмларига былинади. +орин мезодермасига нисбатан каттаро= былган ор=а мезодермаси сегментлар-сомитларга былинади. Бу процесс эмбрионнинг олдинги =исмидан бошланади ва кетига томон тар=алади. +орин мезодермаси сегментланмайди ва ор=а мезодерма билан ало=ани са=лаган щолда иккита ён мезодерма пластинкалари шаклида ичак ёнларига жойлашади. Сомитларнинг ривожланиши ва=тида унда турли ты=ималарга дифференциалланувчи былимлар ажралади: ырта былим-миотомдан скелет мускулатураси, таш=и ва ички былимда мезенхима-эмбрион бириктирувчи ты=имаси ривожланади.

Сомит, дерматомининг таш=и былимидан келиб чи=адиган мезенхима эктодермани тышайди ва ривожланиб терининг бириктирувчи ты=имасини щосил =илади. Ундан ы= скелет ва бириктирувчи ты=иманинг анчагина =исми ривожланади. Ызгаришлар ён томон мезодермал пластинкаларда щам содир былади. Аввал
бошда бу зич тузилмалар былиб, кейин дифференциалланган сари уларда ёри=симон бышли=лар пайдо былади ва щар =айси ён пластинка ён халтачага айланади. Халтанинг ички девори висцерал вара= деб, таш=иси эса девор ёни ёки париетал вара= деб аталади. Висцерал вара= ичакка, иккинчиси эса тананинг деворига унинг ён томонидан ысиб =ышилиб кетади. Вара=лар орасида пайдо былувчи ёри=чалар иккиламчи тана бышли\и-целомнинг бошлагичлари щисобланади. Ён пластинкалар ривожланган сари мезодерманинг четлари =орин =исмида париетал вара= париетал билан, висцерал эса висцерал билан =ышилиб ысган щолда бирикиб кетади. Натижада ынг ва чап ёри=часимон бышли=лар битта целомли бышли==а бирлашиб кетади. Ор=а томонда иккала ён томон пластинкалар ичак устида бир-бирига томон ысиб боради, лекин бирлашиб кетмайди. Иккилама тыси=-ор=а мезентерий щосил былиб, бунда ичак ор=а деворга осилган щолда =олади. Мезодерманинг дифференциалланиши билан параллел щолда ичак шаклланади. Бирламчи ичак ён деворларининг четлари ор=а =исмида ысиб битиб кетади ва аввал бошда очи= былган энтодермали тарновча ичак найига айланади. О\из тананинг олдинги =исмида, олдинги ичак тешиладиган жойда щосил былади. Думсиз амфибийларда анал тешиги бластопор битиб кетадиган жойнинг пастида пайдо былади: думлиларда нерв-ичак канали былмаганлиги туфайли бластопорнинг щаммаси анал тешикка айланади.

Нерв валикларининг жипслашгунича эмбрион юмало= шаклда былади. Лекин нерв найининг ботиши билан унинг таш=и шакли ызгаради: тана чызилади ва олдинги былимида мия пуфакчалари щосил былганлиги туфайли бош =исми танадан ажралади. Шу билан бир ва=тда тананинг ор=а учида дум жойлашади. У бластопор я=инида дум деб номланган кичкина бошлан\ич шаклида пайдо былади ва тез ыса бошлайди. Шаклланган думда нерв найи ва хорда былиб, уларнинг ён томонларига сомитлар жойлашган. Думнинг тез ысиши сабабли эмбрион танаси анчагина

чызилган былади. Итбали= =оби=дан чи=ади, биро=, щозирча унинг о\зи былмайди. Итбали= бошининг пастки =исмида былувчи сыр\ичлар ёрдамида сувдаги турли нарсаларга ёпишади. О\из щосил былгандан сынг у муста=ил ози=лана бошлайди ва жуда щаракатчан былиб =олади. Ба=ада эмбрион ривожланиши даври думли амфибийлардаги каби узо= муддатли эмас. Гарчи итбали= тухумдан нисбатан эртаги бос=ичларда чи=са-да, унинг бемалол яшашига имкон берадиган, етарли даражада яхши ривожланган органлари былади. Шундай =илиб, =оби=дан чи=иш пайтига келиб ёш итбали=да нерв системаси ва сезув органлари етарли даражада яхши тара==ий этади: ичаги тугунсиз ты\ри най щолида былади, унинг =орин деворида щужайралар сари=лик билан тылган былади-жабралар билан нафас олади.

