Комплексный анализ филогенетических взаимоотношений плио-плейстоценовых гоминоидов по краниологическим, остеологическим

2.3. Вопросы терминологии

2.3.1. Специальные вопросы терминологии таксономии гоминоидов

Для обоснования использования разных терминов в дальнейшем изложении необходимо подробно рассмотреть спорные моменты таксономии гоминоидов. При этом удобно расположить термины в порядке древности находок, в отношении которых эти термины используются.

Термин "aethiopicus" впервые был использован при описании нижней челюсти Omo 18-1967-18 с выделением рода и вида Paraustralopithecus aethiopicus (Arambourg et Coppens, 1968), но в дальнейшем название Australopithecus aethiopicus или Paranthropus aethiopicus было использовано при описании черепа KNM-WT 17000 (Walker et al., 1986) и теперь широко используется именно в этом значении; понятно, что отнесение изолированных черепа и нижней челюсти к одному таксону (равно как и доказательство обратного) всегда будет весьма спорным, в связи с чем возникла некоторая путаница (Groves, 1997). В свою очередь, череп KNM-WT 17000 послужил голотипом для описания самостоятельного вида Australopithecus walkeri (Ferguson, 1989), валидность которого зависит от признания или отвержения отнесения указанных челюсти и черепа к одному или к разным таксонам. Более того, тот же термин применялся и для описания грацильных австралопитеков из Восточной Африки, определяемых обычно как Australopithecus afarensis: Australopithecus aethiopicus Tobias, 1980 или Australopithecus africanus aethiopicus Tobias, 1980 и даже Homo aethiopicus, хотя последнее название невалидно по целому ряду причин (Falk et al., 1995).

Среди поздних массивных австралопитеков, в случае выявления родовых отличий южно- и восточноафриканских групп, наряду с родовым термином "Paranthropus" (Broom, 1939) может использоваться "Zinjanthropus" (Leakey, 1959).

Очень запутана терминология группы гоминид, объединяемых под названием "ранние Homo". Первой находкой из их числа является OH 7, послуживший голотипом вида Homo habilis (Leakey et al., 1964). В 1978 г. черепу KNM-ER 1470 было дано название Pithecanthropus rudolfensis (Алексеев, 1978; в зарубежной литературе всегда фигурирует другой год описания – 1986, являющийся годом выхода перевода книги В.П. Алексеева на английский язык). Позднее вид был перемещен в род людей: Homo rudolfensis (Alexeev, 1978 sensu Groves, 1989). В последующем к одному из двух таксонов – Homo habilis и Homo rudolfensis – относили все находки с датировками от 1,6 до 1,9 миллионов лет, иногда более молодые, явственно не принадлежащие к массивным австралопитекам или архантропам, причем мнения разных авторов крайне расходились (обзор мнений см.: Grine et al., 1996). Иногда аргументировалось отнесение этих гоминид к роду Australopithecus (Кочеткова, 1973; Данилова, 1989; Oakley et Campbell, 1964 и др.). Независимо от таксономических определений конкретных находок и их родового статуса, можно выделить две основные точки зрения на систематику "ранних Homo". Первая заключается в признании валидными обоих указанных видов (Kramer et al., 1995; Grine et al., 1996; Lieberman et al., 1996), к виду "habilis" принадлежат мелкие и в среднем менее древние находки, к "rudolfensis" – более массивные и чаще древние. С другой стороны, приводились аргументы в пользу объединения обоих видов в один (Miller, 2000; Miller et al., 2002). В последнее время, в связи с появлением новых важных находок, предложены две крайние точки зрения, отличающиеся от традиционных. Согласно одной из них, вид "rudolfensis" должен быть включен в род Kenyanthropus, сестринский как роду Australopithecus, так и роду Homo (Collard et Wood, 2001); в этом случае он является поздним специализированным вариантом австралопитеков, а грацильные формы оказываются предками позднейших прогрессивных видов. Согласно второй точке зрения, голотипы обоих видов – OH 7 и KNM-ER 1470 – должны быть включаемы в один вид Homo habilis, характеризующийся сравнительно крупным нейрокраниумом, выступающими носовыми костями, острым краем носового отверстия и крупными зубами, тогда как мелкие "ранние Homo" (OH 13, OH 24, OH 62, KNM-ER 1813) оказываются либо грацильными австралопитеками, либо примитивными представителями рода Homo (Blumenschine et al., 2003). Авторы такого сценария не предлагают таксономического определения этой второй группы. Видовым названием может служить "microcranous", использованное при выделении своеобразного черепа KNM-ER 1813 в вид Homo microcranous Ferguson, 1995.

