Тема 5. Основы изменчивости: модификации, мутации. Молекулярно-генетические методы исследования (ПЦР, ДНК-ДНК-гибридизация)

- Дать представление об основах генетики микроорганизмов; способах передачи генетической информации (Трансформация, конъюгация, трансдукция);

- Сформировать знания о методах выделения ДНК, генотипировании.

Форма проведения: Эссе; организация научных диспутов и дискуссий; поиск и использование интерактивных обучающихся программ, алгоритмов диагностики и профилактики заболеваний микробного генеза, консультации по теме, решение тестов, знакомство с методами диагностики, обсуждение в группе, дискуссия, составление таблиц, схем, глоссарий, рисунков, алгоритмов, портфолио, ответы на вопросы.

Задания по теме:

1.Ознакомиться с литературой по данной теме.

2. Подготовиться по одной или нескольким из предлагаемых форм для проведения занятия

3.Решить тесты, сиутационные задачи

4. Провести поиск и подготовить интерактивные программы

5. Составить перечень вопросов для консультации

6. Подготоовить документы для портфолио

Раздаточный материал:

Электронная рабочая тетрадь

интерактивная обучаюющая программа

алгоритмов диагностики и профилактики заболеваний микробного генеза консультации по теме, решение

тесты

ситуационные задачи

схемы

рисунки

1.Табаева А.А. Микробиология поражений полости рта при стоматологических и инфекционных заболеваниях. Учебное пособие. – Алматы, 2006. -127с.

2.Дикий И.Л, Холупяк И.Ю, Шевелева Н.Е, Стегний М.Ю. Микробиология. Киев, 2004,702 с.

Под редакцией академика РАМН Воробьева А.А. Медицинская микробиология, вирусология и иммунология. МИА, Москва, 2006, 623 с.

3. Дикий И.Л, Сидарчук И.И. и др. Микробиология. Руководство к лабораторным занятием. Киев, 2004, 583 с.

Медициналық микробиология , Алматы,2011,683 б Рамазанова Б.А, Кудайбергенұлы К.К редакциялаумен.

1.Вопросы общей вирусологии, под ред. Кисилева И.О. Санкт- Петербург, 2007, 375 с.

2. Б.А. Рамазанова, А.Л. Котова және т.б. Микроорганизмдер морфологиясы.(оқу- әдістемелік құрал) Алматы,2007, 131б.

3 Б.А. Рамазанова, К.К Құдайбергенұлы, А.Л Котова. Инфекция туралы ілім.(оқу-құралы) Алматы 2007,111 б .

4. Б.А.Рамазанова, А.Л Котова және т.б. Микроорганизмдер физиологиясы. (оқу - әдістемелік құрал). Алматы,2007, 126 б.

5. Б.А. Рамазанова, А.Л Котова және т.б. Микроорганизмдер экологиясы. (оқу- құралы). Алматы, 2007, 95 б.

6. Б.А. Рамазанова, А.Л Котова және т.б. Микробтарға қарсы қолданылатын препараттар (оқу- құралы) Алматы, 2007.,47 б.

6. Борисов Л.Б. Медицинская микробиология, вирусология, иммунология: Учебник/Л.Б. Борисов. - М.:Мединформ, 2005.-736 с.

7. Поздеев О.К. Медицинская микробиология: Учеб. О.К.Поздеев; под ред. В.И.Покровского.-2-е изд.испр.-М.:ГЭОТАР-МЕД,2004.-768 с

8. Компьютерная программа "Диаморф" - "Медицинская микробиология" - атлас-руководство по бактериологии микологии, протозоологии и вирусоло­гии под редакцией акад. проф. Воробьева А.А.

9. Саттон Д., Фотергил А., Ринальди М. Определитель патогенных и условно-патогенных грибов: Пер. с англ.-М.: М.:Мир, 2001.- 486 с.:ил.

10. Котова А.Л. Клиническая микробиология: Методические указания.-Алматы, 2004.-162 с.

11. Стамкулова А.А., Кудайбергенов К.К., Рамазанова Б.А. Вопросы общей и частной вирусологии, Учебное пособие, 2011, Алматы,

На английском языке:

Основная:

Richard V Georing, Hazel M Docrell, Mark Zukerman, Derek Wakelin, Ivan M Roit, Cedric Mims,Peter L Chiodini “Medical Microbiology”,4^th Edithion, 2008, UK, p.656.