Таянч иборалар

2. 
   Ланцетник тухумининг уру\ланиши ва майдаланиши.
   
   1. 
      Бластула ва гластрула бос=ичлари.
      
3. 
   Амфибийларнинг ривожланиши.
   
   1. 
      Амфибий тухумининг тузилиши ва майдаланиши.
      
   2. 
      Амфибийлар гаструляцияси.
      
   3. 
      Ы= органларнинг щосил былиши.
      

Адабиётлар

1. 
   Токин Б.П. Общая эмбриология. М., «В.Ш.», 1987
   
2. 
   Мануилова Н.А. Гистология основами эмбриологии. М., «Просвещение», 1973
   
3. 
   Зусман М. Биология развития. М., «Мир», 1977
   
4. 
   Солищбоев И.К. Ривожланиш биологияси. Т., ТошДУ, 1992
   

1. 
   Тухумнинг тузилиши.
   
2. 
   Тухумнинг майдаланиши ва бластуласи.
   
3. 
   Гаструляция.
   
4. 
   Ы= органларнинг пайдо былиши.
   
5. 
   Эмбриондан таш=ари =исмларнинг щосил былиши.
   
6. 
   Таянч иборалар.
   
7. 
   Адабиётлар.
   

Мустащкамлаш учун саволлар

1. 
   Амниоталарнинг ызига хос хусусиятлари нималардан иборат?
   
2. 
   Амниоталарнинг тухуми =андай майдаланади?
   
3. 
   Амниоталарнинг гаструляцияси =андай амалга ошади?
   

+ушлар эмбриони таш=арида ривожланади, лекин бу ланцетник ва амфибийнинг ривожланишидан фар=ли ыларок, сувда эркин щолда ытмайди, балки тухумнинг зич =оби\и- пычо\и остида ытади. Пычо= эмбрион ва эмбрионал ривожланишнинг охирига етиши учун щамда ёш индивиднинг шаклланиши учун зарур былган запас ози= моддаларни таш=и мущитдан ажратиб туради. Умуман, эмбрион турадиган жой-сари=лик =ушларда тухум щужайраси былиб щисобланади. У сари=ликдан щоли былган =исмга ва сари=лиги кып былган анчагина катта =исмга былинади.

О=сил ривожланишнинг эртаги бос=ичларида щимоя ащамиятига эга, чунки ривожланаётган эмбриони былган сари=ликни пычо= билан бир-бирига тегиб туришдан са=лайди. Бундан таш=ари о=сил эмбрион учун сую=лик манбаи былиб хизмат =илади, ривожланишнинг иккинчи ярмида эса унинг ози=ланишига сарфланади. Тухум щужайраси тухумда сари=ликнинг икки =арама-=арши =утбидан пычо= ости =оби\ига кетадиган анча зич о=силли тортмалар - халазалар ор=али бир хил даражада са=ланиб туради. Халазалар туфайли тухум щужайраси тухумда, унинг быйлама ы=и атрофида айланиши мумкин, лекин ызининг ырта щолатидан силжимайди. Тухум =оби=лари ривожланиш учун тыла шароит таъминлаб бермайди. +оби=лар эмбрионни механик таъсиротлардан ва =уриб =олишдан са=лайди, лекин унинг учун намли мущит яратиб бермайди. +уру=ликда ривожланиш натижасида пайдо былувчи мущим мосланишда эмбрион таш=ари =исмлари деб аталувчилар щосил былади.

Буларга биринчи навбатда амнион (amnion-эмбрион ёни пуфаги) ёки сувли =оби= киради. У сую=лик билан тылган амнион бышли\ини щосил =илади, ривожланаётган эмбрион ана шунда былади. Амнион билан бир ва=тда яна иккита: серозли ва томирли - аллантоис =оби=лари пайдо
былади. Кейингиси =ушлар эмбрионида нафас олиш ва айириш органлари былиб хизмат =илади. Ривожланиш ва=тида амнионнинг былиши ёки былмаслигига =араб щайвонлар Аnamnia ва Amniota га былинади. Биринчиларининг тухуми сувда, иккинчилариники эса =уру=ликда ривожланади. Бир =атор амниоталар, масалан, тимсощлар ва баъзи бир тошба=алар доим сувда яшайди, уларнинг тухумлари эса =уру=ликда ривожланади.

