Исторический экскурс. Понятие об автономной нервной системе

Исторический экскурс. Понятие об автономной нервной системе

и ее морфологических особенностях. Фило- и онтогенез автономной

нервной системы. Симпатичаская, парасимпатическая и мета-

симпатическая части автономной нервной системы.

Возникновение понятий «вегетативной» и «анимальной» связано с представлениями французского ученого М. Биша (19 в.) о наличии в организме растительных (вегетативных) и животных (анимальных) функций. К вегетативным относятся функции питания, дыхания, выделения, размножения и циркуляции жидкостей, эти функции свойственны как животным, так и растительным организмам. К анимальным функциям относятся произвольные мышечные сокращения и функции специальных органов чувств (зрения, слуха, обоняния, вкуса и осязания), которые свойственны исключительно животным организмам. Таким образом, становление анимального нервного аппарата связано с развитием органов чувств и произвольной (исчерченной) мускулатуры, вегетативного - с эволюционными изменениями внутренних органов, сосудов и желез. Позже знаменитый физиолог Клод Бернар постулировал новый признак вегетативной нервной системы, превратив ее в систему непроизвольной иннервации. Признак непроизвольности во многом оказался плодотворным. Он позволил английскому физиологу В. Гаскеллу обратить внимание на наличие в организме двух типов мышечной ткани, подчиненной соответственно «произвольной» и «непроизвольной» иннервации. В пределах непроизвольной оказалась иннервация мускулатуры сосудов, кожных образований, внутренних органов.

Гаскелл показал также существование своеобразной химической чувствительности мышц, часть которых реагирует сокращением на применение адреналина. Это позволило ему разделить непроизвольную н/с на симпатическую (адреналовую) и парасимпатическую (нервную систему внутренностей). В дальнейшем его соотечественник Джон Ленгли установил различие в конструкции произвольной и непроизвольной иннервации. Он показал, что произвольная соматическая иннервация осуществляется однонейронным путем - тело нервной клетки лежит в ЦНС, а ее отросток лежит на периферии, достигая исполнительного органа (скелетной мышцы). В тоже время путь непроизвольной вегетативной иннервации представлен двумя нейронами, первый из которых находится в ЦНС, второй - в периферическом ганглии. Эту непроизвольную часть н/с Ленгли назвал автономной, подчеркнув тем самым гораздо большую ее независимость от ЦНС.

Особую роль автономной нервной системе в организме обосновал академик Л.А.Орбели. Данные его школы показали, что вегетативная (симпатическая) иннервация оказывает воздействие на функциональное состояние всех органов и тканей, в том числе и отделов ЦНС. Таким образом, был сформулирован основной принцип ее функционирования в организме - адаптационно-трофический характер оказываемого влияния.

Функция автономной н/с не автономна, хотя и не подконтрольна нашему сознанию; она находится в подчинении спинного мозга, мозжечка, гипоталамуса, базальных ядер конечного мозга и высших отделов н/с - коры головного мозга.

Согласно международной анатомической номенклатуре, сейчас термин вегетативная н/с заменили на автономную н/с, а термин анимальная н/с - на соматическую. К автономной нервной системе (systema nervosum autonomicum) относится комплекс центральных и периферических нервных структур, главной функцией которых является В.Кэнона поддержание гомеостаза, т.е. постоянства внутренней среды организма (В.Кэнон, 1939). Гомеостатические механизмы обеспечивают независимость организма от меняющихся условий внешней среды. Автономная н/с не подконтрольна сознанию, но с соматической н/с функционирует в содружестве. Таким образом, автономная н/с контролирует функции внутренних органов, сосудов и желез, а также осуществляет адаптационно - трофическое влияние на все органы животных.

Анатомически автономная н/с высших позвоночных представлена вегетативными центрами, лежащими в спинном и головном мозге, вегетативными ганглиями и нервными волокнами.

Основу деятельности нервной системы составляют рефлексы, морфологическим субстратом которых являются рефлекторные дуги, представляющие собой цепь из чувствительного (афферентного), передаточного (вставочного) и двигательного (эфферентного) нейронов. Афферентные нейроны автономных и соматических рефлекторных дуг расположены в чувствительных спинномозговых и черепных ганглиях. Следовательно, эти ганглии являются общими для соматической и автономной н/с. Вставочные нейроны автономной н/с, в отличие от соматических, располагаются отдельными очагами в спинном и головном мозге и формируют вегетативные (автономные )центры.