Jacquelyn G Black “Microbiology”,7 ^th ,WILEY,2010,p.846

Patric R Muray,Ken S Rosenthal, Michael F Pfaller “Medical Microbiology”,5^th Edithion, 2008,p.962

Cedric Mims, Hazel M Docrell, Richard V Georing , Ivan M Roit, Derek Wakelin, Mark Zukerman, “Medical Microbiology”,3^th Edithion, 2004, ELSEVIER MOSBY, p.659.

Geo F Brooks,Kaaren C Carroll, Janett S Butel, Stephen F Morse,24^th Edithion, JAWETZ,MELNICK&ADELBERG^S

Mark Gladwin, Bill Trattler, “Clinical Microbiology”, 4^th Edithion, MedMaster, Miami, 2007, p.393.

Дополнительная:

Robert M Diamond “Designing Assessing Courses and Curricula”, 3^th Edithion,Jossey-Bass,2008,p.487

Patric Leonardi “Microbiology Study Guide: Key Review Questions and Answers”, Silver Educational Publishig,2005,p.78

N.Cary Engelberg,Victor DiRita,Terence S Dermondy, “Mechanisms of Microbial Disease” , 4^th Edithion,Lippincton Williams&Wilkins,2007,p.762

William F Strohl, Harriet Rouse, Bruce D Fisher, “Microbiology”, Lippincton^s,2001,p.516

Контроль (вопросы, тесты, задачи)

Контроль усвоения материала:

Что такое диссоциация бактерий?

Что такое плазмиды?

Что такое модификация?

- Организация организационного аппарата у бактерий и вирусов. Гено- и фенотип. Их определение, характеристика.

- Модификация у бактерий ив вирусов. Мутации и мутагенез. Виды мутаций у бактерий.

- Генетический обмен и рекомбинации у бактерий и вирусов.Трансформация, трансдукция и конъюгация у бактерий. Их механизмы.

- Плазмиды бактерий. Виды плазмид я их роль в детерминации пато­генных признаков и лекарственной устойчивости бактерий.

- Значение мутаций, рекомбинаций и репараций в эволюции микроорга­низмов. - Теоретическое и практическое значение учения о генетики бактерий и вирусов для микробиологии и медицины.

- Цели и задачи генный инженерии. Практическое использование генной инженерии в медицинской микробиологии, вирусологии) иммунологии и биотехнология.

Тесты:

1. Генетикаматериальной основой наследственности у микроорганизмов является:

1.ДНК

2.Тимин

4.Плазмокоагулаза

5.Мукополисахариды

2. Делеция

1.Повторение участка хромосомы

2.Поворот участка хромосомы на 180⁰

3.Выпадения большого числа нуклеотидов

4.Перемещение участка хромосомы в другой район

5.Изменения хромосомы, захватывающих одну пару оснований

1. 
   Ферментов
   
2. 
   Сывороток
   
3. 
   Рентгеновских лучей
   
4. 
   Ультрафиолетовых лучей
   
5. 
   Видимой части светового спектра
   

1. 
   Состоят из ДНК
   
2. 
   Расположены вне хромосом
   
3. 
   Способны к саморепликации
   
4. 
   Состоят из кольцевой замкнутой структуры
   
5. 
   Потеря плазмиды влияет на основные свойства бактерий
   

1. 
   Сменой фенотипов в пределах генотипа
   
2. 
   Необратимостью изменений свойств
   
3. 
   Видообразующей изменчивостью
   
4. 
   Зависимостью от внешней среды
   
5. 
   Изменением генотипа
   

а) да

1. Участвует в синтезе белка

2. Транспортирует аминокислоты (тРНК)

3. Имеет информационное значение (иРНК)

4. Принимает участие в образовании и действии рибосом (рРНК)

