-
Токин Б.П. Общая эмбриология. М., «В.Ш.», 1987
-
Солищбоев И.К. Индивидуал тара==иёт биологияси. Т., ТошДУ, 1988
-
Иванов П.П. Руководство по общей и сравнительной эмбриологии. В., «Учпедгиз». 1945
-
Белоусов Л.В. Введение в общую эмбриологию. М., МГУ., 1980
IX маъруза
Сут эмизувчиларнинг ривожланиши
Режа:
-
Тирик ту\иш.
-
Сут эмизувчилар тухумининг майдаланиши.
-
Гаструляция.
-
Ы= органларнинг щосил былиши.
-
Эмбриондан таш=ари =исмларнинг щосил былиши.
-
Йылдош ва унинг хиллари.
-
Таянч иборалар.
-
Адабиётлар.
Мустащкамлаш учун саволлар -
Сут эмизувчиларнинг ривожланишини ызига хос хусусиятлари нималардан иборат?
-
Сут эмизувчиларнинг тухумлари =андай майдаланади?
-
Эмбриондан таш=ари =исмларга нималар киради?
-
Йылдош нима?
Тирик ту\иш. Щайвонларнинг сувдан =уру=ликка чи=ишлари билан уларни ыраб турувчи мущит шароити ызгаради ва эмбрион ёки =ушлар щамда рептилийлардаги каби тухумда ёки кыпчилик сут эмизувчилардаги каби махсус орган - бачадонда ривожланадиган былиб =олди. Биринчи щолда ривожланиш учун былган ози= моддаларни барча защираси тухумнинг о=сили ва сари=лигида былади, иккинчисида-она организимидан олинадиган моддалар эмбрионнинг ози=ланиш манбаи былиб хизмат =илади. Шу муносабат билан кып сут эмизувчиларнинг тухум щужайраси эволюция процессида сари=ликни иккинчи марта йы=отган ва жуда кичик былиб =олган. Онанинг ози= моддалари щисобига ривожланиш эмбрионнинг она организми билан мустащкам ало=а бо\лашига ва тирик ту\ишга сабаб былади. Биро=, шуни =айд =илиш керакки, тирик ту\иш тубан умурт=алиларнинг баъзи бир вакилларига (бали=ларга, амфибийларга ва бош=аларга) щам хосдир. Лекин эмбрионларида моддалар алмашинуви бутунлай она =они ор=али содир быладиган сут эмизувчилардан фар=ли ыларо=, тубан умурт=алиларда эмбрионнинг она танаси билан былган ызаро муносабати анча соддаро=дир. Ур\очининг жинсий йыллари аввало, асосан тухум сари=лиги щисобига ривожланадиган эмбрионни ташиб олиб чи=увчи жой щисобланади. Шу сабабдан тухум сари\и катта былади.
Сут эмизувчилар эмбрионал ривожланиши жуда хилма- хиллиги билан ажралиб турувчи кенг группа щайвонлардир. Щозир яшаётган сут эмизувчилар орасида тухумнинг запас ози= моддалари щисобига ривожланувчи тухум =ыювчи формалардан тортиб, то тухумлари сари=лигини батамом йы=отган, эмбрионлари эса она организми билан жуда мураккаб ызаро муносабатда быладиган приматлар ва одамгача былган формаларга аста - секин ытишни кузатиш мумкин. Сут эмизувчиларнинг сари=лиги былмаган тухумлари тыла майдаланади, лекин тенг былмайди. Тухум щужайра тыла майдаланади, биро=, бластомерлар сони бир текис ортмайди. Бундай бузилишга бластомерларнинг эмбрионли ва эмбриондан таш=ари =исмларга жуда эрта ажралиши сабаб былади. Баъзи бир сут эмизувчиларда майдаланиншнинг биринчи бос=ичларидаё= анча йирик ва =орамтир эмбрионли бластомерлар щамда шаффоф эмбриондан таш=ари бластомерлар кыринади. +ушлар ривожланишида материаллар майдаланиш тамомлангандан кейингина ажралади. Эмбрионли ва эмбриондан таш=ари бластомерларнинг былиниши муста=ил ытади, шунинг натижасида унинг синхронлиги бузилади. Мана шу сут эмизувчиларда бластомерларнинг умумий ми=дори масалан, ланцетникда тыла ва тенг майдаланишда
кузатилгандай икки марталарга ортмай, балки 1,2, 3, 5, 9,... ёки 1,2,4,7,10... сонлари =адар ортади. Майдаланиш натижасида эмбриондан таш=ари бластомерлар эмбрионли бластомерлар атрофида жойлашган бластодермали пуфакча щосил былади. Пуфакча бластулага ты\ри келади, лекин ыз тузилишига кыра у билан ыхшаш эмас. Шу бос=ичда эмбрион бачадон деворига ырнашади. Эмбрион ози= моддаларни она щисобига олгани учун унинг она организми билан мумкин =адар эртаро= ало=ада былиши жуда мущимдир. Мана шу ало=а майдаланиш бос=ичидаё= ажралувчи эмбриондан таш=ари =исмлар иштирокида амалга ошади. Сут эмизувчиларнинг ривожланишининг хусусиятларидан бири эмбриондан таш=ари материалдан эмбрионли материалнинг эрта ажралишидир.
