Подотряд окуневидные (Percoidei) Семейство оплегнатовые, или ножезубые (Oplegnathidae)
Оплегнатовые обладают довольно высоким и коротким телом, сжатым с боков и покрытым твердой ктеноидной чешуей, заходящей и на основания плавников. Колючки в передней части спинного и перед началом анального плавника у них очень сильные. Представители семейства (табл. 41), подобно рыбам-попугаям (Scaridae), с которыми они не связаны близким родством, имеют на челюстях сплошные зубные пластины, образующие своеобразный клюв. Интересно, что такое строение зубного аппарата характеризует только взрослых особей. У молоди оплегнатов сначала появляются вполне нормальные острые зубы, которые лишь впоследствии сливаются на каждой челюсти в единую пластину. Молодые оплегнаты сильно отличаются от взрослых рыб и окраской: они обычно имеют желтое тело, украшенное яркими поперечными полосами или пятнами. По мере роста окраска постепенно теряет свою контрастность, и крупные особи имеют, как правило, почти однотонное черное тело.
К семейству принадлежит только один род – оплегнаты, или ножезубы. (Oplegnathus), представители которого известны из вод Южной Африки, Австралии, Перу и Японии. Это довольно крупные рыбы. Южноафриканский оплегнат (O. conwayi), например, достигает в длину 90см, а перуанский оплегнат (О. insignis) – 75см. Они живут, как правило, у каменистых берегов, причем крупные экземпляры часто держатся на значительной глубине (у побережья Южной Австралии их ловили тралом даже на глубине 250 м). Своеобразный клюв оплегнатов служит им для обкусывания с камней их кормовых объектов – морских ежей и моллюсков. Сезон размножения совпадает, по-видимому, с летним временем: японский полосатый оплегнат (О. fasciatus), например, мечет икру с мая по сентябрь. Молодь держится на мелководье, часто среди водорослей, и питается планктонными животными.
Мясо оплегнатов отличается высокими вкусовыми качествами, и во всех районах обитания этих рыб они имеют, несмотря на небольшую численность, некоторое промысловое значение. Ловят оплегнатов удочками, ловушками и даже тралами
Подотряд окуневидные (Percoidei) Семейство эмбиотоковые, или живородковые (Embiotocidae)
Своеобразное семейство эмбиотоковых содержит около 15 родов и 23 вида. К ним относятся довольно мелкие рыбы, длиной от 7 до 45см, имеющие овальное или удлиненное, сжатое с боков тело и один спинной плавник с колючими лучами в передней части. Окраска их разнообразна и варьирует от серебристой до весьма яркой, сочетающей оранжевый, красный и небесно-голубой тона. Для некоторых видов, например эмбиотоки (Embiotoca jacksoni), характерна большая индивидуальная изменчивость цвета: чаще всего встречаются коричневые особи, украшенные синими, зелеными, красными или желтыми пятнами, но отдельные экземпляры бывают дымчато-синими или оранжевыми.
Почти все представители этого семейства живут в прибрежных районах моря, и только один вид (Hysterocarpus trashi) приспособился к обитанию в речной воде, эта рыба встречается только в дельте реки Сакраменто (Калифорния). Морские эмбиотоковые обитают в умеренно теплых районах северной части Тихого океана, причем два вида приурочены к берегам Японии и Кореи, а все остальные – к побережью Америки, где они распространены от Аляскинского залива на севере до Южной Калифорнии на юге. Особенно многочисленны эмбиотоковые в калифорнийских водах, в которых встречается 19 видов. У Курильских островов, Камчатки и вдоль Алеутской гряды представители семейства полностью отсутствуют и ареал этой группы рыб состоит, таким образом, из двух разобщенных частей. Эти части ареала, несомненно, образовались из непрерывной области распространения, существовавшей в северной части Тихого океана в те времена, когда климат был много мягче, чем сейчас.
Эмбиотоковые относятся к числу живородящих рыб. Сейчас размножение представителей семейства изучено достаточно детально. Для введения спермы в тело самки самец использует удлиненные лучи, расположенные в средней части анального плавника. У калифорнийских видов спаривание происходит в летнее время, но жизнеспособные спермии сохраняются в теле самки до осени или даже до следующей весны, когда и происходит оплодотворение. Яйца содержат мало желточного питательного материала, и эмбрионы кормятся и дышат за счет овариальной жидкости, омывающей их. Японская дитрема (Ditrema temmincki), имеющая длину до 25см, приносит в одном помете от 12 до 40 мальков длиной 5,5см, вполне похожих по внешнему виду на взрослых рыб. Представители семейства становятся половозрелыми уже к концу первого года жизни.