Эмбрион =оби=ларининг щосил былиши эмбрионал ривожланишнинг умумий манзарасини \оят ызгартиради. Бу ыз-ызидан тушунарлидир, эмбриондаги процесслар эмбриондан таш=ари =исмларнинг ривожланиши билан бирга боради. +ушлар тухум щужайраси тухумдондан чи=иши билано= тухум йылининг ю=ориги =исмида уру\ланади, шу ернинг ызида тыла былмаган дискоидал типда ытувчи майдаланиш бошланади. Ривожлана бошлаган тухум щужайраси тухум йыли быйлаб силжишида бир неча =атлам о=сил билан ыралиб боради. Тухум йылининг пастдаги, анчагина кенгайган =исмида о=сил иккита юп=а пычо= ости =оби\и билан ва кейин пычо= билан =опланади. Кыпгина =ушлар ривожланиши тухум йылидаё= бошланганлиги учун =ыйилган тухум майдаланишнинг (масалан, каптарда) ёки щатто гаструляциянинг (тову=да) бирор бир бос=ичида былади.

Гаструляцияда эмбрионли диск икки =атламли былар экан: унинг таш=и =атлами-эктодерма баланд щужайралардан тузилган, иккинчиси-энтодерма эса сари=ликда \овак жойлашган, ти\изланган щужайралардан иборат былади.

Гаструляция. Тухумнинг сари=ликдан щоли былган эмбрионли =исмга ва эмбриондан таш=ари сари=лик массасига былиниши гаструляция процессининг ызгаришига олиб келади. +ушларда энтодерма, ланцетник ва амфибийлардагидай, ичга ботиб кириш билан эмас, балки эмбрион диски ички =атламининг =ат-=ат былиб кычиши йыли билан щосил былади. Энтодерма бош=а эмбрионли щужайралардан жуда эрта ажралади; бу ривожланишнинг дискоидал типи учун харакатерлидир. Шу сабабдан хорда ва мезодерма материалларининг щаракати энтодермага бо\ли= былмаган щолда рый беради. Тову= тухумларининг тухум йылида бошланган ривожланиши ёки она тову= остида ёки инкубаторда 37°С температурада ва муайян намликда ытади. 12 соат босиб ётишдан кейинро= эмбрион дискида мущим ызгаришлар кузатилади: Унинг марказида анча ани= эмбрион =ал=онча ажралиб туради, бундан эмбрион ривожланади. Дискнинг уни ыраб турувчи =исми эмбриондан таш=ари материалдан иборат: унда ёру\ ва =орамтир майдон фар= =илинади. =ал=онча билан чегараланган бластодерма сари=лик устидан бироз кытарилади ва ёру\ былиб кыринади, анча таш=арига жойлашгани эса аксинча, сари=ликка зичлашган былади ва шунинг учун =орамтир кыринади. Эмбриондан таш=ари бластодерма сари=ликнинг сиртида ысиб кетади ва уни шундай =оплайдики, пировардида сари=лик =опчаси ичида =олади. +орамтир майдоннинг таш=и чети ысиб =оплаш чети дейилади. Биринчи сутканинг охирига келиб эмбрион =ал=ончада бирламчи деб ном олган йыл-йыл чизи= ани= кыринади. У босиб ётишнинг биринчи соатларидаёк бошланадиган ва эмбрион =ал=ончаси атрофида щужайраларнинг актив щолда жойларини ызгартиришлари ор=али щужайравий материалнинг =ую=ланиши натижасида щосил былади. Щужайраларнинг щаракати натижасида бирламчи йыл-йыл чизи= тез чызилади. Айни замонда эмбрион =ал=онча тыла чызилади ва ноксимон шакл щосил =илади. Бирламчи йыл-йыл чизи=нинг олдинги =исмида гензен тугунчаси деб номланадиган йы\онлашма вужудга келади.

Материалнинг щаракати бирламчи йыл-йыл чизи= ва гензен тугунчасининг щосил былиши билан чекланмайди. Йыл-йыл чизи= щужайраларининг бир =исми ичкарига кычади, бу ерда улар щар томонга тар=алади ва экто- ва энтодерма орасида жойлашади. Эмбрионнинг ырта вара\и-мезодерма щосил былади. Бирламчи йыл-йыл чизи= щужайралари ырта чизи= быйлаб кычганлиги сабабли,

унда быйлама чу=урланиш пайдо былади ва у бирламчи эгатчага айланади. Шу ва=тда гензен тугунчасида бош чу=урчаси деб номланган чу=ур жой вужудга келади. Бош чу=урчаси ыз мощияти билан бластопорга мос келади, чунки худди шу жойдан материал эмбрион ичига силжий бошлайди.