Бластодермик пуфакчанинг эмбриондан таш=ари =исмини ташкил этувчи щужайралар =атлами ёрдамида аввал эмбрион бачадоннинг шилимши= =оби\ига мащкам ёпишиб олади, кейин эса ози=лана бошлайди. Бу щужайра =атлами трофобласт дейилади. Унинг таъсири остида бачадоннинг шилимши= =оби\и аста-секин емирилади ва эмбрион унинг деворига ботиб киради. Бачадон девори щужайраларининг парчаланиш мащсулотлари, шунингдек безлари ажратиб чи=арадиган махсулотлар эмбрионнинг дастлабки бос=ичларида ози= былиб хизмат =илади.
Кейинчалик аввал =айд =илингандек, ызининг эмбрионал ривожланишига кыра бенищоя фар=ланувчи, айрим сут эмизувчилар учун хос былган хусусиятлар сезила бошлайди. Бу ерда =уёндаги гаструляцияни ва ы= органларнинг вужудга келишини баён этиш билан чегараланамиз. Унда рептилийлардан мерос былиб ытган дискоидал типдаги ривожланиш белгилари жуда ани= маълум былади ва айни замонда сут эмизувчилар ривожланишини характерлайдиган хусусиятлар пайдо былади.
Гаструляция. +уёнда бластодермик пуфакча бачадоннинг шилимши= =оби\ига ботгандан кейин жуда катталашади. Бу щол пуфакча деворини щосил =иладиган
эмбриондан таш=ари =исмнинг ысиб =алинлашиши туфайли юз беради. Эмбрион щужайралари бу бос=ичда пуфакча деворининг кичкина бир жойига зич тыплам былиб =исилади ва шундай щолатда эмбрионли тугун деб аталади. Бластодермик пуфакча ысган сари щужайраларнинг тугунда жойланиш характери ызгаради. Улар пуфакча девори быйича ты\ри тар=алади, унга зич ёпишиб олиб ёйилиб ётгандай былади. Тугунча бу ва=тда зичлашади ва пластинка шаклли былиб =олади. Эмбрион вара=лари эса эмбрион танаси шаклланишининг бундан кейинги барча процесслари =ушлардаги дискка ыхшаш, ана шу пластинкада ытади. Энг аввал пластинканинг щужайравий материали парчаланади ва икки =ават: анча баланд ва йирик щужайралардан тузилган таш=и =ават-эктодерма ва майда щамда ясси щужайралардан тузилган ички =ават энтодерма щосил былади. Вара=лар щосил былгандан сынг пластинканинг ырта =исмида =ушлардаги =ал=ончага тамоман мос келувчи, эмбрионли =ал=онча ани= кыриниб =олади. Худди =ушлардаги каби унинг ырта =исмида олд томонида гензен тугунчаси былган бирламчи йыл-йыл чизи=нинг ичкарига ботиб борувчи щужайралари экто- ва энтодерма орасидаги томонларга =анотчалари билан тар=алувчи мезодермани щосил =илади. Ундан кейин бош ысимта (хорда материали) эктодерма остига ысиб киради, шу билан бирга бирламчи йыл-йыл чизи= атрофидан хорданинг ён томонларида симметрик жойлашувчи мезодермали материал щаракатланади. Хорда устида жойлашган эктодерма нерв система бошлан\ичи щисобланади. Бинобарин, эмбрион вара=ларнинг щосил былиши ва барча гаструляция процесси гарчи сут эмизувчилар тухуми ыз тузилиши билан голобластикларга кирса-да, меробластик тухумларга хос былган щолда ытади. Ы= органларининг ва эмбриондан таш=ари =исмларнинг щосил былиши.
