Национальная академия наук украины украинская академия наук

Як у більшості представників куницевих, у норки є ключиця, кістки передпліччя між собою не зростаються, медіальний надвідросток відносно добре розвинений, до нього прикріплюються досить добре розвинені клювовидно-плечовий м’яз (m. coracobrachialis) – починається від дзьбоподібного відростка лопатки, та круглий пронатор (m. pronator teres), який закінчується на зовнішній поверхні променевої кістки передпліччя, в каналі залягає серединний нерв (n. medianus), а часто ще і плечова артерія (a. brachialis). Грудна кінцівка норки, крім функцій опори та пересування, здатна виконувати ще і такі функції як: риття, маніпулювання та лазіння, тобто є поліфункціональною.

Позиція кінцівки у норки має такі особливості. Під час руху й особливо при полюванні на жертву шляхом підкрадання грудна кінцівка перебуває у напівзігнутому стані, ліктьовий суглоб завантажений масою тіла в зігнутому стані, променева та ліктьова кістки при пересуванні та при утриманні здобичі, маніпуляціях перехрещені, тобто проксимальний кінець променевої кістки прикріплюється до плечової кістки латерально, а дистальний її кінець закінчується на зап’ястку медіально, а ліктьова навпаки: проксимальний кінець бере початок медіально, а дистальний закінчується на латеральному краї зап’ястка. Усе це разом призводить до того, що серединний нерв, що міститься тут, міг би зазнавати певного здавлювання, якби не був захищеним кістковою дужкою надвиростка. У тазовій кінцівці перехрещування великогомілкової та малогомілкової кісток ніколи не буває й опора завжди здійснюється на великогомілкову кістку.

Однозначно можна стверджувати, що наявність отвору пов’язана із поліфункціональністю грудної кінцівки, бо в кістках тазової кінцівки (яка не здатна до маніпуляцій чи інших додаткових функцій) цей отвір відсутній в усіх досліджених нами видів ссавців, в літературі такі дані також відсутні як для сучасних, так і для викопних форм.

Цей отвір відсутній у видів, грудна кінцівка яких адаптована лише для опори та пересування шляхом згинально-розгинальних рухів у сагітальній площині, і практично зовсім не здатна виконувати інші додаткові функції.

Ми порівняли цю ділянку кінцівки області ліктьового суглоба коня, у якого уся опора тіла припадає на променеву кістку (ліктьова кістка в редукованому вигляді приростає до променевої ззаду у вигляді ліктьового відростка), у норки вага тіла падає на обидві ці кістки. У коня дзьобоподібно-плечовий м’яз прикріплюється приблизно посередині плечової кістки над виростком, у норки він прикріплюється до надвиростка, у коня круглий пронатор відсутній і ротаційні рухи в кінцівці відсутні.

Що стосується розвитку медіального надвідростка норки, то він відносно добре розвинений, бо до нього прикріплюються добре виражені дзьобоподібно-плечовий м’яз та пронатор.

Отже, провідним в утворенні захисного кільця в надвиростку є, на наш погляд, біомеханіка кінцівки, розвиток надвідростка, що викликано величиною та роллю м’язів, які до нього прикріплюються.

Стосовно вкрай низької мінливості ознаки, то це може бути наслідком того, що вибірка була взята не із природної популяції, а із спеціалізованого господарства, в якому з даною популяцією з року в рік проводиться штучна селекція. Однак навіть при більшій мінливості цієї ознаки отримані результати дають можливість рекомендувати використовувати її як діагностичну ознаку в систематиці.