Чу=урчанинг олдидан эктодерма остига бирламчи эгатча материалидан ысиб чи=увчи зич торма кычиб ытади. Бу бош ысимта деб аталиб, бундан хорда ривожланади. У ичкарига силжиб, анчагина узаяди, шу билан бир ва=тда унинг устида жойлашган эктодерма- нерв системаси бошлан\ичи чызилади. Демак, амфибийдаги сингари хорда материали эктодерма остига актив кычиб ытади ва эмбрионнинг бутун танаси быйлаб ор=а томонида жойлашади. Бош чу=урчаси бош ысимта жойини ызгартириши сабабли ор=ага силжийди ва бирламчи эгатча аста- секин =ис=аради Ысиб кирадиган жойда бош ысимта энтодермага тегиб =олади, лекин у билан бирикмайди ва ызининг олдинга томон щаракати натижасида тезда ундан бутунлай четлашади. Хорда кетидан, аввал гензен тугунчаси атрофидан, кейин бирламчи эгатчанинг кейинги былимларидан мезодерма щам щаракат =илади. Биринчисидан сомитларга ажралиб кетувчи ор=а мезодерма, иккинчисидан ён пластинклар мезодермаси щосил былади. Материалнинг эктодерма остига щаракат =илиши билан бир ва=тда аста-секин мезодермадан хорда бошлан\ичи ажралади. Бош ысимтанинг щаммадан илгари ысиб кирган ва демак, бош=алардан катта былган олдинги =исмидан хорда энди муста=ил тортмадан иборат былади. Унинг ён томонларида ызининг эркин учлари билан эмбрион =ал=ончаси зонасидан чи=иб турадиган ва эмбриондан таш=арига давом этадиган мезодермали =анотчалар жойлашади. Эмбрионниннг щар хил =исмлари ор=али ытган кындаланг кесмаларда хорда ва мезодерма ажралишининг барча бос=ичларини осон кузатиш мумкин. Бош чу=урча атрофида бош ысимта хорда ва мезодерманинг энтодерма билан ёндашуви умумий бошлан\ичидан иборат былади. Бош чу=урчадан нариро= ерлардан тайёрланган кесмаларда хорда - мезодермали бошлан\ич энтодермадан тамоман четлашган былади. Эмбрионнинг олдинги =исмидан тайёрланган кесмаларда хорда энди мезодерма билан щам =ышилмаган муста=ил тортмадан иборат. Шундай =илиб, босиб ётишнинг биринчи кунининг охирида пайдо быладиган бирламчи йыл-йыл чизи= кейинчалик =ал=ончанинг йыл- йыл чизи= олдида жойлашадиган ва эмбрионнинг ривожланиш ырни былиб хизмат =иладиган =исмига силжувчи былажак органларнинг бошлан\ичи учун материал щисобланади. Гаструляция шу билан тугалланади: учала эмбрион вара=ларининг щаммаси улардан ривожланадиган органларнинг бошлан\ичларига мос щолда ыз ыринларига жойлашади. Кейинчалик эмбрион вара=лари материаллари дифференциалланади ва органлар щосил былади. Ланцетник ва амфибийда гаструляция процессида ы= органларининг бошлан\ичлари бир ва=тда щосил былади. +ушларда гаструляция кетма- кет ытадиган: бош=а бошлан\ичларга бо\ли= былмаган щолда энтодерманинг щосил былиши, бирламчи эгатчаларнинг вужудга келиши ва хорда щамда мезодерма материалларининг силжиши процессларига былинади.

Ы= органларнинг вужудга келиши.