Хорда устида жойлашган нерв пластинакаси нерв найига айланади. Мезодерма сомитларга ва ён пластинкаларга диффренциялланади. Мезодерманинг
париетал ва висцерал вара=лари орасида щосил былувчи бышли= целом бошлан\ичи щисобланади. Нищоят, энтодерманинг дифференциалланиши ва ичакнинг шаклланиши, худди =ушлардагидек эмбрион танасининг сари=лик халтасидан ажралиши билан бир ва=тда ытади. Органларнинг щосил былишига олиб борувчи эмбрион =ал=ончасидаги ызгаришлар билан бирга эмбриондан таш=ари =исмлар: амнион ва аллантоис щосил была бошлайди. Энтодерма эмбрион диски доирасидан чи=иб кетади, трофобластни ички томондан ысиб ырайди ва сую=лик билан тылган энтодермали халтачани щосил =илади. Халта судралиб юрувчилар ва =ушлар эмбрионларида сари=ликнинг ызлаштирилиши натижасида ривожланадиган шунга ыхшаш органлар билан солиштирилиб сари=лик халтаси деб аталади. Сут эмизувчиларга келганда, уларнинг халтасида сари=лик былмайди ва тухум =ыювчи аждодлардан судралиб юрувчилардан мерос сифатидагина щосил былади. Ы= органлари пайдо былиши бос=ичида сари=ли= халтаси билан биргаликда эмбрион трофобласт билан тыла =опланади. Трофобластнинг =ал=онча устида былган =исми =ис=а ва=т яшайди, эмбрионли =оби=лар щосил былиши олдидан =айтиб сурилиб ва йы=олиб кетади. Шунинг натижасида =ал=онча эктодермасининг четлари трофобластнинг =олган =исми билан битиб кетади. Яхлит эктодермал =атлам щосил былиб, бунда эмбрион эктордермаси трофобласт эктодермасига айланади. Трофобластнинг ички юзасида эмбриондан таш=ари энтодерма жойлашади, у билан эктодерма орасига эмбриондан таш=ари мезодерма ысиб киради.
+ал=онча устидаги трофобласт =исмини редукцияланиши билано= =оби=лар щосил была бошлайда ва тову=да сари=лик устида жойлашгандагига ыхшаш сари=лик халтачасида ёйилиб ётган эмбрион танаси ажрала бошлайди. =оби=лар =ушларда =андай баён этилган былса, шундай щосил былади ва бу икки: тана щамда амниотик бурмачаларнинг щосил былишидан бошланади.
Улар бош =исмида пайдо былади ва кетинга =араб тар=алади. Тана бурмачаларининг чу=урланиб боришига =араб эмбрион танаси сари=лик халтачаси устида борган сари кытарилиб боради ва ундан ажралади. Шу билан бирга, худди =ушлардагидек эмбрион остида жойлашган энтодерма унинг ичига тортилади ва чынтаксимон бурмача щосил =илади. Чынтаксимон бурмача эмбрионнинг халтачадан ажралиб боришига =араб сари=лик йыли ёрдамида сари=лик халтачаси билан =ышиладиган ичак найига айланади. +ушларда амниотик ва тана бурмачалари эмбриондан таш=ари экто- ва мезодерма ысиб =алинлашиши билан бир ва=тда ривожланиб боради. Сут эмизувчиларда бош=ача содир былади. =оби=ларнинг щосил былиш ва=тига келгандаё= эмбриондан таш=ари эктодерма трофобласт щолида былади, шунинг учун амниотик бурмачаларнинг ривожланиши фа=ат эмбриондан таш=ари мезодерманинг ысиб =алинлашиши билан боради. Бурмачаларнинг юмилиши пайтида ичида эмбрион жойлашадиган амнион бышли\и ва =ушлардаги сероз =оби\ига мос келувчи =оби= щосил былади. Шу =оби= эмбрион билан бирга амнионни ва сари=лик халтачасини ыраб олади. Амнион бышли\ининг щосил былиши билан эмбрион танаси эмбриондан таш=ари =исмлар билан фа=ат киндик ипи ёрдамида ало=а бо\лайди. +ушлардан фар=ли ыларо=, сут эмизувчиларда сероз =оби\и катта ащамиятга эга былади. У трофобласт билан бирга махсус =оби=- хорионни щосил =илади, бу ор=али моддалар сырилади ва ытказилади. Эмбрионнинг ысиши ва унинг ози= моддаларига былган талабининг ортиши билан бо\ли= щолда хорионда унинг сырувчи юзасини кыпайтирувчи ворсинкалар ривожланади. Хорион бачадоннинг шилимши= =авати билан якиндан бо\ланган жойда бола ырни ёки йылдош щосил былади. Бу мущим орган ор=али эмбрион билан она организми ыртасида барча модда алмашинуви амалга ошади. Амнион бышли\ининг щосил былиши билан бир ва=тда аллантоис ривожланади. У ичакнинг кейинги былимининг =орин деворида унча катта былмаган ысимта шаклида пайдо былади. Сут эмизувчиларда аллатоис =ушлардагидек жуда кучли ысиб =алинлашмайди. У ичакдан чи=иши билан сари=лик халтачаси якинида жойлашади ва хорионга томон ысиб кирувчи ва шундай =илиб, она организмининг =он ызанига =ышилиб кетувчи киндик томирлари жойлашади. Мана шу ва=тдан бошлаб эмбрионнинг моддалар алмашинуви киндик томирлари ор=али содир былади. Эмбрион она организми щисобига ози=лангани сабабли сут эмизувчилардаги баъзи бир эмбрион =оби=ларининг ащамияти =ушлар ва рептилийлардагига нисбатан бош=ачадир. Хусусан хорион катта ащамиятга эга. Аллантоис фа=ат киндик томирларини ытказувчи былиб хизмат =илади, ващоланки =ушларда у эмбрионнинг мущим нафас олиш органи былиб щисобланади. Амнионнинг ащамияти ызгармайди. У анчагина ысиб =алинлашади ва шу =адар катталашадики, ор=а =исмида хорионга я=инлашади.