УДК 552.599.323–15 (470.47)

ДИНАМИКА РАСПРЕДЕЛЕНИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

М. В. Касаткин*, В. В. Неронов**

DISPERSION DYNAMICS OF SMALL MAMMALS

M. B. Kasatkin*, V. V. Neronov**

Специфика природных условий ландшафтного района Черных земель Калмыкии, где проводились наши исследования, определяется его контактным положением на границе двух крупных природных зон – степной и пустынной. Многие исследователи рассматривают эту переходную полосу в качестве своеобразного зонального геоэкотона полупустыни. Отличительные черты прикаспийской полупустыни, помимо буферного характера географического положения этой территории, определяются еще и пограничной колебательной эволюцией, проявившейся в неоднократных сменах природных режимов и глубоких морских вторжениях на протяжении четвертичной истории. В результате воздействия этих факторов к настоящему времени здесь сформировался дробно дифференцированный ландшафт со специфическим микро- и мезорельефом, гидроклиматическим режимом и почвенным покровом, что, в свою очередь, создает особую среду обитания для растений и животных.

В качестве еще одного фактора, поддерживающего высокую гетерогенность современных экосистем, выступают дигрессионно-демутационные процессы, протекающие в неоднородных условиях с разной скоростью. Активное восстановление растительных сообществ после снятия чрезмерных пастбищных нагрузок в 1990-е гг. привело к формированию на песчаных субстратах разнообразных фитоценозов и группировок, представляющих собой различные стадии восстановительной сукцессии. В результате на современном этапе развития ландшафтов в пределах локальных экосистем сформировалась пестрая мозаика микробиотопов, которые повышают разнообразие условий среды обитания мелких млекопитающих.

Цель работы заключалась в изучении структуры зооценоза мелких млекопитающих и их пространственного распределения по местообитаниям песчаной полупустыни в условиях высокого микробиотопического разнообразия. Стационарные полевые исследования проведены в весенние (май–июнь) и осенние (сентябрь–октябрь) сезоны 1997–2000 гг. на юго-западе Черных земель Калмыкии (45º25’ СШ 45º35’ ВД) на линейной трансекте протяженностью 1 км с пробными точками через 10 м (100 точек). На ней были представлены различные формы мезорельефа и соответствующий им закономерный ряд изменений почвенно-растительного покрова – от солончакового понижения, через пологий плакор с супесчаными почвами, к массиву мелкобугристых закрепленных песков с сохранившимися котловинами выдувания. Для каждой пробной точки выполнено геоботаническое описание, включающее флористический состав, относительное обилие видов, общее проективное покрытие надземных частей и среднюю высоту травостоя. Для отлова зверьков использовались 50 живоловок, выставляемые по точкам трансекта первые 7 дней на нечетные номера, а следующие 7 – на четные. Пойманных зверьков индивидуально метили ампутацией фаланг пальцев и регистрировали их повторные поимки. Всего за 6 сезонов (весна–осень 1997 и 1998 гг., весна 1999 и 2000 гг.) отработано 4200 живоловко-ночей и в общей сложности помечено 265 особей мелких млекопитающих, относящихся к 6 видам.

Отмечены следующие виды: полуденная (Meriones meridianus Pallas, 1773) (79 особей/307 регистраций) и тамарисковая (M. tamariscinus Pallas, 1773) (51/213) песчанки, общественная полевка (Microtus socialis Pallas, 1773) (119/202), домовая мышь (Mus musculus Linnaeus, 1758) (13/25), серый хомячок (Cricetulus migratorius Pallas, 1773) (2/3) и восточноевропейская полевка (Microtus rossiaemeridionalis Ognev, 1924) (1/2). Визуально отмечены еще 3 вида: обыкновенный емуранчик (Stylodipus telum Lichtenstein, 1823), большой тушканчик (Allactaga major Kerr, 1792) и обыкновенная слепушонка (Ellobius talpinus Pallas, 1770).

Анализ фаунистического состава показывает, что здесь представлены виды, предъявляющие различные требования к условиям среды обитания. В результате население грызунов характеризуется неоднородностью пространственного распределения и варьированием количественных показателей по годам. Постоянным компонентом рассматриваемого зооценоза в течение всего периода наблюдений были два вида песчанок. Они регулярно отлавливались в массиве мелкогрядовых песков, а в отдельные сезоны – и на пологой супесчаной равнине. При этом полуденная песчанка, будучи семеноядным и псаммофильным видом, была в целом многочисленнее и отмечалась в более широком спектре микробиотопов, а ее численность оставалась относительно стабильной. Значительное увеличение численности наблюдалось после выхода молодняка только в осенний период 1997 г., сопровождаемого перераспределением зверьков по территории за счет расселения сеголеток и их оседания на новых, ранее не занятых участках. Формирование индивидуальных участков при этом во многом определялось пространственной мозаичностью развития некоторых летне-осенних однолетников (рогача песчаного, полевички малой и др.), связанных с деградированными растительными сообществами.