Что же касается эфферентных (двигательных) нейронов, то здесь имеются значительные различия: соматические эфферентные нейроны сосредоточены в центральной нервной системе, а автономные эфферентные нейроны выселились за пределы центральной н/с и образовали вегетативные (автономные) ганглии –ganglia autonomica. Таким образом, в автономной нервной системе эфферентный путь рефлекторной дуги представлен двумя нейронами. Первый нейрон - это вставочный нейрон, который располагается в вегетативных центрах, а второй - это эфферентный нейрон, который лежит в вегетативных ганглиях. Отростки этих нейронов направляются к органам в составе вегетативных или смешанных нервов.

1. 
   Вегетативные центры, или ядра, располагаются очагово, т.е. в определенных участках среднего, продолговатого, спинного мозга.
   
2. 
   Путь к иннервируемому органу обязательно идет через ганглий, поэтому нервные пути вегетативной н/с образованы двумя нейронами. Первый нейрон находится в вегетативных центрах, его волокна оканчиваются на ганглии и называются преганглионарными. Второй нейрон располагается в ганглии, отходящие от него волокна называются постганглионарными. Они идут к иннервируемому органу. (Центр-преганглионарное волокно-Ганглий-постганглионарное волокно-Орган).
   
3. 
   Образование по ходу нервных волокон вегетативных сплетений – plexus autonomici вокруг кровеносных сосудов, в воротах органа или внутри его стенки.
   
4. 
   Сохранение примитивных признаков строения - это меньший калибр нервных волокон, отсутствие у большой части волокон миелиновой оболочки. Поэтому вегетативные волокна, в основном, безмиелиновые и состоят из нескольких нервных волокон (3-20), окруженных общей соединительно-тканной оболочкой
   
5. 
   Отсутствие строгой сегментарности строения, которая характерна для соматической нервной системы.
   
6. 
   Наличие собственных чувствительных (аффрентных) нейронов и как следствие этого формирование простых рефлекторных дуг местного значения.
   

В свою очередь, развитие частей автономной н/с шло, вероятно, параллельно, чем объясняется наличие у каждой из них единого эффекторного звена (Центр- Ганглий- Орган). Путь от центра к иннервируемому органу лежит через ганглии. В процессе эволюции в этом звене выработались особые свойства, характерные для каждой из этих частей. У симпатического и парасимпатического отделов появились рефлекторные дуги с образованием собственных центров в спинном и головном мозге. В метасимпатической части обособился сенсорный аппарат, возникли собственный «водитель ритма» и эффекторный нейрон с собственным медиаторным обеспечением. Иными словами, в метасимпатической части н/с возникли свои вегетативные центры, расположенные непосредственно в стенках исполнительных органов.

В эмбриогенезе источником клеток автономной н.с. у млекопитающих является ганглиозная пластинка, которая подразделяется на участки, дающие впоследствии симпатическую и парасимпатическую н.с. Их периферическая часть, а также метасимпатическая н.с. образуются в результате миграции нейробластов в стенки внутренних органов.

В зависимости от расположения вегетативных центров и ганглиев, а также характера влияния на функции иннервируемых органов вегетативную н/с подразделяют на три части: симпатическую н/с - Pars sympatica (от греч. sympathies - чувствительный, восприимчивый к влиянию), парасимпатическую н/с - Pars parasympatica (от греч. para- возле, при) и метасимпатическую н/с - Pars metasympatica.

Симпатическая часть нервной системы

Симпатическая н/с по строению делится на центральную часть, расположенную в спинном мозге (торако-люмбальный), и периферическую, включающую ганглии, нервные волокна и их сплетения.

Число симпатических ганглиев, как правило, соответствует числу нейросегментов, но встречаются исключения, так как они могут сливаться между собой, например, в шейном отделе их всего три (краниальный, средний, каудальный); в грудном отделе первые три, сливаясь между собой и с каудальным шейным, образуют шейно-грудной (звездчатый) ганглий; в хвостовом отделе в области 2-4 хвостового позвонка оба ствола, правый и левый, соединяются в непарный хвостовой ганглий от которого симпатические волокна могут доходить до 7-9 хвостовых позвонков.

По белым ветвям в ганглии симпатического ствола входят преганглионарные волокна - это аксоны нейронов симпатических центров. От ганглиев симпатического ствола отходят постганглионарные волокна: одна часть волокон в виде серых соединительных ветвей (rr. communicantes grisei) идет в составе всех спинномозговых нервов к гладкой мускулатуре сосудов тела, а другая часть - идет в составе специальных нервов, имея определенный ход и зону иннервации. К ним относятся наружные и внутренние сонные нервы, яремный нерв, позвоночный нерв, сердечные, легочные, пищеводные, грудные, аортальные нервы, которые идут по ходу сосудов, образуют соответствующие симпатические сплетения и осуществляют их иннервацию.