5. Материальный носитель наследственности

1. 
   Повторение участка хромосом
   
2. 
   Поворот участка хромосомы на 180⁰
   
3. 
   Выпадения большого числа нуклеотидов
   
4. 
   Перемещение участка хромосомы в другой район
   
5. 
   Изменения хромосомы, захватывающих одну пару оснований
   

1.Коверсия

2.Конъюгация

3.Трансдукция

4.Диссоциация

5.Трансформация

1. 
   Вакцин
   
2. 
   Сывороток
   
3. 
   Ферментов
   
4. 
   Витаминов
   
5. 
   Бактериофагов
   

1. 
   Управляет функцией структурных генов
   
2. 
   Физически сцеплен со структурными генами
   
3. 
   Промотор является его составным элементом
   
4. 
   Находиться как в хромосомной, так и в плазмидной ДНК
   

а) да

1. Плазмидах

2. Нуклеотиде

3 Дезоксирибозе

4 .Митохондриях

5 .Аминокислотах

1. 
   Сочетанный
   
2. 
   Генетический
   
3. 
   Фенотипический
   
4. 
   Рекомбинационный
   
5. 
   Модификационный
   

1. 
   Лизогенизации
   
2. 
   Умеренного фага
   
3. 
   ДНК культуры донора
   
4. 
   РНК культуры донора
   
5. 
   Фактора фертильности
   

1 .Фактор множественной лекарственной устойчивостью

2 .Вирулентный бактериофаг

3. Умеренный бактериофаг

4. Плазмиды клетки

5. Супермутагены

1.Мутаций

2.Конъюгации

3.Диссоциаций

4.Ферментативной изменчивостью

5.Образования фильтрующихся форм бактерий

а) Спирин

б) Уотсон, Крик

19. Укажите локализацию наследственной информации в бактериальной клетке:

1. 
   Цитоплазматическая мембрана
   
2. 
   Митохондрии
   
3. 
   Плазмида
   
4. 
   Мезосома
   
5. 
   Рибосома
   

1. Повторение участка хромосом

2. .Поворот участка хромосомы на 180⁰

3. Выпадения большого числа нуклеотидов

4. Перемещение участка хромосомы в другой район

5. Изменения хромосомы, захватывающих одну пару оснований

1. 
   Обмен генетической информацией между донором и реципиентом
   
2. 
   Наследуемые изменения, обусловленные действием мутагенов
   
3. 
   Интеграция плазмиды в бактериальную хромосому
   
4. 
   Изменения в генотипе прокариотной клетки
   
5. 
   Усиливают биосинтез белка
   

1. 
   Интроны
   
2. 
   Промотор
   
3. 
   Ген- оператор
   
4. 
   Ген-регулятор
   
5. 
   Структурные гены
   

1. Является транспозонами

2. Не участвует в синтезе белка

3. Транспортирует аминокислоты (тРНК)

4. Имеет информационное значение

5. Материальный носитель наследственности

а) «сшивание»

б) « разрезание»

25.Ген это:

1.Потомство одной клетки

2.Изменение последовательности нуклеотидов

3.Культура, состоящая из наследственно однородных клеток

4.Фрагмент молекулы ДНК, контролирующей синтез белка или полипептида

5.Фрагмент ДНК определенной протяженности, способный перемещаться с одного участка