Более зеленоядная и мезофильная тамарисковая песчанка отмечалась преимущественно в своем излюбленном биотопе – массиве мелкогрядовых песков. Благоприятные условия для расселения молодняка в осенний период возникали в результате развития на слабозакрепленных субстратах гемипсаммофильных растений летне-осеннего цикла вегетации (полыни веничной, солянки сорной, верблюдок и др.), активно потребляемых зверьками. Подобным образом происходит освоение небольших фрагментов подходящих местообитаний, расположенных изолированно от основных массивов поселений. Необходимо отметить, что численность тамарисковой песчанки была высока лишь в первый год наблюдений (1997 г.), а потом резко снизилась. По всей видимости, определяющее воздействие на ее популяцию оказали процессы зарастания песков, которые сопровождались общим сокращением площади наиболее благоприятных микробиотопов.

Общественная полевка, связанная в своем распространении с сухими степями и полупустынями, характеризуется еще большей степенью зеленоядности, чем тамарисковая песчанка, что ставит ее в тесную зависимость от наличия сочных растительных кормов. Распространение дерновинно-злаковых сообществ в последнее десятилетие способствовало расширению поселений этого вида на Черных землях. В 1997 г. наблюдалось массовое размножение полевок в районе работ, в результате чего структура населения грызунов здесь претерпела существенные изменения. В этот год на трансекте полевки отлавливались практически во всех микробиотопах, за исключением участков с галофитными сообществами солончаковых понижений, занимая доминирующее положение в зооценозе. В последующие годы они более не отмечались. Такая картина популяционной динамики достаточно типична для данного вида, испытывающего резкие колебания численности, связанные с состоянием кормовой базы. Единичный экземпляр восточноевропейской полевки отмечен дважды (весной и осенью 1997 г.) в микробиотопе закрепленных песков с разнотравно-злаковой гемипсаммофитной растительностью.

Домовая мышь была обычна только весной 1998 г., а осенью 1997 г. и весной 1999 г. встречалась единично. В своем распределении зверьки не обнаруживали достоверных биотопических предпочтений и встречались в массиве закрепленных песков, на пологой супесчаной равнине и даже по краю солончаковых понижений. Наибольшее число регистраций связано с полынно-злаковыми и ковыльными участками вторичной песчаной степи. Серый хомячок отмечался всего лишь дважды (осенью 1997 г. и весной 2000 г.) в сходных с мышью микробиотопах.

Емуранчик на трансекте отмечен в широком спектре микробиотопов и встречался у подножия закрепленных мелкогрядовых песков, на пологих супесчаных участках вторичной степи и небольших солончаках в сообществах с различной степенью проективного покрытия (до 50 % и более). На фоне общего остепнения территории наблюдалось перераспределение зверьков и сокращение их численности вплоть до полного исчезновения. Так, в 1997–1998 гг. емуранчики были достаточно обычны, а весной 2000 г. в результате дальнейшего возрастания сомкнутости и высоты травостоя в ходе сукцессии уже не встречались. Две норы большого тушканчика были отмечены вблизи трансекты на значительном удалении друг от друга. Одна из них располагалась у солончакового понижения, другая – на участке супесчаной ковыльной степи. Выбросы из нор слепушонки отмечены преимущественно в массиве закрепленных песков, однако более детальные исследования этого вида мы не проводили.