+орин =исмида эса киндик ипчасига жуда я=ин ысиб боради. Амнион деворининг босими остида аллантоис ва сари=лик халтачаси тораяди. Сари=лик халтачаси илгари =айд =илинганидек, катта ащамиятга эга эмас ва кып ытмай редукцияланади. Киндик ипчасининг асосий =исмини эмбрионнинг =он айланиш томирлари ташкил этади. Булар учун киндик ипчаси она организмига ытказувчи былиб хизмат =илади. Ривожланишнинг анча кейинги бос=ичларида амнион жуда катталашади. Унда эмбрион худди киндик ипчасида осилгандай былиб =олади. Амнион бышли\и ички томондан киндик ипчасини =оплаб турувчи ва эмбрионнинг тери эпителийсига ытиб борувчи эпителий билан =опланган. Эмбрион пуфагининг щаммаси яъни эмбрион ва унинг =оби=лари хорион билан ыралган былади.
Шундай =илиб, сут эмизувчилар ривожланишининг анча кейинги бос=ичлари щам худди тухумлари меробластик былган щайвонларникидек ытади. Бу сут эмизувчиларнинг тухум щужайралари сари=лик са=ламаслигига ва эмбрион фа=ат она организми щисобига
ози=ланишига =арамасдан щам шундай юз беради. Сут эмизувчилардаги меробластик ривожланиш белгилари уларниннг узо= аждодларидан - тухум =ыювчи формаларидан мерос былиб =олган.
Йылдош хиллари
Тухум =ыювчилар (ехидна ва ырдакбурун) дан бош=а сут эмизувчилар тирик ту\ади. Щомиланинг она организми щисобига ози=ланиши ва=тида эмбриондаги барча моддалар алмашинуви щар доим иккита манбадан: бачадон шилимши= =оби\идан ва хорион ворсинкаларидан щосил былувчи махсус орган йылдош ёки бола ырни ор=али содир былади. Щар хил тур сут эмизувчиларнинг йылдошлари ыз тузилиши билан хилма-хилдир: уларнинг тузилиши эмбрион билан она организми ыртасида анча я=ин ало=а ырнатилиши билан параллел щолда мураккаблашиб боради. Йылдош приматларда ва одамда энг ю=ори даражада ривожланади. =олган сут эмизувчиларга келганда, улар орасида эмбрион билан она организми ыртасидаги ызаро муносабат \оят оддий, бутунлай йылдош щосил былмайдиганлардан мураккаб формаларга аста- секин ытиб бориши кузатилади.
Бу ызаро муносабатлар халталиларда жуда щам оддийдир. Бу щайвонларда хорион сирти тамоман текис ва бачадон шилимши= =оби\и билан оддийгина ёндашади. Халтали сут эмизувчиларда эмбрион ур\очининг бачадон безларидан ажратиб чи=ариладиган хорион эпителийси билан сыриладиган ва киндик томирлари ор=али эмбрион танасига кириб борадиган ози= моддалар щисобига ривожланади. Бу ерда ози= моддалар о=иб турадиган махсус орган йы=. Шунинг учун халталилар йылдошсиз щайвонларга киради. +олган барча сут эмизувчиларда эмбрион она организми билан я=ин ало=ага киришади ва йылдош щосил былади. Йылдошлар мураккаблик даражасига =араб эпителиохориал, десмохориал, эндотелиохориал, ва гемохориалларга былинади. Ырта эпителиохориал йылдош ёки ярим йылдош энг оддий тузилган былади. Бундай йылдош чычкалар, отлар, туялар ва бош=а баъзи бир сут эмизувчиларда былади. Унинг щосил былиши ва=тида хорион сиртида кичкина быртмачалар шаклида ворсинкалар пайдо былади. Улар бачадон ту=ималарини щеч =андай емирмай унинг шилимши= =оби\идаги чу=урланишларга ботгандай былади. Ту\иш ва=тида ворсинкалар бачадонга зарар етказмай, ыз чу=урчаларидан чи=ади. Ту\иш о\ри=сиз ва =он кетишсиз ытади. Десмохориал ёки бириктирувчи ты=имали йылдош кавш =айтарувчиларга хосдир. У эмбрион хорионининг бачадон девори билан мустащкам ало=ада былиши билан характерланади. Хорион ворсинкалари билан ёндашган жойда бачадон шилимши= =оби\ининг эпителийси емирилади. Тармо=ланиб кетган ворсинкалар бириктирувчи ты=имага ботади, шундай =илиб, она =он томирларига я=инлашади.
