Николай Анатольевич Курчанов Поведение: эволюционный подход
жүктеу/скачать 5.08 Mb.
|
- Бұл бет үшін навигация:
- 7.4. Клеточное ядро
- 7.5. Нервная ткань
- 7.6. Мышечная ткань
- 7.7. Эпителиальные и соединительные ткани
- 7.8. Сигналы нервных клеток
- 7.9. Физиология синапса
- 7.10. Синаптические механизмы научения
7.3. ЦитоплазмаВ цитоплазме различают гиалоплазму, цитоскелет и органоиды. Гиалоплазма. Это коллоидная система цитоплазмы, где осуществляются разнообразные биохимические реакции. Здесь же сосредоточены основные питательные вещества, в основном в виде жировых капель и гранул гликогена. Цитоскелет представлен белковыми нитями – филаментами. Они придают прочность клетке, упорядочивают размещение клеточных компонентов. В эукариотических клетках выделяют три системы филаментов. Все они выполняют опорную функцию, однако каждая система имеет свои специфичные особенности. Микрофиламенты представлены нитями диаметром 6 нм, образованными полимеризацией глобул белка актина . В клетке актиновые нити связаны с большой группой дополнительных белков. Особо следует отметить белки миозин и тропомиозин , взаимодействие с которыми играет решающую роль в двигательной функции. Актин-миозиновая система свойственна всем клеткам, но наибольшее развитие она получила в клетках мышечной ткани. Эта же система, связанная с другими белками, образует сеть субмембранного отдела цитоплазмы – клеточный кортекс. Микротрубочки представляют собой полые цилиндры диаметром 25 нм. Стенки микротрубочек образованы в результате полимеризации белка тубулина , связанного с разнообразными вспомогательными белками. Каждая молекула тубулина состоит из двух субъединиц – α-тубулина и β-тубулина . В клетке микротрубочки представлены как нестабильными структурами (веретено деления), так и постоянными (центриоли, кинетосомы, жгутики, реснички). Природа микротрубочек вызывала жаркие споры специалистов, порождая иногда самые фантастические гипотезы. В симбиотической гипотезе Л. Маргелис предшественниками микротрубочек рассматривались спирохетоподобные прокариоты (Маргелис Л., 1983). Этот взгляд не нашел поддержки у эволюционистов, но в последнее время он вновь возродился в версии хроноцитов как симбионтов-предшественников, давших начало микротрубочкам (Hartman H., Fedorov A., 2002). Некоторые из гипотез, связывающие микротрубочки с поведением и психикой, будут рассмотрены нами далее. Промежуточные филаменты представлены нитями диаметром 8–10 нм, состоящими из белков, специфичных для разных тканей. Примерами таких белков служат белки нейрофиламентов нейронов, белок десмин мышечной ткани, белок кератин эпителиальной ткани. Органоиды. В цитоплазме эукариотической клетки расположены органоиды, имеющие плазматическую мембрану, в которых происходят специфические биохимические процессы. Немембранными являются самые мелкие органоиды – рибосомы. Эндоплазматический ретикулум (ЭР) представляет собой систему полостей, соединенных друг с другом. Мембрана ЭР образует непрерывную поверхность с многочисленными складками. Степень развития ЭР варьирует в разных типах клеток, но обычно он занимает более 10 % объема клетки. Различают два типа ЭР. Гранулярный ЭР представлен системой уплощенных цистерн, на мембранах которых со стороны цитоплазмы расположены рибосомы. На рибосомах происходит важнейший процесс – синтез белка. При этом ЭР выполняет транспортную функцию, направляя синтезированный белок в необходимое место. В цистернах гранулярного ЭР также происходит биохимическая обработка полипептидных цепей, в частности гликозилирование – соединение белковой цепи с углеводами, что имеет ключевое значение в структуре гликокаликса мембран. Агранулярный ЭР состоит из мембранных трубочек и канальцев. На его мембранах нет рибосом. Основной функцией агранулярного ЭР является синтез липидов, в том числе и мембранных. Поэтому высокой степени развития агранулярный ЭР достигает в клетках, специализацией которых является метаболизм липидов и стероидов. Две формы ЭР, не прерываясь, переходят одна в другую, образуя области с меньшим или большим количеством рибосом. Аппарат Гольджи (АГ) является важнейшей частью метаболической системы клетки. Он представлен многочисленными группами цистерн и мелких пузырьков. Цистерны обычно располагаются стопками (рис. 7.2). Функцией АГ является упаковка, доработка и сортировка секреторного продукта, а также образование лизосом. 