Проведенный анализ распределения мелких млекопитающих по микробиотопам за четырехлетний период позволил установить основные отличительные особенности пространственной структуры и изменчивости зооценоза в условиях направленной динамики полупустынных экосистем. На первых этапах восстановления биоты население мелких млекопитающих достаточно гетерогенно и вполне соответствует высокой мозаичности микробиотопов. По мере закрепления песчаных массивов некоторые виды (полуденная песчанка) сохраняют стабильность популяций и высокий уровень численности, другие (тамарисковая песчанка, емуранчик) – снижают свою численность и спектр заселяемых микробиотопов, а третьи (общественная полевка) – восстанавливают естественные популяционные циклы с регулярными вспышками размножения. Дальнейшее изменение структуры зооценоза, как показало обследование участка весной 2005 г., определяется тенденцией к увеличению гомогенности среды обитания на завершающих этапах восстановительной сукцессии.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект 04–04–48479).

БИОТЕСТИРОВАНИЕ НАРУШЕННЫХ ТАЕЖНЫХ ЭКОСИСТЕМ:

Г. Д. Катаев

BIOLOGICAL TEST OF DISTURBED TAIGA ECOSYSTEMS:

G. D. Kataev

Лапландский заповедник, расположенный в центральной горно-таежной части Кольского полуострова (северо-запад России), соседствует с комбинатом «Североникель», побочная деятельность которого с 1939 года является фактором, дестабилизирующим природную обстановку в регионе. Часть заповедных экосистем, в результате постоянного роста объемов выбросов и их хронического воздействия, стала терять свои первоначальные качества. Вслед за повреждением деревьев и древостоев, а иногда и одновремено с этим процессом, отмечены структурные изменения в структуре зооценоза (Катаев, 2001; Kataev et al. 1994). Проведено сравнительное изучение состояния наземных млекопитающих (Mammalia) по аналогичным показателям одновременно с опытного стационара (Ельнюн) и контрольного (Сылпуай), а также промежуточных станций, расположенных на расстоянии от 4 до 30 км от источника загрязнения.

По фаунистическому составу районы стационаров Ельнюн и Сылпуай мало отличаются. По количеству видов мелких млекопитающих, зарегистрированных в последние пять лет, Ельнюн даже лидирует. Тем не менее, общее число встречающихся здесь видов млекопитающих на 17 % меньше, чем в районе Сылпуая. Численность отдельных видов животных с этих стационаров сильно разнится. Самым многочисленным видом на стационаре Ельнюн оказалась красно-серая полевка (Clethrionomys rufocanus), а на Сылпуае – красная полевка (C. rutilus). Показатель относительной численности красно-серой полевки на обоих стационарах был почти одинаковым, но численность красной полевки на Сылпуае была выше в 47, а рыжей в 17 раз. Рыжая полевка (C. glareolus) – вид экологически наиболее близкий с красно-серой полевкой; ранее C. glareolus доминировала на стационаре Ельнюн, но постепенно там произошло значительное падение численности этого вида (Семенов-Тян-Шанский, 1970). Этот период экологического неблагополучия для вида совпал по времени с пуском комбината «Североникель» (1939 г.) и наращиванием его производственных мощностей в дальнейшем. Мониторинг населения рыжей полевки обнаруживает связь изменения ее многолетней численности с динамикой объемов промышленных выбросов (Катаев, 1984, 2005).

В 2001 и 2002 годах проведено обследование 8 пробных площадок, расположенных в 15 км к северу и в 29 км к югу от источника загрязнения. Учетными работами зарегистрировано 12 видов диких млекопитающих. Наибольшее видовое разнообразие выявлено на маршрутах: «1230 км» «1275 км». Самыми бедными в отношении видов животных оказались маршруты «1252 км» и «1261 км» (табл.). На станциях чаще других видов отмечались заяц–беляк и обыкновенная лисица, реже горностай и лесная куница. Обыкновенную белку и американскую норку зарегистрировали на самых удаленных от комбината точках. На территории, лежащей в 5 км к северу и в 7 км к югу от комбината «Североникель», не было выявлено землероек (Sorex), видов крайне чувствительных к воздействию промвыбросов.