Эндотелиохориал йылдош бачадон шилимши=лик эпителисининггина эмас, балки бириктирувчи ты=иманинг щам емирилиши билан характерланади. Хорион ворсинкалари она томирлари билан ёндашади ва она =онидан уларнинг юп=а эндотелиал девори билангина ажралади. Бундай йылдош йирт=ич щайвонларда учрайди.
Гемохориал йылдош щашаротхырларда, кемирувчиларда, барча приматларда ва одамда былади. Щомиланинг она организми билан ало=аси ва=тида бачадонда чу=ур ызгаришлар содир былади: безлар йы=олади, бириктирувчи ты=има ва щатто томирлар девори =исман емирилади. Емирилган ты=ималар ырнига томирлардан =уйилган =он билан тылган катта бышли=лар щосил былади. Хорион ворсинкалари =он билан ювилиб туради ва ундан ози= моддаларни сыриб олади. Ворсинкаларнинг томирлари билан бачадон ыртасида туппа-ты\ри ало=а воситаси былмайди, моддалар алмашинуви бутунлай ворсинкаларнинг \оят юп=алашган девори ор=али содир былади. Эмбрион билан она организми ыртасида я=ин ало=а былгани туфайли ту\иш бачадон девори анчагина =исмининг тортилиши билан ва мыл =он кетиш билан бирга боради. Ту\иш ва=тида щомила бачадон быйни ор=али ытса, унинг =оби=лари йиртилади ва таш=арига амнион сую=лиги о=иб чи=ади. Ту\ишдан сынг йылдош ажралиб чи=ади ва аввал мыл былган =он кетиш аста- секин тыхтайди. Бачадондаги шилимши= =оби= эпителийси =айтадан тиклана бошлайди. Аста-секин тухумдонда грааф пуфакчалари янгидан етила бошлайди, овуляция содир былади ва менструал (щайз кыриш) цикл =айтадан тикланади.
ТАЯНЧ ИБОРАЛАР
-
Тирик ту\иш.
-
Сут эмизувчилар тухумининг майдаланиши.
-
Бластодермали пуфакча.
-
Гаструляция.
-
Гензен тугунчаси.
-
Бирламчи йыл-йыл чизи=лар.
-
Нерв найи, хорда ва мезодерманинг щосил былиши.
-
Сари=лик халтаси.
-
Амнионинг щосил былиши.
-
Хорион.
-
Йылдош.
-
Йылдош хиллари.
АДАБИЁТЛАР
-
Токин Б.П.Общая эбриология. М., «В.Ш.», 1987
-
Солищбоев И.К. Индивидуал тара==иёт биологияси.Т., ТошДУ, 1988
-
Мануилова Н.А. Гистология ва эбриология асослари. Т., «Ы=итувчи», 1970
X маъруза
Режа:
1. Дастлабки бос=ичлар.
2. Эмбриондан таш=ари =оби=ларнинг щосил былиши.
3. Эмбрион шаклини ызгариши.
4. Таянч иборалар.
5. Адабиетлар.
Мустащкамлаш учун саволлар
-
Аёлларнинг тухумлари =андай тузилган?
Эмбриондан таш=ари =оби=ларнинг щосил былишини тушунтиринг.
Аёлларда тухумнинг етилиши навбат билан былади. Аввал чап тухумдонда сынг ынг тухумдонда етилиб, тухум йылига ытади, бу менструациянинг ыртасига ты\ри келади. Хотинларнинг тухум щужайрасида сари=лик былмайди. Тухумдондан кычиб тушиш ва=тига келиб у учта =оби= билан: цитоплазманинг сирт=и =атлами былиб щисобланувчи сари=лик =оби\и билан, фолликулли эпителий тара==иёти ва=тида овоцит атрофида пайдо былувчи ялтиро= (corona radiata- нурли тож) =оби= билан ыралган былади. Тухум щужайраси тухумдондан кычиб чи=иб, биринчи суткадаё= тухум йылига тушади, унинг ю=ори =исмларида, эщтимол уру\ланиш содир былади.