Гаструляция тугаши билан =ушларда амфибийдаги каби нерв система материали щали сиртда =олади ва пластинка шаклида хорда устида жойлашади. +олган эктодермага нисбатан нерв пластинкаси хийла =алин ва баланд призматик щужайралардан тузилган былади. Босиб ётишнинг иккинчи кунида бош ысимтанинг олдинги учида эктодерма бурмалари пайдо былади. Бу олдиндан ор=ага =араб ривожланадиган нерв валикларининг щосил была бошлашидир. Нерв пластинка эмбрион =ал=ончаси устидан бир оз кытарилади ва =олган эктодермадан яхши ажралиб туради. Амфибийдаги сингари валиклар эктодермали четларининг ысиб кетиши туфайли тарновча беркилади ва нерв найи щосил былади. Нерв найининг ичида бош мия Бинобарин, ривожланадиган олдинги =исмидан анчагина кенгаювчи нерв система канали шаклланади. Вали=ларнинг бош чу=урча атрофида беркилиши нерв ичак каналининг щосил былишига олиб келади: =ушларда бу нерв найини сари=ликдаги бышли= билан туташтиради. Бу ва=тда эмбрионнинг сиртида нерв найининг шаклланишига олиб келувчи ызгаришлар содир былади. Унинг ичида эса мезодерма дифференциаллана бошлайди. Ор=а мезодерма сомитларга ажралади. Ён пластинкалар амфибийдагидай сегментлашмайди. Улар ички (висцерал) ва девор ёни (париетал) вара=ларга ажралади. Вара=лар орали\ида пайдо былувчи бышли= целомнинг бошлан\ичидир. Шундай =илиб, ы= органлар бошлан\ичларининг ызаро жойлашиши нерв найининг шаклланиши ва мезодерманинг дифференциаланиши ланцетник, амфибий ва =ушларда ыхшаш ытади. Фа=ат энтодерманинг щосил былиши ва ичакнинг шаклланишида фар= былади. Бу дискоидал ривожланиш хусусиятларига бо\ли=дир, бунда ы= органлар, эмбрионнинг барча материаллари, шу жумладан энтодерма щам, сари=ликда ёйилиб ётган ва=тда вужудга келади. Ичак найи кечро=, эмбрион танасининг сари=ликдан ажралиши ва=тида щосил былади. У эмбриондан таш=ари материалдаги ызгаришлар билан бо\ли=дир.

Эмбриондан таш=ари =исмларнинг щосил былиши ва эмбрион танасининг сари=ликдан ажралиши. +ал=ончада борувчи процесслар билан параллел щолда дискнинг эмбриондан таш=ари =исми щам ысиб =алинлашишда давом этади, бу щам =ал=ончанинг бир хил вара=ларининг бевосита давоми щисобланувчи эктодерма ва мезодермадан тузилган. Ысиб кетиш чети щар доим эктодермадан иборат былганлиги учун вара=лар нотекис ысади, эктодермадан бироз нарида эндодерма ва нищоят, улар орасига париетал ва висцерал вара=ларга ажралишини са=лаб =олувчи мезодерма жойлашади. Эмбрионли дискнинг чети сари=лик быйлаб тар=алади ва сари=лик халта щосил =илиб, уни ысиб ырайди. Эмбрионга бевосита ёндашиб турувчи

эмбриондан таш=ари материал =исмларидан халтача шаклланиши билан бир ва=тда мураккаб =оби=лар системаси ривожланади, буларни ты\риро\и, эмбрион таш=ари =исмлари дейиш мумкин. Эмбрион танасининг сари=ликдан ажралиши уларнинг щосил была бошлаши билан бо\ли= былади. Бу процесс бош =исмдан бошланади: бош ысимтанинг олдинги =исмида ётувчи нерв валиклари эмбрионнинг бош=а =исмларидагига нисбатан жадалро= ысади ва шунинг учун =олган бластодерма устидан бироз кытарилиб туради. Бу жойда эмбрион остидан ысиб борадиган ва уни сари=лик устига бироз кытарадиган бурмача щосил былади. Бурма эмбрионнинг олдинги учидан аста-секин ёнларига тар=алади. У =орин бурмаси дейилади. Уни эмбриондан таш=ари эктодерма ва эмбриондан таш=ари мезодерманинг кейинро= ысиб борувчи париетал вара\и щосил =илади.

Эмбрионнинг ажрала бошлаши билан бирга унинг остида жойлашган энтодерма озгина ичкарига тортилгандай былади ва бурма шаклида бутун тана быйлаб ытади. +орин бурмачаларининг ён томонларидан олдиндан ва кетдан ысиб кетишига =араб, эмбрион танаси эмбриондан таш=ари =исмлардан шу =адар ажраладики, киндик поячаси деб номланувчи ёрдамида улар билан бир жойда =ышилади. Бу ва=тда ичак энтодермасининг четлари эмбрион ичида деярли бутун быйига беркилади. Фа=ат киндик поячаси быйлаб ытадиган сари=лик йыли ор=али сари=лик халтачаси билангина =ышилувчи энтодермали най щосил былади.