Таблица. Биоразнообразие и биомасса видов млекопитающих в направлении на север
(15 км) и юг (29 км) от источника загрязнения – комбината «Североникель», 2001–2002 гг.

С увеличением дистанции от локального источника химического загрязнения, биоразнообразие млекопитающих повышается. В работе использованы хронологические данные по мониторингу насекомоядных млекопитающих и лесных полевок за период с 1936 года. Впервые за 30-летний период наблюдений вблизи комбината «Североникель» стали регистрироваться с 2001 года землеройки–бурозубки. С этого же времени на станции Ельнюн начала увеличиваться численность рыжей полевки – вида–биоиндикатора химического загрязнения природной среды (Kataev et al. 1994; Лукьянов и др., 1998). Эти факты можно рассматривать как начальный положительный отклик на значительное снижение металлургических выбросов в последнее десятилетие (SО_ в 5, а Ni и Cu в 2 раза).

Мониторинговые исследования показали, что антропогенное воздействие на северотаежные экосистемы ведет к изменениям в их фаунистической составляющей. Состояние населения изученных видов млекопитающих имеет тенденцию возврата к исходному типу при условии снижения антропогенного пресса. Дальнейший мониторинг позволит выявить особенности адаптивного процесса населения млекопитающих ко вторичной трансформации нарушенных экосистем.

УДК 599.323:630

ВИДОВОе РАЗНООБРАЗИе МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Д. М. Кривоногов, Н. А. Смирнова

species diversity of small mammals

D. М. Krivonogov, N. А. Smirnova

Уровень видового разнообразия обычно рассматривается как базовый, центральный, а вид является опорной единицей учета биоразнообразия (Лебедева и др., 2004). Материал собран на территории двенадцати районов лесостепной зоны Нижегородской области в лесных массивах. Работа выполнялась в 2001–2004 годах. Районы Предволжья отличаются друг от друга содержанием лесного и степного компонентов. В свою очередь, лесные биотопы различаются степенью изоляции, некоторые зачастую оказываются полностью изолированными друг от друга открытой местностью, реками, оживленными автотрассами. В пределах каждого района выделены наиболее характерные лесные биотопы, в которых специфика видового состава мелких млекопитающих отличалась. В Пильненском районе преобладают смешанные леса поймы р. Суры и ее притоков; в Воротынском и Спасском районах расположение леса связано с системами оврагов; Больше-Болдинский, Дивеевский, Красно-Октябрьский, Гагинский и Вадский районы обладают характерной островной локализацией смешанного леса; Дальне-Константиновский, Арзамасский, Сосновский и Богородский районы имеют достаточно большие и монолитные лесные массивы.

Отловы зверьков и учет численности проводились по общепринятым методикам. Отловлено 1373 зверька, относящихся к 10 видам, четырем семействам и двум отрядам. Рассчитаны индекс биоразнообразия Шеннона–Уивера (определяющий общее видовое разнообразие сравниваемых биотопов), индекс полидоминантности (учитывающий значимость второстепенных видов) и индекс доминирования Бергера–Паркера (выражающий относительную значимость наиболее обильного вида в видовом спектре) (Песенко, 1982; Мэгарран, 1992). Доля степного компонента района исследования последовательно увеличивается в списке с 1 до 12 биотопа (табл.).

Таблица. Сравнение биоразнообразия мелких млекопитающих смешанных лесов

Максимальное биоразнообразие (H = 0,634) отмечено нами в 2004 году в Спасском районе, индекс полидоминантности также имеет наибольшее значение (S_ = 4,109). Такое необычно высокое значение индексов, оценивающих биологическое разнообразие в данном биотопе, связано с высокой и приблизительно одинаковой численностью трех видов мелких млекопитающих: рыжей полевки (Clehtrionomis glareolus), малой лесной мыши (Apodemus uralensis) и полевой мыши (A. agrarius). Причем доминантом, хоть и с небольшим численным перевесом (d = 0,336), в лесном биотопе неожиданно оказалась полевая мышь! В литературе описаны и хорошо известны случаи вспышки численности этого грызуна, ведущие к инвазии в незанятые биотопы. Возможно, мы стали свидетелями подобного явления.