Одам эмбриони ривожланишининг дастлабки бос=ичларини ырганиш анча =ийин нарса, чунки тад=и=отчиларнинг ихтиёрига эмбрионларнинг айрим нусхаларигина келиб тушади. Баён этилган бос=ичлардан энг эртагиси етти ярим кунлик ёшга тааллу=лидир. Бундан эртагилари номаълум, лекин, эщтимол улар щам =олган сут эмизувчиларникига ыхшаса ва эмбрионли тугунчанинг щосил былишига олиб келса керак. Эмбрион тугунчаси одамда =уёндагига ыхшаб ти\изланмайди ва эмбрионли пластинкага айланмайди. Тугунчада эмбриондан таш=ари =исмларнинг щосил былишига олиб борадиган процесслар бошланади.
Етти кунлик эмбрион бачадоннинг шилимши= ости =опламига ботиб турувчи ясми=симон шаклдаги пуфакчадир. Пуфакча девори бачадон шилимши= =оби\ининг жадал емирилишига ва унга щомиланинг ботиб туришига ёрдам =иладиган мыл ворсинкалар билан таъминланган кучли трофобласталардан тузилган. Трофобластнинг ички томонида эмбрион тугунчаси былади. Унинг эктодермасида ёри=ча- былажак амнион бышли\ининг бошлан\ичи, унинг устида эса =уёндаги сингари энтодермали щужайралар группаси яхши кыринади. Тухумнинг майдаланиши асинхрон былиб, 2, 3, 4, 5 ва щоказо бластомерлар щосил былади. Натижада эмбрион вужудга келади, унда юза ва ички бластомерлар фар=ланади. Юза окиш бластомерлар кейинчалик махсус органлар пайдо =илади, эмбрион ана шу органлар щисобига ози=ланади. Ички йирик =орамтир бластомерлар эмбрионнинг куртаги щисобланади. Майдаланиш жараёни бачадон ичида тугайди, лекин эмбрион щали бачадон деворига ёпишмаган былади. Бачадоннинг шилимши= =аватига трофобластнинг я=инлашиши билан имплантация процесси бошланади. Эмбрион она организмидан ози= модда билан таъминланади ва бу даврда организмда щар хил но=улай ызгаришлар пайдо былади.
Тухумдон щужайралари томонидан прогестрон гормони ишлаб чи=арилади. Прогестрон гормони таъсирида бачадоннинг шилимши= =аватида катта ызгаришлар былади. Менструация тугайдиган пайтдан икки кун ытгандан кейин бачадон шилимши= =аватининг =алинлиги 2-3 мм га етади. 20 чи кунга =адар бачадонда гистологик томондан щеч =андай ызгаришлар рый бермайди. Кейинчалик эса
девордаги безларнинг кыриниши ызгаради, яъни нотекис былиб =олади ва бачадон йыли кенгаяди.
Ысиш =обилиятига эга былган бачадон юзасининг шилимши= =аватидаги =он билан таъминлаб турувчи майда артериялар сони тезда кыпаяди. Циклнинг 25-26- кунларида бачадон шилимши= =аватининг ызгариши ю=ори даражага етади. Безлар чызилади, майда =он томирлар =он билан тылади ва шилимши= =аватнинг =алинлиги 4-5 мм га =алинлашади. Шу билан бирга, бачадон имплантацияга ва эмбрионнинг тарбияланишига тайёр былади. Имплантация - бу она организмининг ва эмбрионнинг я==ол кызга кыринган ызаро муносабатидир. Она организми томонидан бу жараёнда тухумдондан чи==ан гормонлар мущим ащамиятга эга былиб, улар имплантация быладиган жойни бырттирадилар. Эмбрион томондан имплантация былиши учун катта трофобласт щужайраларнинг яратилиши нищоятда мущимдир. Бу щужайралар бачадонни шилимши= =ават ты=ималарини бузиш, эритиш =обилиятига эга быладилар ва бузилган ты=имани ютадилар. Трофобластнинг фагоцитар щужайралари эмбрионни озу=а билан таъминлаш вазифасини бажаришидан таш=ари санитарлик вазифасини щам бажарадилар. Сут эмизувчиларда тухумнинг майдаланишида 20 ва ундан щам кыпро= щужайралар, яъни бластомерлар былганда бу бластомерларнинг кыплари трофобластни ташкил =илишга сарфланади. Фа=ат 4-5 щужайрагина эмбрионнинг ривожланишига ажратилади. Трофобласт ва эмбрион щужайралари орасида бышли= щосил былади ва уни бластоцель дейилади. Эмбрион бу бос=ичда бластоцист ёки эмбрион пуфакчаси деб аталади. Сую=лик билан тылиб турган пуфакчада трофобластдан тузилган бир =аватли девор щамда бластомерларнинг кичкина тыдаси-бластоцистнинг битта =утбида ётадиган эмбриобласт былади. Бу бос=ич бластула бос=ичидир. Эмбрионли пуфакча интенсив ысади. Унинг сероз сую=лиги билан тылган бышли\ида мезодерма щужайралари пайдо былади.