Пищу большинства эмбиотоковых составляют мелкие морские животные, но некоторые виды, например карликовая живородка (Micrometrus minimus), питаются растительным кормом.
Почти все живородки живут в прибойной зоне моря, но некоторые из них предпочитают бухты и заливы или держатся в лужах и ямах приливно-отливной полосы. Один вид – розовая живородка (Zaiembias rosaceus) – обычен у берегов Калифорнии на глубине 30–90 м и более, но остальные предпочитают мелководье.
Эмбиотоковые имеют вкусное мясо и используются в пищу. Их ловят закидными неводами на пляжах, подъемными сетями и удочками. Среди калифорнийских видов наибольшее промысловое значение имеет белая живородка (Phanerodon furcatus).
Подотряд окуневидные (Percoidei) Семейство цихловые (Cichlidae)
Известно более тысячи видов цихловых, принадлежащих к нескольким десяткам родов. Много цихловых обитает в водоемах Африки, за исключением юга, и Южной Америки, отдельные их представители продвинулись на север, в Центральную Америку и даже до Техаса (рис. 184). Большинство цихловых Африки и Америки – пресноводные, реже эстуарные виды. Много специфических видов цихловых обитает в геологически древних африканских озерах Танганьика и Малави со своеобразными свойствами воды. Так, в Малави живут более 200 видов из 20 родов цихловых, причем 180 видов эндемичны. В Танганьике насчитывается более 140 видов, примерно 40 родов, и за немногим исключением, также нигде больше не встречаются. В озере Виктория насчитывается примерно 160–170 видов и, кроме трех, все эндемичные. (Примерные данные о количестве видов связаны с трудностью их определения, так как кроме видов выявлены подвиды, цветовые вариации, а у некоторых цихловых даже различные цветовые расы самцов и самок.) На Мадагаскаре живут пять эндемичных видов, а в Азии – всего два вида одного рода.
Тело цихловых более или менее высокое, сжатое с боков, но отмечаются и отклонения от этой типичной формы: некоторые виды имеют вытянутое, длинное тело, а в африканских озерах встречаются виды, занявшие экологические ниши отсутствующих там бычков; форма их тела напоминает бычков–пример конвергентного сходства. Спинной плавник один, длинный, передние лучи спинного и анального плавников жесткие, задние – мягкие. С каждой стороны рыла по одному носовому отверстию, в то время как у большинства костистых рыб – по два. Боковых линий у большинства видов две, первая проходит на боках передней 2/3 корпуса, затем прерывается, несколько ниже и отступив назад начинается вторая линия, которая заходит и на хвостовой стебель. На губах многочисленные мелкие зубы, число и расположение у разных видов варьирует. У хищных цихловых кишечник сравнительно короткий, бентософагов – более длинный, у Растительноядных – в 11–13 раз длиннее, чем у первых.
Длина цихловых колеблется от 6 до 70см; крупные виды издавна служили объектом местного промысла. На каменных рельефах древних египетских гробниц цихлиды, охота на них и размножение изображены так точно, что можно определить виды рыб. Окраска многих цихловых яркая, многоцветная, у других она соответствует чередованию света и тени среди стеблей тростника и способствует маскировке рыб (скалярии); у большинства видов через глаз проходит темная, вертикальная, скрывающая зрачок полоса, временами интенсивность ее окраски меняется в зависимости от настроения рыбы. У красногорлой цихласомы (Cichlasoma meeki) и ряда других цихловых на жаберных крышках и боках есть "ложные глаза" – темные пятна, дезориентирующие хищника. Оттопыривая жаберные крышки во время нападения или отпугивания других рыб, они приоткрывают пурпурные складки снизу жабер, на которых ярко чернеет одна пара "ложных глаз". В зависимости от состояния цихловых окраска у них изменяется от яркой и многоцветной до черной или блекло-серой. Быстрое ее изменение происходит вследствие деятельности нервных центров, медленное– через гормоны, поступающие в кровь. Характер окраски регулируется через глаза. Окраска и ее изменение играют существенную роль в жизни цихловых. Известное значение имеет и звук: рыбы издают звуки при питании (сигнал для голодных рыб о наличии корма), при охране потомства, поединках с соперником и т. д.