Следующим биотопом по уровню биологического разнообразия (H = 0,618) и значимости второстепенных видов (S_ = 3,887) является смешанный лес Арзамасского района. В биотопе зафиксирован самый широкий видовой спектр (7 видов). Доминирующим видом на протяжении трех лет сбора материала в данном лесу остается малая лесная мышь (d = 0,458). Этот вид доминирует (d = 0,554) и в смешанном лесу с. Селитьбы Сосновского района, общий уровень биоразнообразия (H = 0,455) и значимость второстепенных видов (S_ = 2,546) имеют третьи по величине показатели среди исследованных биотопов. Малая лесная мышь доминирует еще и в смешанном лесу Дивеевского района (d = 0,829).

В остальных биотопах доминирует рыжая полевка (C. glareolus), причем относительная значимость этого наиболее обильного вида в видовом спектре изменяется в широких пределах: от d = 0,524 (смешанный лес с. Лом Богородского района) до d = 1 (смешанный лес с. Михайловка Краснооктябрьского района). В последнем биотопе осенью 2003 года зафиксирована вспышка численности данного вида грызунов. При сложении вечернего и утреннего сбора пойманных зверьков численность их оказалась на 160 % (!) больше числа ловушек. В процессе сбора материала в смешанном лесу с. Михайловка Краснооктябрьского района нам так и не удалось поймать ни одной особи другого, отличного от рыжей полевки, вида. Таким образом, в данном биотопе отмечен крайний случай снижения биоразнообразия. Другие исследованные смешанные леса имеют промежуточные показатели индексов биологического разнообразия.

При сравнении биологического разнообразия смешанных лесов различных районов Нижегородской области, отличающихся соотношением лесных и степных биотопов, можно отметить интересную закономерность. В районах, имеющих растительность с преобладающим лесным компонентом над степным, биоразнообразие мелких млекопитающих смешанного леса много выше, чем в смешанных лесах районов с ярко выраженным лесостепным характером.

Юго-восточные и восточные районы Предволжья (№ 5–12 в табл.), обладающие преимущественно островным расположением смешанных лесов, имеют обедненный видовой состав. Обычными видами являются рыжая полевка, малая лесная и желтогорлая мышь (Apodemus flavicollis Melchior, 1834). Лишь в Спасском и Пильненском районах видовое разнообразие смешанного леса дополнено присутствием полевой мыши и обыкновенной бурозубки (Sorex araneus Linnaeus, 1758). В лесах центральных и западных районов (№ 1–4 в табл.) совсем не попадалась полевая мышь, однако, помимо указанных видов, встречались темная или пашенная полевка (Microtus agrestis Linnaeus, 1761), домовая мышь (Mus musculus Linnaeus, 1758), средняя бурозубка (Sorex macropygmaeus Mill.) и орешниковая соня (Muscardinus avellanarius Linnaeus, 1758). Таким образом, и видовой состав, и общий уровень биологического разнообразия центральных и западных районов Нижегородской области значительно богаче и выше подобных показателей юго-восточных и восточных районов.

Возможно, это связано с островным, прерывистым расположением лесов в юго-восточных районах области и, следовательно, прерывистым распределением приуроченных к ним видов мелких млекопитающих. Островные популяции зверьков, в отличие от массивных сплошных популяций западной и центральной части Предволжья, обладают значительно меньшей численностью. Болезни, межвидовая и внутривидовая конкуренция, пресс хищников, ограниченность ресурсов, а также маловероятная миграция зверьков соседних биотопов вследствие изоляции различной степени, значительно повышают вероятность флуктуаций численности видов. В результате численность одних видов может резко уменьшиться, а численность доминирующего вида – резко увеличиться, что ведет к снижению уровня видового биологического разнообразия мелких млекопитающих.