Одам учун характерлиси шуки, эмбрион ажралишигача учта эмбриондан таш=ари вара=ларнинг барчасининг: амнион пуфакчаси деворини щосил =илувчи эктодерма, уни ёнида жойлашган энтодерма, ва нихоят, мезодерманинг материаллари былади.
Амнион пуфакчаси билан енма- ён энтодермадан вужудга келган иккинчи пуфакча пайдо былади. Бу - сари=лик халтаси былиб, гарчи сари=лик са=ланмаса-да, =ушлардаги шунга ыхшаш халтачага жуда мос келади. Иккала пуфакча бир-бири билан мащкам бо\ланган. Улар ёндашган жойда эктодерма кучли =алинлашади ва баланд цилиндрик щужайралардан тузилади. Бу йы\онлашма эмбрионли материалдир. У эмбриондан таш=ари =исмлар щосил былганидан ва она организми билан ало=а ырнатилгандан кейин, яъни эмбрион зарурий ози= материал билан таъминланган ва=тда пайдо былади. Ын бир кунлик эмбрионда амнион бышли\и щали анча энсиз былади.
Жуда тез катталашиб борувчи сари=лик халтачаси ыз катталиги билан ундан анчагина ошиб кетади.
Бу ва=тга келиб трофобластнинг ички томонида, шунингдек амнион пуфакчаси ва сари=лик халтачасининг атрофида =атлам щосил =илувчи эмбриондан таш=ари мезодерма щам ысиб =алинлашади. Амнион оё=часи деб аталувчи зич мезодермали тортма амнион пуфакчасини трофобласт билан бириктиради. Амнион пуфакчасининг ички деворида энди эмбрионли =ал=онча ани= кыринади. Унда щужайравий материалнинг жойи ызгаради, бунинг натижасида =ушлар ва сут эмизувчилардаги бирламчи йыл-йыл чизи= ва гензен тугунчасига ыхшаш былган йыл-йыл чизи= ва тугунча шаклидаги йы\онлашма щосил былади. Ын икки ва ын беш кунликлар орасидаги даврда ы= органлар пайдо былади. Гензен тугунчасидан олдинга томон эктодерма остига хорда ривожланадиган бош ысимта ысиб киради. Хорданинг икки ён томони быйлаб барча умурт=алилардаги сингари мезодермали =анотчалар
симметрик жойлашади. Хорда устидаги эктодермадан нерв системаси ривожланади.
Эмбриондан таш=ари =исмларнинг щосил былиши. +ушлар ва =уёндагидай одам эмбриони ривожланишининг дастлабки бос=ичлари сари=лик халтачасида ёйилиб ётган эмбрион =ал=ончасида ытади. Эмбрион таш=и шаклининг ызгариши билан бирга иккинчи щафтанинг охирида у эмбриондан таш=ари =исмлардан ажрала бошлайди. Бу щол дастлаб тана бурмачаси пайдо быладиган бош былимда рый беради. Сынгра тана бурмачаси аста-секин эмбрионли =ал=ончани тамоман ыраб олади ва бир оз кытариб кыяди. +уёндан фар=ли ыларо=, одамда амнион бурмачалари щосил былмайди, чунки амнион бошлан\ичи энсиз ёри=часи былган эктодерма шаклида эмбрионли дискнинг ажрала бошлашига =адар юзага келади. Тана бурмачасининг ысиб =алинлашиши билан бирга бевосита =ал=онча остида ётувчи энтодерма ичига тортилади. Дастлаб у тарнов шаклида былиб, тана бурмачалари чу=урлашган сари унинг четлари деярли бутун узунаси быйлаб битиб кетади ва ичак найини щосил =илади. Ичак найи алощида йыл ор=али сари=лик халтачаси билан кышилади. Аввал бу йыл кенг йыл былиб, аста-секин торайиб боради ва кыпинча сари=лик поячаси ёки йыли деб юритилувчи сари=лик канали шаклида =олади. Ойнинг охирига бориб сари=лик халтачаси ажралади ва пояча щосил былади. Халтачанинг ызи бир ва=тга келиб кичиклашади ва кичкина пуфакча шаклида хорион билан амнион девори ыртасида =олади: учинчи ойда у бутунлай редукцияланиб кетади.