Ганглии, по ходу крупных кровеносных сосудов, располагаются на значительном удалении от спинного мозга в периваскулярных сплетениях. К их числу принадлежат ганглии брюшной и тазовой полостей. Преганглионарные волокна поступают к ним чаще транзитом через симпатический ствол и образуют такие крупные нервы, как большой и малый чревные нервы, подчревный нерв. Эти нервы вступают в ганглии брюшной и тазовой полостей (чревные, краниальный и каудальный брыжеечные, тазовые) и от них постганглионарные волокна направляются к органам самостоятельно или вместе с сосудами разветвляясь на них, образуя одноименные сплетения. Одним из самых крупных вегетативных сплетений брюшной полости является брюшное аортальное сплетение, расположенное на аорте и продолжающееся на ее ветви. Самым крупным и самым важным по значению в составе брюшного аортального сплетения является «солнечное» сплетение (чревное), которое находится вокруг одноименного ствола. В состав солнечного сплетения входят 2-а чревных и краниальный брыжеечный ганглии, которые могут объединяться в полулунный. К солнечному сплетению подходят правый и левый большой и малый чревные нервы и поясничные внутренностные нервы, проходят через его узлы транзитом волокна блуждающего нерва, а также чувствительные волокна правого диафрагмального нерва. Таким образом, от ганглиев солнечного сплетения отходят нервы, содержащие постганглионарные симпатические волокна и преганглионарные парасимпатические волокна, которые вместе с сосудами направляются к органам. Располагаясь вокруг органов нервы формируют так называемые сосудистые (периартериальные) вегетативные сплетения (селезеночное, печеночное, желудочное, краниальное брыжеечное). Из каудального брыжеечного ганглия, расположенного на одноименной артерии, выходят постганглионарные волокна, из которых сформированы подчревный нерв, семенниковое или яичниковое сплетение. Постганглионарные волокна из подчревных ганглиев образуют продолжение подчревного нерва и подчревное или тазовое сплетение, расположенное на брыжейке прямой кишки или широкой маточной связке.

Таким образом, периферический отдел симпатической н/с представленен ганглиями, нервными стволами и сплетениями.

Парасимпатическая часть нервной ситстемы

Парасимпатическая н/с играет в основном охранительную роль. При ее возбуждении происходит сужение зрачка при сильном свете, торможение сердечной деятельности во время сна и отдыха, снижение артериального давления, сокращение бронхов и в тоже время усиление функции пищеварительного тракта. Она оказывает воздействие на мышечные оболочки (гладкие миоциты) желез и внутренних органов.

Общая организация парасимпатической н/с подобна симпатической. В ней также выделяют центральные и периферические образования, передача возбуждения к исполнительному органу в основном осуществляется по двухнейронному пути: преганглионарный нейрон располагается в сером веществе мозга; постганглионарный вынесен далеко на периферию.
Парасимпатическая нервная система имеет ряд особенностей:

1. 
   Ее центральные структуры расположены в 3-х различных далеко отстоящих участках мозга, отделенных не только друг от друга, но и от симпатических центров;
   
2. 
   Парасимпатические волокна иннервируют, как правило, только определенные зоны тела, которые также снабжаются симпатической, а иные и метасимпатической иннервацией.
   
3. 
   Преганглионарные парасимпатические волокна обычно длиннее, чем постганглионарные. У симпатических волокон - чаще наоборот.
   
4. 
   Передача нервного импульса с преганглионарных волокон на ганглий осуществляется, как в симпатике, так и парасимпатике, медиатором, т.е. химическим веществом - ацетил-холином. А вот передача нервного импульса с постганглионарных волокон на эффекторы осуществляется разными медиаторами: в симпатической н/с - адреналином и норадреналином, а в парасимпатике - так же ацетил-холином.
   

Парасимпатическая н/с также состоит из центральной и периферической. Центральные структуры парасимпатической н/с расположены в среднем и продолговатом мозге, а так же в крестцовом отделе спинного мозга. Периферический отдел представлен нервными ганглиями, которые располагаются вблизи или внутри иннервируемых органов (экстра и интрамуральные), стволами и сплетениями.

Таким образом, постганглионарные парасимпатические волокна иннервируют глазные мышцы, слезные и слюнные железы, мускулатуру и железы пищеварительного тракта, трахею, гортань, легкие, предсердия, выделительные и половые органы. В отличие от симпатических парасимпатические не иннервируют гладкие мышцы кровеносных сосудов, за исключением половых артерий.