УДК 599.742.43:581

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ РОЛЬ

Т. В. Кудрявцева*, В. С. Окаемов**

FUNCTIONAL ROLE OF ASIAN BADGER (MELES ANAKUMA)

T. V. Kudryavtseva*, V. S. Okaemov**

Барсук (Meles anakuma Temminsk, 1844) – типичный норный зверь, его поселения представляют собой целые городки, занимающие порой значительную площадь. Такие масштабы роющей деятельности вызывают локальные сукцессионные процессы травяного яруса, а также оказывают влияние на почвообразование за счет относительно больших объемов перемещаемого грунта (Харченко, 2004). В ряде литературных источников эта проблема рассматривается в основном на примере мелких и средних по размерам млекопитающих (Воронов, 1950, 1953; Злотин, Ходашова, 1974; Martinsen and al, 1990).

Исследования по данной тематике проводились на 30 поселениях барсуков в пределах лесостепной части Минусинской котловины в период с 2004 по 2005 год. Учитывались видовой состав, доминанты и высота травяного яруса, общее проективное покрытие. По методикам Sorensen (1948) и Gleason (1920) рассчитывались коэффициенты видового сходства. По формациям растительности мы выделили восемь типов биотопов, в которых были обнаружены поселения.

Учитывая встречаемость видов, для поселений в березово-лиственничных разнотравно-злаковых лесах (n = 14) коэффициент видового сходства с основным биотопом составил 74,6 %. Здесь характерно присутствие на поселениях таких несвойственных исходному сообществу видов, как Plantago major L., Urtica cannabina L., Lithospermum officinale L., Artemisia vulgaris L., Taraxacum officinale Wigg., являющихся рудеральными, видов степных и луговых ценозов: Artemisia glauca Pall. ex Willd., A. gmelinii Web. ex Stechm., Galium verum L., Elimus gmelinii (Lebed.) Tzvel., Bupleurum scorzonerifolium Willd., Geum rivale L. Обычный вид смешанных лесов Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt на поселениях барсука произрастает редко. В целом травянистые сообщества поселений оказались более насыщены видами, чем такие же по размеру участки с меньшей нагрузкой роющей деятельности барсука – 344 вида растений против 271. Сходство видового состава доминантов для данной группы поселений – около 48 %. В контроле чаще доминируют Deschampsia caespitosa (L.) Beauv., Cimicifuga foetida L., Thalictrum minus L., на поселениях же Cimicifuga foetida или Cacalia hastate L., при этом иногда место доминантов переходит к рудеральным видам, таким как Urtica cannabina и Elytrigia repens (L.) Nevski.

Для орляково-разнотравных березняков (n = 1) коэффициент видового сходства составил 52,6 %. Из рудеральных видов отмечено произрастание Artemisia vulgaris, Taraxacum officinale, Carduus crispus L., Centaurea scabiosa L. Доминирующий в основном биотопе Pteridium aquilinum (L.) Kuhn ex Decken на поселении уступает Carduus crispus, Centaurea scabiosa, Dactylis glomerata L., Crepis lyrata (L.) Froel.

Из нетипичных для разнотравно-злаковых лесных лугов (n = 4) видов на поселениях заметны Aconitum barbatum Pers., Artemisia glauca, из рудеральных – Taraxacum officinale, Plantago media L., Carduus crispus, Atriplex hastata L, Arctium tomentosum Mill., кроме того, почти на всех поселениях присутствует Achillea millefolium L., отсутствующий в контроле, чаще встречаются Potentilla bifurca L., Artemisia scoparia Waldst. et Kit, Spiraea media Franz Schmidt. Сходство видового состава доминантов менее 17 %, причем в контроле доминируют Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Cimicifuga foetida, Stipa krylovii Roshev., а на поселениях – Cotoneaster melanocarpus Lodd., Aster alpinus L., Artemisia scoparia, Carduus crispus.