Систематика архантропов является одной из самых сложных частей систематики ископаемых гоминид. Первоначально вид Pithecanthropus erectus был описан по яванским материалам (Dubois, 1894, цит. по: Урысон, 1966). В дальнейшем почти все находки архантропов получали самостоятельные родовые названия, эти роды потом объединялись в один в качестве самостоятельных видов, а виды – в один вид; наконец, род "Pithecanthropus" был перемещен в род Homo, а в рамки вида зачислялись все архантропы и схожие с ними гоминиды (Campbell, 1963). Термины "Homo erectus" и "архантроп" стали синонимами. Новый этап разделения группы начался с описанием вида H. ergaster (Groves et Mazak, 1975) как более раннего и примитивного, чем H. erectus. Реальность этого вида ставилась под сомнение (Rightmire, 1993). Также, "возрождение" видов Homo heidelbergensis, Homo helmei и Homo rhodesiensis предполагают особый статус наиболее поздних европейских и африканских архантропов. В настоящее время защищаются две основные точки зрения на систематику группы: ряд авторов обосновывают отсутствие сколь-либо существенной разницы между архантропами разных континентов (например: Rightmire, 1998a; Bilsborough, 2000), другие же доказывают необходимость выделения азиатских архантропов в самостоятельный вид (например: Wang et Tobias, 2001; Asfaw et al., 2002).

Голотипом для описания вида Homo ergaster Groves et Mazak, 1975 послужила нижняя челюсть KNM-ER 992 с датировкой от 1,22 до 1,57 или, точнее, 1,32-1,46 млн.л. (Walker et Leakey, 1978). В последующем к этому виду относились все ранние архантропы Восточной Африки (преимущественно из Кооби-Фора), а сам термин широко вошел в литературу. Однако он на самом деле может иметь сразу три старших синонима. Во-первых, это Homo erectus, во-вторых, вышеразобранный термин Telanthropus capensis Broom, 1947, в-третьих, Homo leakeyi Heberer, 1963 (цит. по: Алексеев, 1978). Трудности, связанные с использованием второго, уже были указаны. Третий термин был впервые применен для обозначения черепа OH 9 из Олдувая. В последующем предлагались и другие варианты названий для той же находки. Принадлежность черепа OH 9 к тому же виду, к которому относятся "типичные" Homo ergaster, вполне вероятна, особенно учитывая его возможную раннюю датировку (1,33-1,48 млн.л. по Tamrat et al., 1995, цит. по: McBrearty et Brooks, 2000) и архаичную морфологию. Некоторые авторы убедительно показывают ненаправленность различий черепов, относимых к видам H. ergaster и H. erectus (Rightmire, 1993, 1998a; Bilsborough, 2000). Также, черты, считающиеся типичными для H. ergaster, обнаруживаются у находок с возрастом около одного миллиона лет (Abbate et al., 1998; Macchiarelli et al., 2002). Таким образом, термин Homo ergaster может быть валидным лишь в случае доказательства видовых отличий челюстей SK 15 и KNM-ER 992, а также видовых отличий черепов из Кооби-Фора от черепа OH 9 и прочих архантропов.