Сари=лик йылининг девори энтодермадан щамда эмбрионли =исмдан чи=увчи ва кейин сари=лик халтачаси деворига давом этувчи мезодерманинг висцерал вара\идан щосил былади. +орин бурмачаларининг щосил былиши билан деярли бир ва=тда ю=орига =араб ысувчи амнион бурмачалари ривожланади. Улар бош =исмида пайдо былади ва танага тар=алади. Бу бурмачалар эмбриондан таш=ари эктодермадан ва мезодерманинг париетал вара\идан тузилган. Шундай =илиб, эмбрионли эктодерма

=орин ва амнион бурмачаларида жойлашган эмбриондан таш=ари эктодермага ытади. Бунинг кетидан мезодерманинг париетал вараги щам узилмасдан бориб, эмбриондан унинг ундан таш=ари жойлашган =исмларига ытади. Висцерал мезодерма сари=ликка ёпишган щолда былади. Жуфт амнион бурмачалари ю=орига ысади ва эмбрион устида шундай ботиб кетадики, эктодерма эктодерма билан, мезодерма мезодерма билан =ышилади. Амнион бурмачаларининг битиб кетиши натижасида иккита =оби= пайдо былади. Булардан бири-эмбрионга я=инро\и амнионнинг бышли\ининг деворини щосил =илади, иккинчиси –таш=иси эса сероз (serum-зардоб) дейилади. Амнион деворининг таш=арисида мезодерма жойлашади. Амнион фа=ат эмбрионни ыраб олади. Аввал бошда бу девори эмбрионга анча зич ёндашиб турадиган кичкина бышли= былиб, кейинчалик у ысиб кетади ва сую=лик билан тылади. Амнион бышли\и эмбрион ривожланадиган мущит былиб хизмат =илади. Сероз =оби\и эмбрионни ва эмбриондан таш=ари барча =исмларни–амнион, сари=лик халтачаси ва о=силни ыраб олади. Амнион бурмачаларининг беркилишигачаё= ичак кейинги =исмининг =орин деворида энтодерма ва висцерал мезодермадан тузилган халтасимон ысимта пайдо былади. Бу сийдик халтачасининг бошлан\ичи былиб, аллантоис (allantoides-колбачасимон) дейилади. У ичакнинг бир томонида унча катта былмаган йы\онлашма шаклида пайдо былиб, киндик поячасидан ытади, амнион билан сероз =оби=лари орасида жуда тез ысиб кетади. Эмбрионнинг иккинчи томонига ытиб бориб, аллантоис пировардида амнион ва сари=лик халтачасини, кейинчалик эса о=силни щам ыраб олади. Аллантоиснинг эмбрион танасида =оладиган =исмидан кейин сийдик пуфаги ривожланади. Эмбрион танасидан аллантоис билан киндик томирлари деб аталувчилар ысиб чи=ади. Булар аллантоис мезодермасида капиллярларнинг =алин тырини щосил =илади: бу тухумнинг тымто= томонидан ытадиган =исмида газлар алмашинуви содир быладиган щаво камераси

я=инида айни=са ривожланган былади. Сари=лик халтачаси деворида ривожланадиган томирлар системаси сари=ликнинг ишлатилишига имкон беради.. Аллантоис томирлари эмбрионни зарур кислород билан таъминлаб туриши билан жуда мущимдир. Демак, киндик поячаси ор=али сари=лик о=ими ва киндик томирлари билан аллантоис ытади. Эмбрионнинг ривожланиши билан сари=лик аста-секин ызлаштирилади, сари=лик халтаси кичиклашади ва унинг =олди=лари пировардида киндик тешикчаси ор=али эмбрион ичига тортилади. Сероз =оби\и ва аллантоис редукцияланади, амнион =уриб =олади. Жыжа щаво камерасидан нафас олади ва пычо=ни чы=илаб тешади.

ТАЯНЧ ИБОРАЛАР

1. 
   +ушлар тухумининг тузилиши.
   
2. 
   Тухумнинг майдаланиши.
   
3. 
   Бластула ва гаструла бос=ичлари.
   
4. 
   Ы= органларнинг щосил былиши.
   
5. 
   Эмбриондан таш=ари =исмларнинг щосил былиши.
   
6. 
   Сари=лик халтаси.
   
7. 
   Бош ысимта.
   
8. 
   +орин бурмаси.
   
9. 
   Амнион.
   
10. 
    Аллантоис.
    
11. 
    Сероз.