Тананинг эмбриондан таш=ари =исмлардан ажралишигача аллантоис вужудга келади. У эмбрион дискининг кейинги =исмида унча катта былмаган энтодерма ысимтаси шаклида вужудга келади. Бу ысимта аллантоиснинг алла=ачон тайёр мезодермал =исми былиб щисобланувчи амнион оё=часига я=инлашиб боради. Унинг одам эмбрионида аллантоиснинг вужудга келгунгача пайдо былиши она организми билан томирли ало=анинг анча эрта бошланиши зарурлигидан келиб чи=ади. Барча сут эмизувчилардек одам эмбрионининг аллантоиси жуда чызилади ва хорионга ысиб етишадиган энсиз канал шаклида =олади.
Аллантоис амниотик оё=чага я=инлашиб, аввал сари=лик халтачасидан бош=а томонга ысади, кейин эса ысиб =алинлашаётган амнион деворининг таъсир кырсатиши ор=асида аста-секин ызининг дастлабки щолатидан эмбрионнинг =орин томонига =араб кычиб ытади ва сари=лик йыли билан я=инлашади. Сари=лик йыли аллантоис ва киндик томирлари билан бирга эмбрионнинг ысиб бориши билан анчагина чызиладиган киндик ипи быйича ытади. Сари=лик халтаси ва аллантоис редукциялангандан сынг киндик ипчаси таркибига эмбрион билан онанинг томир системасини бо\лайдиган киндик артериялари ва веналаригина киради. Иккинчи ойда амнион \оят ысиб =алинлашади ва шунчалик катталашадики, унинг девори хорионнинг ички томонига ысиб етишади. Эмбрион пуфакчасининг девори энди хорион ва амниондан тузилган былади. Амнион киндик ипчасини =оплайди ва унинг чи=иб кетиш жойида эмбрион терисига айланади. Амниотик эпителий билан эмбрион =оплами эпителийси ыртасидаги чегара тери киндиги деб аталади. Трофобласт анчагина ызгаради. Эмбрионнинг бачадон деворига ботиб киришида унинг юзаси бирламчи ворсинкалар деб аталувчи ысимталар билан бир текисда =опланади. Эмбрионли пуфакча бачадоннинг шилимши= ости =атламида батамом жойлашган ын иккинчи-ын учинчи кунда трофобластда анчагина ызгаришлар рый беради, бунинг натижасида унда ички щужайравий тузилишга эга былмаган =атламлар ани= фар= =илинади. Тыртинчи щафтада иккиламчи ворсинкалар щосил была бошлайди. Улар бирламчиларнинг ырнида пайдо былади, лекин хорионнинг киндик томирлари ысиб етишадиган =исмидагина зыр ысиб =алинлашади. Иккиламчи ворсинкаларга эмбрион киндик томирларининг капиллярлари ысиб киради. Ворсинкалар бачадон деворига
ырнашади ва унинг шилимши= =оби\ини щамда томирларининг деворини бузиб она =они билан бевосита ало=ада была бошлайди.
Эмбрион таш=и шаклининг ызгариши. Эмбрион танасининг ажралиши билан бир ва=тда унда янгидан шаклларнинг келиб чи=иши процесслари давом этади. Йигирма беш кунлик эмбрионда тасвирланади. Нерв валиклари деярли жипслашиб кетган. Биринчи ойнинг охирига келиб нерв найи батамом беркилади ва мезодерманинг сегментланиши тугалланади. Мия пуфакчаларининг щосил былиши туфайли бош ажрала бошлайди: у кучли ыса бошлайди ва танага мутаносибсиз равишда катта былиб =олади. Кызлар пайдо былади, о\из чу=урчаси пайдо былади, быйин =исмида жабра ёри=чалари щосил былади. Юз =исмлари, иккинчи ой ичида интенсив шаклланади ва олтинчи щафтадаё= кызга яхши чалинадиган былиб =олади. Кыз косалари щосил былади, =ово=лар пайдо былади, лаблар ажралади, (алощидаланади). Бурун щозирча кенг ва ясси былади. +ыл оё=лар бошлан\ичи анчагина катталашади: бешинчи щафтанинг охирида улар кураксимон ысимталар шаклида былади, еттинчи, саккизинчи щафтада уларда бармо=лар расмийлашади. Иккинчи ойнинг охирига келиб ички органлар щам интенсив ривожлана бошлайди. Одам эмбриони учун хос былган таш=и шакл ривожланишнинг худди ыша иккинчи ойида пайдо былади. Кейинчалик эмбрион интенсив ыса бошлайди.
Таянч иборалар
-
Тухумнинг тузилиши.
-
Трофобластлар.
-
Имплантация.
-
Эмбриондан таш=ари =оби=лар.
-
Тана бурмачаларини пайдо былиши.
Достарыңызбен бөлісу: |