В довершение разбора спорных моментов таксономии архантропов можно упомянуть новый термин Homo georgicus Gabunia, Vekua, de Lumley et Lordkipanidze, 2002 (Габуния и др., 2001). Голотипом послужила челюсть Дманиси D2600, имеющая множество существенных отличий от двух других находок из того же местонахождения и синхронных челюстей других областей. Однако, наличие двух близких видов в одном местонахождении маловероятно, исходя хотя бы из экологических соображений.

Много вопросов вызывает термин "heidelbergensis". Впервые использованный при описании нижней челюсти из Мауэра в 1908 году (Schoetensack, 1908), в настоящее время он чаще употребляется для обозначения всех или же только европейских среднеплейстоценовых гоминид. Как и в разобранных выше случаях, отнесение к таксону, описанному на основании нижней челюсти, находок, представленных черепами или посткраниальными фрагментами, не может быть достоверно доказано. Более того, наиболее вероятная датировка челюсти из Мауэра находится около 500 тысяч лет назад, а размах датировок колеблется от 300 до 700 и даже 900 тысяч лет, то есть, намного больше, чем, например, у Синантропов. Тут очень важен исходный выбор критериев при выделении таксонов. Морфология нижней челюсти может оказаться достаточно стабильной в течение длительного промежутка времени, тогда как по другим системам скелета будет возможно выделение достоверных таксонов. В случае признания большой датировки челюсти из Мауэра, применение термина "heidelbergensis" по отношению к гоминидам времени 200-130 тыс.л.н. может оказаться не вполне оправданным. В этом случае более правильно применять термин "heidelbergensis" для гоминид нижнего неоплейстоцена (800-400 тыс.л.н.) или как старший синоним термина "antecessor" (при выявлении важности географической изменчивости), а в отношении гоминид конца среднего неоплейстоцена (200-130 тыс.л.н.) должна быть найдена иная альтернатива.

Кроме упомянутых терминов, иногда применяются также названия Homo rhodesiensis Woodward, 1921, Homo helmei Dreyer, 1935 и Homo antecessor Arsuaga et Gibbons, 1997. Первый был описан по черепу из Замбии Брокен Хилл, второй – по южноафриканскому черепу Флорисбад, третий – по материалам испанского местонахождения Гран Долина. Разными исследователями эти находки признаются как синонимы термина Homo heidelbergensis, либо как самостоятельные прогрессивные виды (Arsuaga et al., 1997; McBrearty et Brooks, 2000). Использование их может быть оправдано в случае выявления резкой географической специфики групп гоминид, близких к голотипу, или такой же специфики групп гоминид, близких к голотипам ранее описанных видов (erectus, heidelbergensis и др.). В принципе, такой же подход применим и к менее известным, но крайне многочисленным названиям, предложенным при описании едва ли не большинства палеоантропологических находок. Многие из них могут применяться как старшие синонимы по отношению к вышеуказанным. Хорошим примером может служить термин Homo soloensis Oppenoorth, 1932 (цит. по: Алексеев, 1978), которым были обозначены близкие хронологически и морфологически черепа из Нгандонга.

Рассмотрение всех предлагавшихся ранее терминов таксономии гоминоидов не входит в цели данной работы. Большинство из них дублируют друг друга и не могут быть признаны валидными. Однако, эта же многочисленность названий позволяет не вводить новые. Для обозначения практически всех возможных филогенетических комбинаций таксонов разного ранга от семейства до подвида можно пользоваться уже введенными в науку терминами. Этот способ и будет применяться в дальнейшем.

2.3.2. Общая терминология

Таким образом, в данной работе будет рассматриваться эволюционная изменчивость гоминоидов, живших с конца миоцена (около 7 миллионов лет назад) до современности. Выбор именно такой нижней границы определяется наличием наиболее древних находок высших приматов, которые наиболее обоснованно относятся к гоминидам, кроме того, именно с этого момента палеонтологическая летопись приобретает относительную непрерывность. В задачи работы не входит рассмотрение эволюции и дифференциации внутри современного подвида человека, поэтому данные по постпалеолитическому несовременному населению включались в анализы только для отражения общих тенденций.