Для травянистых сообществ поселений разнотравно-злаковых луговых степей (n = 6) коэффициент сходства с контрольными площадками составил 58,1 %. Из лесных видов растений на поселениях отмечались Filipendula ulmaria, Vicia cracca L., из видов каменистых и солонцеватых степей – Stevenia cheiranthoides DC. Кроме того, на поселениях в большинстве случаев произрастали Phlomis tuberose L., Allium strictum (Schrad.) Kryl., Lamium album L., Solanum sp., не отмеченные в контроле, а характерный для всех контрольных площадок Goniolimon speciosum (L.) Boiss. встречался редко. Общих доминантов на сравниваемых площадках не отмечалось: контрольные, как правило, полидоминантны, а на поселениях доминируют Cotoneaster melanocarpus и Artemisia tanacetifolia L.

Изменения в растительном покрове остальных пяти поселений оказались настолько существенными, что произошла смена формаций: разнотравно-злаковый остепненный суходольный луг на поселении сменился высокотравным лесным лугом, ковыльная крупнодерновинная степь и злаковая мелкодерновинная степь – разнотравно-злаковой луговой степью, полынная мелкодерновинная степь на одном из поселений сменилась ковыльной крупнодерновинной степью, на другом – также разнотравно-злаковой луговой степью. Коэффициенты видового сходства составили от 14,3 до 42,4 %.

Таким образом, жизнедеятельность барсука приводит к заметным изменениям видового состава растительности, особенно в травянистых экосистемах. При этом, как правило, на единице площади поселения произрастает большее число видов, чем на такого же размера площади вне поселения, это, скорее всего, объясняется созданием на поселениях микрорельефа и особых физико-химических условий, благоприятных для развития разнородной растительности и большим количеством заносных видов по сравнению с числом видов, выпавших из сообщества под влиянием деятельности барсука. Вероятно, эти виды отличаются высокой устойчивостью к неблагоприятным условиям или объем роющей деятельности барсука в исследуемых угодьях не настолько велик, чтобы вытеснить из сообщества типичные виды. Хотя для других районов отмечено существенное сокращение числа видов на поселениях барсука по сравнению с контролем (Дворников, Дворникова, Коробейникова, 1994). Чаще всего трансформированные барсуком участки заселяют синантропные виды: Elytrigia repens, Taraxacum officinale, Centaurea scabiosa, Artemisia glauca и Artemisia vulgaris, Urtica cannabina, виды родов Carduus L. и Plantago L.

Интересно, что лесные растительные сообщества менее подвержены изменениям, происходящим под воздействием роющей деятельности барсуков, чем растительные сообщества степей, о чем свидетельствуют как коэффициенты видового сходства, так и высота травянистого яруса. В подавляющем большинстве случаев (53 %) травостой на поселении заметно выше, чем в его окружении, причем чаще это заметно у поселений, расположенных на безлесных склонах, а также на заброшенных поселениях, где растительность может в два и более раз быть выше типичной. Особенно было отмечено мощное развитие кустарников на поселениях, почти везде присутствуют кизильник, роза иглистая или таволга. В березняках также заметна значительная высота травянистого яруса поселений, но разница обычно не более 50 %. В некоторых случаях, наоборот, растительность на поселении может быть ниже, чем окружающая его, например, в Камызякской степи, где фоновый вид ковыльных степей Stipa capillata L. на поселении замещается более низкорослой Urtica cannabina. Несмотря на мощное развитие, растительность на поселениях обычно очень разрежена, общее проективное покрытие меньше, что обусловлено вытаптыванием, чисткой и рытьем нор (табл.). На выбросах и тропах растительность практически отсутствует. Выражена зависимость от обитаемости нор, на заброшенных поселениях общее проективное покрытие достигает характерного для всего биотопа и даже может превышать его. Так, на двух поселениях, находящихся на остепненном склоне, растительность разрослась так, что ее покрытие составило 60 %, тогда как вокруг него не превышало 40 %.

Таблица. Высота травянистого яруса и общее проективное покрытие растительности
на поселениях азиатского барсука (Meles anakuma) и контрольных площадках (n = 30)