1. 
   Обратные
   
2. 
   Истинные
   
3. 
   Спонтанные
   
4. 
   Супрессорные
   
5. 
   Индуцированные
   

1.Расщепление хромосомы донора под действием фага

2.Перенос ДНК через цитоплазматический мостик

3.Рекомбинация между хромосомами реципиента

4.Адсорбция ДНК донора на клетке реципиента

5.Включение части хромосомы в донор фага

1. 
   РНК
   
2. 
   В нуклеотиде
   
3. 
   В цитоплазме
   
4. 
   В умеренном фаге
   
5. 
   Интегрирован в хромосому
   

6. 
   Расплетение спирали ДНК на 2 нити
   
7. 
   Контакт ДНК с мембраной клетки-реципиента
   
8. 
   Проникновение ДНК в цитоплазму реципиента
   
9. 
   Интеграция одной нити ДНК в хромосому реципиента
   
10. 
    Проникая в цитоплазму ДНК сшивается липазой в кольцевую форму
    

а) да

1.Обладают элементарной биохимической активностью

2.Утрачиваются с изменением фенотипа

3.Обладают самовоспроизводимостью

4.Отсутствует линейное расположение

5.Не подвержены изменениям

6. 
   Переход плазмиды от донора к реципиенту
   
7. 
   Перемещение генов с одного участка ДНК на другой
   
8. 
   Интеграция фагов ДНК с бактериальной хромосомой
   
9. 
   Проникновение ДНК бактерии – донора в цитоплазму клетки реципиента
   
10. 
    Интеграция фрагмента ДНК донора с бактериальной хромосомой реципиента
    

6. 
   Раствор ДНК
   
7. 
   Умеренный фаг
   
8. 
   Вирулентный фаг
   
9. 
   Селективную среду
   
10. 
    Культуру реципиента
    

1. 
   Число не более одного
   
2. 
   Кольцевая форма ДНК
   
3. 
   Расположена в цитоплазме
   
4. 
   Не является жизненноважной для бактериальной клетки
   
5. 
   Может переносится из одной бактериальной клетки в другую
   

1. Прямые

2. Генные

3. Обратные

4. Хромасомные

5. Индуцированные

а) да

1. 
   tox – гены
   
2. 
   Плазмиды
   
3. 
   Транспозоны
   
4. 
   I S – последовательности
   
5. 
   Бактериальная хромосома
   

7. 
   Изменение последовательности нуклеотидов
   
8. 
   В повороте участка хромосомы на 180 градусов
   
9. 
   Перемещение участка хромосомы в другой район
   
10. 
    В обмене генетическом материалом между двумя клетками, несущими комбинацию генов родительских клеток
    
11. 
    Изменение свойств микроба, не соправождающиеся нарушением в генетическом аппарате микроба
    

1.Конъюгация

2.Лизогенизация

3.Деспирилизация

4.Размножение в лизогенных бактериях

5.Включение одной из нитей ДНК донора в геном реципиента

1. 
   Перераспределеня генов, когда у двух родственных вирусов инактивированы различные гены
   
2. 
   Кодирование генома одного вируса, его белки способствуют репродукции другого вируса
   
3. 
   Репликации нуклеиновых кислот
   
4. 
   Заражение двумя вирусами, при этом часть потомства одного вируса приобретает признаки обоих родителей, хотя их генотип остается неизмененным
   
5. 
   В обмене генами между двумя вирусами в фонде реплицирующихся ДНК
   

1. 
   Коагуляцией белков цитоплазмы микробов
   
2. 
   Нарушением метаболизма микробной клетки
   
3. 
   Блокированием различных этапов синтеза белка
   
4. 
   Нарушением синтеза клеточной стенки бактерий
   
5. 
   Миграцией r – генов между конъюгативными плазмидами, проникающими в различные роды бактерий
   

а) да

1. 
   Не контролирует фенотип
   
2. 
   Не подвержен изменчивости
   
3. 
   Система самовоспроизводящих единиц клетки
   
4. 
   Не связан с биохимической активностью клетки
   
5. 
   Обеспечивает наследственную передачу признаков
   

1. 
   Трансформация
   
2. 
   Полиморфизм
   
3. 
   Диссоциация
   
4. 
   Трансдукция
   
5. 
   L – формы
   

1.F- плазмида

2.Hfr –форма донора

3.ДНК – культура донора

4.РНК – культура донора

5.Фактор множественной устойчивости к антибиотикам

1. Являются вне хромосомными факторами наследственности

2. Расположены в цитоплазме бактериальной клетки

3. Содержит циркулярно-замкнутую РНК

4. Самостоятельно не реплицируются

5. Вызывают лизис бактерии

1. Относится к генетическим рекомбинациям

2. Hfr- клетки чаще вызывают рекомбинации

3. Клетке- реципиенту передается ДНК донора

4. Сопровождается фенотипическими изменениями

5. Происходит между близкородственными бактериями

а) совокупность генов

б) совокупность фенотипов

в) совокупность азотистых оснований

1.Делеция

2.Дубликация

3.Конъюгация

4.Транслокация

5.Трансформация

1. 
   Вакцин
   
2. 
   Ферментов
   
3. 
   Витаминов
   
4. 
   Сывороток
   
5. 
   Бактериофагов
   

1.Заканчивается интеграцией внесенного генетического материала в хромосому клетки – реципиента

2. Образующиеся рекомбинанты не связаны с функциональной активностью транспозонов

3 .Перенос строго определенных генов бактерии – донора в клетку реципиента

4 В клетку реципиента проникает ДНК фага с фрагментом ДНК донора

5 Процесс осуществляется умеренным фагом

1. 
   В плазмидах
   
2. 
   В нуклеотиде
   
3. 
   В митохондриях
   
4. 
   В дезоксирибозе
   
5. 
   В аминокислотах
   

1. Иметь достаточную молекулярную массу

2. Быть гомологичной ДНК клетки-реципиента

3. Интегрировать с хромосомальной ДНК реципиента

4. Контактировать с реципиентом в фазу компетентности

5. Переноситься реципиенту при помощи конъюгативной плазмиды.