В пределах указанного временного отрезка в ископаемом состоянии известны находки двух основных линий гоминоидов в широком смысле: линии, ведущей к современному человеку и линии, ведущей к юго-восточноазиатским гоминоидам, представленным ныне гиббонами и орангутаном; к сожалению, совершенно неизвестны плейстоценовые предки современных африканских человекообразных обезьян. Ископаемые гиббоны, орангутаны и такие специализированные антропоиды, как гигантопитеки, в нашей работе не рассматриваются. Частично картина дополняется отрывочными сведениями о морфологии скелета среднемиоценовых гоминоидов; к сожалению, большая часть их остатков представлена одонтологическим материалом. В дальнейшем для краткости все крупные человекообразные обезьяны (орангутаны, гориллы и шимпанзе) иногда будут обозначаться термином "понгиды".

Разделение ископаемых групп внутри надсемейства Hominoidea наталкивается на довольно большие трудности. Они обусловлены, прежде всего, относительной непрерывностью морфологических переходов между хронологическими пластами гоминид. Прежде всего можно разделить общности австралопитековых и "эугоминид" или "эугоминин"; под последним термином в последующем изложении будут пониматься все предшественники современного человека, по комплексу признаков очевидно не относящиеся к австралопитековым. Термин удобен в силу промежуточного и неясного положения австралопитековых относительно понгид и гоминид.

Принятое в работе условное разделение материала в наибольшей степени хронологическое, а не биологическое, поскольку главной целью является как раз определение биологических различий между хронологическими и территориальными группами. Выбор хронологических границ между группами обусловлен в основном стандартным делением геохронологической таблицы (Дополнения..., 2000), поскольку последняя в наилучшей степени отражает климатические колебания (которые, вероятно, являлись немаловажным фактором эволюции и, таким образом, могут достаточно корректно отражать принципиальные ее моменты) и в минимальной степени основывается на существующих представлениях о систематике гоминид. Разделение материала на группы принятого порядка (размах временных границ каждого этапа) позволяет лучшим образом произвести подробное рассмотрение эволюции во времени и одновременно избежать сложностей, связанных с неточностью и, зачастую, расплывчатостью датировок конкретных находок.

Названия периодов и их датировки взяты из стандартной хронологической шкалы плейстоцена (Дополнения..., 2000). Применение такого деления дает возможность оперировать более точными понятиями, чем общеупотребительными и не очень четкими терминами "ранний, средний и поздний плейстоцен", абсолютные границы которых понимаются разными исследователями по-разному (Бунак, 1980; Археология СССР, 1984, с. 19; Harland et al., 1990).

Лучшими обозначениями для выбранных групп гоминид были бы названия хронологических отрезков. Однако это значительно загромоздило бы текст. Поэтому в целях удобства для обозначения условных стадий эволюции гоминид далее в работе будут использоваться следующие названия: австралопитековые, "ранние Homo", архантропы, пре-палеоантропы, палеоантропы, неоантропы. Названия групп по возможности соответствуют сложившимся в антропологии традициям. Это не значит, что автор склоняется к стадиальной концепции антропогенеза. Плюсом такой терминологии является уход от систематических названий.

Стоит особо подчеркнуть, что в пределах любой из указанных ниже хронологических групп могут присутствовать гоминиды разных подвидов и видов и, наоборот, один подвид или вид может существовать на протяжении нескольких выделенных временных отрезков. Ниже даны определения принятых терминов.

При описании эволюционной изменчивости признаков степень их приближенности к современному состоянию в дальнейшем изложении будет характеризоваться терминами "примитивный", "прогрессивный" и "специализированный" (Кэрролл, 1992, с.16-20). "Примитивным" (или "архаичным") значение признака будет называться при его большем сближении с хронологически древними вариантами; "прогрессивность" будет определяться, исходя из приближенности к современному человеку; "специализированным" признак является, если он отклоняется от тенденции развития, ведущей к современному человеку.