Для большинства сравнительно примитивных харацинид, как известно, характерна простая стая с ситуативными лидерами, а для ряда карповых и карпозубообразных – иерархические стаи с более или менее постоянным лидером, у таких же эволюционно развитых рыб, как цихловые, установлены более сложные взаимоотношения в популяциях. Каждая генерация этих рыб проходит в онтогенезе филогенетический путь развития группового поведения. Молодь цихловых растет в простых стаях с ситуативными лидерами, часто неполовозрелые самцы и самки – в отдельных стайках в разных участках водоема. Созревающие самцы и самки в состязании с рыбами своего пола определяют положение и иерархическую ступень в стае. Таким образом, половозрелые особи создают более сложную иерархическую стаю с постоянной расстановкой рыб на разных уровнях. Сильные, крупные, ярко окрашенные самцы выбирают себе наилучших самок, что соответствует прогрессу вида в целом. В этот преднерестовый период цихлиды переходят на следующую ступень взаимоотношений: пара рыб (у некоторых видов пока еще только самцы без самки) занимает определенную территорию – ревир – и охраняет ее от соперников. Образуется семейно-территориальная группа, между такими группами возникают сложные ревирные отношения.
У подавляющего большинства цихловых ярко выражена забота о потомстве. Виды охраняют потомство или на открытых местах, или в укрытиях. В первом случае рыбы избирают для нереста листья растений, камни, песок, чистят эти места, во втором – формируют из песка ямки, канавы. В преднерестовых заботах и охране кладки принимают участие либо оба родителя, либо самец (самка стоит в стороне), либо самка (самец обходит ревир, охраняя границу от пришельцев). Икру чистят, обмахивают плавниками. Существуют и усложненные способы ухода за икрой и личинками. Например, скалярии переносят во рту только что выклюнувшихся, еще с желточным мешком, личинок на заранее вычищенный лист, чтобы на их развитие не влияло разложение оболочек опустевших яиц. Дискусы, (рыбы рода Symphysodon) переносят личинок несколько раз, а потом размещают их на теле одного из родителей, где они поедают первичный корм – особые выделения кожи. Когда запасы секрета съедены, рыба с мальками становится параллельно другому из родителей и особым образом встряхивается. Мальки срываются с ее боков и перемещаются на тело соседней рыбы, где много секрета.
Цихловые, охраняющие потомство в укрытиях, делятся на использующих пещерки и содержащих икру и личинок во рту. Первые устраивают гнезда под камнями (иные виды откладывают икру на потолок убежища и все действия у кладки производят вниз спиной) или же строят норы и углубления в камнях, среди корней. Африканские цихлиды в большинстве вынашивают яйца и личинок во рту. Обычно на дне готовится ямка, а после нереста самец (или самка у других видов) забирает яйца в рот. Во рту потомство развивается от 8 до 18 суток; протекающая к жабрам вода омывает икринки, рыба часто делает жевательные движения, не позволяя икре и личинкам слеживаться. С переходом к активному питанию мальки начинают покидать рот, но первое время держатся вблизи родителя и при опасности устремляются в спасительное убежище. Сигналом служат особая поза (наклонно вниз головой) и характерные звуки матери (или отца).
Преднерестовые игры и строительство гнезда, нерестовое поведение у цихловых играют большую роль для синхронного созревания половых продуктов (как правило, гаметогенез у самцов опережает созревание овоцитов у самок). Однако в последнее время получен ряд подтверждений тому, что у цихловых существует и индивидуальная половая избирательность: образовавшаяся семейно-территориальная пара после очередного нереста не разлучается и в последующем. Исследованиями в аквариумах установлено, что разлученные партнеры активно не принимают замену, даже если рыбы находятся в одинаковой степени готовности к нересту. Очевидно, формирование после первого нереста устойчивой пары у цихловых – следующая эволюционная ступень взаимоотношений рыб.