а) енотипическую рекомбинацию

б) генетическую реактивацию

в) комплементация

1. 
   Изменениями во многих клетках
   
2. 
   Фенотипической изменчивостью
   
3. 
   Точечными изменениями в ДНК
   
4. 
   Участковыми изменениями в ДНК
   
5. 
   Передачей генетического материала при непосредственном контакте
   

1. 
   Утрата эписом
   
2. 
   Неспецифическая трансдукция
   
3. 
   Специфическая трансформация
   
4. 
   Получение вакцинных штаммов
   
5. 
   Утрата жгутиков у бактерии на среде с фенолом
   

1. 
   Являются вне хромосомными факторами наследственности
   
2. 
   Расположены в цитоплазме бактериальной клетки
   
3. 
   Содержат циркулярно замкнутую РНК
   
4. 
   Самостоятельно не реплицируются
   
5. 
   Вызывают лизис бактерии
   

1. 
   Потомство одной клетки
   
2. 
   Изменение последовательности нуклеотидов
   
3. 
   Культура, состоящая из наследственно однородных клеток
   
4. 
   Фрагмент молекулы ДНК, контролирующей синтез белка или полипептида
   
5. 
   Фрагмент ДНК определенной протяженности, способный перемещаться с одного участка ДНК на другой
   

1. 
   Не участвует в синтезе белка
   
2. 
   Имеет информационное значение
   
3. 
   Является основной частью рибосом
   
4. 
   Транспортирует аминокислоты
   
5. 
   Материальный носитель наследственности
   

а) да

1. Рекомбинации

2. Трансформации

3. Модификации

4. Репликации

5. Мутации

1. Репарация

2. Трансдукция

3. Диссоциация

4. Рекомбинация

5. Трансформация

1. ДНК

3. Белок

5. ДНК или РНК

64. Передача генетического материала от бактерии донора к бактерии реципиенту при участии умеренного бактериофага, называется:

1. Трансформаций

2. Конъюгацией

3. Трансдукции

4. Трансфекция

5. Мутация

1) перенос генетического материала из клетки донора в клетку реципиента

2) перенос генетического материала от донора к реципиенту при помощи фага

3) перенос строго определенных генов от донора к реципиенту при помощи фага

4) непосредственная передача генетического материала донора к реципиенту

5) перенос R плазмиды от донора к реципиенту

а) да

1. Имеет одну хромосому

2. Имеет гаплоидный набор генов

3. Характеризуется наличием плазмид

4. Нуклеоплазма не отделена то цитоплазмы ядерной мембраной

5. В основе репликации ДНК лежит принцип комплементарности

1. Лизосоме

2. Рибосомах

3. Мезасомах

4. Нуклеотиде

5. Клеточной стенке

1 .Гаплидный набор генов

2. ДНК имеет промежуточную последовательность (интроны)

3. Генетический материал организован в бактериальную хромосому

4. Генетический код такой же, как и у эукариотной клетки

5. Плазмидная, как и хромосомная ДНК имеет кольцевую форму

1) Ent - плазмиды

2) F - плазмиды

3) R - плазмиды

4) Col- плазмиды

5) Hly- плазмиды

71.Основные генетические свойства бактерий

1. Свободные расположение хромосом в цитоплазме

2. Имеется плазмидный геном

3. Очень устойчив к мутациям

4. Имеет диплоидный набор

5. Имеет гаплоидный набор

А) 1,4,5

В) 2,3

D) 3,5

а) да

73.Восстановление поврежденной ДНК бактерии, называется:

1. Мутацией

2. Репарацией

3. Модификацией

4. Рекомбинацией

5. Диссоциацией

74.Основные свойства плазмид:

1. Имеют белковую оболочку

2. Участвует в процессе конъюгации

3. Участвуют в процессе трансдукции

4 .Паразитируют во всех живых клетках

5. Размножаются как внутри, так и вне клетки

Имеет свойственный набор генетической информаций

А) 1,3,5

С) 1,3,6

E) 1

1. Фенотипические изменения одного или нескольких признаков организма

2. Изменения в структурах отдельных генов

3. Изменение в первичной структурой ДНК

4. Изменения в структурах хромосомы

5 Клеточные рекомбинаций

76. Материальной основой наследственности у бактерий является:

1. ДНК

3. Рибосома

4. Плазмида

5. Хромасомы

1 .Конъюгация

2 .Трансверсия

3. Транслокация

4. Рекомбинация

5. Трансформация

а) да

1. Изменение последовательности нуклеотидов

2. В повороте участка хромосомы на 180 градусов

3. Перемещение участка хромосомы в другой район

4. В обмене генетическом материалом между двумя клетками, несущими комбинацию генов родительских клеток

5. Изменение свойств микроба, не сопровождающиеся нарушением в генетическом аппарате микроба

80.Какая из плазмид контролирует синтез половых ворсинок:

1. R- плазмида

2. Col- плазмида

3. F- плазмида

4. Ent- плазмида

5. Hly- плазмида

81. Плазмидами являются:

1. Половые пили

2. Бактериальные мезосомы

3. Бактериальные рибосомы

4. Фенотические изменения признака

5. Внехромосомные генетические элементы молекулы ДНК

1. Расплетение спирали ДНК на 2 нити

2. Контакт ДНК с мембраной клетки-реципиента

3. Проникновение ДНК в цитоплазму реципиента

4. Интеграция одной нити ДНК в хромосому реципиента

5. Проникая в цитоплазму ДНК сшивается липазой в кольцевую форму

1. Утрата жгутиков у бактерий на среде с фенолом

2. Получения вакцинных штаммов

3. Непецифическая трансдукция

4 .Перенос транспозон

5. Трансформация

а) да

1. Сочетанный

2. Генотипический,

3. Фенотипический

4. Рекомбинационный

5. Модификационный

1. С ним связаны факторы патогенности бактерий

2. Несут определенную генетическую информацию

3. Постоянно присутствует в бактериальной популяции

4. Продуцирует различные биологические активные вещества

5. Способны встраиваться в генетический аппарат бактериальной клетки

1. Гаплоидный набор хромосом

2. Генетический код не такой как у эукариотной клетки

3. ДНК имеет промежуточную последовательность (интроны)

4. Плазмидная , как и хромосомная ДНК имеет кольцевую форму

5. Генетический материал организован в бактериальную хромосому.

1. R плазмида

2. F плазмида

3. Ent плазмида

4. Hly плазмида

5. Coll плазмида

1. Процесс осуществляется умеренными фагами

2. В клетку- реципиент проникает ДНК фага с фрагментом ДНК донора

3. Перенос строго определенных генов бактерии-донора в клетку – реципиента

4. Образующиеся рекомбинанты не связаны с функциональной активностью транспозонов

5. Заканчиваются интеграцией внесенного генетического материала в хромосому клетки реципиента.

а) трансдукция

б) трансформация

91. Плазмида отличается от бактериальной хромосомы:

1.Число их более одного

2. Кольцевой формой ДНК

3. Расположена в цитоплазме

4. Не является жизненно важной для бактериальной клетки

5. Может переносится из одной бактериальной клетки в другую

92. Процесс трансформации включает:

1.Расплетение спирали ДНК на 2 нити

2. Проникновение ДНК в цитоплазму реципиенту

3. Контакт ДНК с мембраной клетки – реципиента

4.. Интеграция одной нити в хромосому реципиента

5. Проникшая в цитоплазму ДНК сшивается лигазой в кольцевую форму

1.УФО

3. Дезинфектанты

4. Азотная кислота

5. Рентгеновские лучи

1) транспозоны

2) фаги вирулентные

3) автономные плазмиды

4) конъюгативные плзмиды

5) интерактивные плазмиды

95.К конъюгативным плазмидам относятся:

1. F плазмида

2. R плазмида

3. Coll плазмида

4. Ent плазмида

5. Hly плазмида

а) да

1. 
   После облучения УМ культуры патогенного капсульного пневмо­кокка культура потеряла способность образовывать капсулу и патогенность для белых мышей. С чем это связано? Как это объяснить?
   
2. 
   После хронического течения стафилококковой инфекции у больного выделена культура золотистого стафилококка, которая на плотной питательной среде дает колонии R-типа. Что это за явление?