И наконец, еще одна более высокая ступень взаимоотношений рыб родителей и мальков. Только что выклюнувшиеся при первом нересте мальки запоминаются родителями, и все остальные равного размера живые существа воспринимаются как опасные для мальков пришельцы. Между мальками, когда они уже активно питаются, и охраняющими их первое время родителями существует двусторонняя зрительная, звуковая и и сейсмосенсорная связь. В эксперименте у впервые нерестующей на камне пары цихлид была заменена кладка икры икрой цихловых другого вида. Выклюнувшиеся мальки были запечатлены в мозгу родителей как свои и последующие нересты кончались трагически: родители уничтожали действительно своих мальков как не соответствующих запечатленному образу. Мальки тоже запечатлевают образ внешнего вида своих родителей. Очевидно, запоминаются размер, контуры, яркие цветовые пятна, их расположение. Но эти детали не всегда значимы все вместе. Так, в эксперименте мальков заставили искать убежища в грубой модели рыбы, которая была поставлена наклонно и с нижней стороны имела отверстие наподобие рта матери. В это отверстие и спрятались мальки. Удалив родителей, можно заставить мальков следовать даже за картонным изображением рыбы, которое двигают у стекла аквариума снаружи, у некоторых цихловых – даже за пальцем, которым экспериментатор шевелит около аквариума. Таким образом, у цихловых можно наблюдать те формы отношений внутри популяции, которые при дальнейшей эволюции сформировались как характерные у птиц и млекопитающих.
Многие цихловые из-за интересного образа жизни и окраски стали излюбленными объектами любительского аквариума, успешно интродуцируются. Скаляры оказались благодатным материалом для селекции, получены формы с вуалевыми плавниками, различные цветовые модификации. Оригинальны форма и окраска рыб. Светлые и темные вертикальные полосы позволяют этим рыбам успешно маскироваться среди стеблей прибрежного тростника. Поскольку среди стеблей нужно умело скользить, тело рыб сильно сжато с боков, вытянуто в вертикальной плоскости, сильно увеличена часть лучей спинного и анального плавников; брюшные плавники превращены в длинные нити, часто на их концах лучи разветвляются, образуется кисточка. Это – балансиры, органы, поддерживающие равновесие плоских рыб на поворотах, препятствующие завихрению корпуса при торможении, обеспечивающие устойчивость при быстром плавании (табл. 43).
Цихловые в Танганьике и Малави имеют ряд интересных особенностей. Эти озера крайне бедны рыбами других семейств, а все разнообразие эндемичных цихловых возникло здесь от общих предков. В ходе эволюции произошло расхождение потомков на разные роды и виды, причем цихловые освоили практически все экологические ниши. Среди них есть крупные и мелкие, хищные, всеядные, бентосоядные, Растительноядные (поедают высшую водную растительность) и альгофаги (питаются водорослевыми обрастаниями). Нижние слои названных озер не пригодны для жизни (глубина соответственно 1500 и 758 м), но цихлиды освоили глубину в 250–300 м, прибрежные отмели, рифы у вдающихся в воду скал, открытые воды. Когда началось увлечение этими рыбами среди аквариумистов, экспедиции, снаряженной для вылова, пришлось соорудить специальную декомпрессионную камеру емкостью в 50 галлонов, с помощью которой невредимыми извлекали на поверхность экземпляры глубинных видов.
Азиатские два вида рода этроплуса (Etroplus) – мигрирующие рыбы. Взрослые особи приспособились жить в солоноватоводных лагунах, среди мангров. Но молодь сохраняет приверженность предков к пресной воде. Для нереста этроплусы входят в реки и поднимаются по ним из эстуариев в основное русло, куда не доходят приливные соленые воды. В Индии названные виды успешно разводят в прудах.
Африканские тилапии (Tilapia) достигают в длину 45см, имеют вкусное мясо. Переносят снижение температуры до 8°С и обогащают газовый состав крови особым способом: у поверхности делают своеобразные движения жаберными крышками, взбивая пену и пузырьки воздуха, тем самым аэрируя воду. Несколько видов тилапий, особенно мозамбикская (Sarotherodon mossambicus), стали объектом промысловой акклиматизации в Гайане, Суринаме, Гвиане, Израиле, Корее, Японии, странах Юго-Восточной Азии. Нетребовательность к кислороду в воде, всеядность, почти стопроцентное сохранение потомства во рту матери, быстрый рост способствовали успешному освоению этой рыбы в рыбоводных хозяйствах. Тилапии завезены в СССР, расселены в южных водоемах, бассейнах-охладителях крупных электростанций. В Северной Африке они обнаружены в некоторых артезианских колодцах; эти рыбы почти лишены окраски, органы зрения редуцированы, очевидно, они начинают осваивать и подземные водоемы.
Достарыңызбен бөлісу: |