Рис. 7.2 . Участок цитоплазмы. 1 – аппарат Гольджи В АГ обычно выделяют цис-цистерны, которые обращены внутрь клетки и обычно находятся в тесном контакте с ЭР, и транс-цистерны, которые обращены к клеточной мембране. На транс-цистернах образуются секреторные пузырьки и лизосомы. Лизосомы представляют собой мембранные пузырьки, содержащие ферменты кислые гидролазы , проявляющие максимальную активность в кислой среде. Сегодня известно более пятидесяти лизосомных ферментов. Мембрана лизосом содержит АТФ-зависимый протонный насос, который закачивает ионы водорода внутрь лизосомы и таким образом создает там кислую среду. Первичная функция лизосом – участие в процессах внутриклеточного расщепления макромолекул до низкомолекулярных соединений. Эти процессы подразделяют на гетерофагию и автофагию. Гетерофагия – это переваривание веществ, попавших в клетку извне путем эндоцитоза (например, при фагоцитозе). Автофагия – это расщепление собственных макромолекул. Автофагия является процессом, необходимым для нормальной жизнедеятельности клетки, для обновления ее структурных компонентов. Так происходит уничтожение фагоцитированных бактерий, обновление костной ткани, очищение поверхности легочных альвеол и многое другое. Интересно, что у человека нервные клетки с возрастом темнеют, что связано с падением активности лизосомных ферментов, вследствие чего происходит накопление пигментов липофуксина и меланина . Такой показатель можно рассматривать как тест на «изношенность» организма. Лизосомы образуются путем отшнуровывания от боковых поверхностей транс-цистерн аппарата Гольджи. Среднее их количество в клетке – около трехсот.
План строения митохондрий общий для всех эукариот. Они окружены двумя мембранами – наружной и внутренней. Таким образом, в митохондриях образуются два компартмента – межмембранное пространство и матрикс. Наружная мембрана обладает высокой проницаемостью, поэтому химический состав межмембранного пространства сходен с химическим составом цитоплазмы. Внутренняя мембрана, напротив, непроницаема для большинства ионов, поэтому биохимический состав матрикса уникален. Он содержит сотни различных ферментов, в том числе ферменты цикла жирных кислот и цикла Кребса. Однако наиболее важные ферментативные комплексы расположены в самой внутренней мембране. Первоочередную роль из них играют: транспортные белки, ферменты дыхательной цепи и АТФ-синтетаза . Для увеличения площади поверхности внутренняя мембрана образует складки – кристы. Форма и количество крист зависят от функциональной активности митохондрий. В матриксе находятся несколько копий кольцевой митохондриальной ДНК, митохондриальные рибосомы, транспортные РНК (т-РНК) и ферменты, регулирующие работу митохондриальных генов. Наличие собственного генома позволяет относить митохондрии к полуавтономным структурам. Рибосомы – это самые мелкие органоиды. Они представляют собой частицы, состоящие из четырех разновидностей р-РНК и нескольких десятков видов белка. Состоят рибосомы из двух субъединиц, которые синтезируются в ядрышке, а объединяются в цитоплазме во время процесса трансляции. Функцией рибосом является синтез белка. В цитоплазме рибосомы могут быть расположенны либо свободно, либо на мембранах ЭР. Причем между ними наблюдается определенное «разделение труда». Так, белки митохондрий и цитоскелета синтезируются на цитоплазматических рибосомах, а белки мембран и лизосом – на рибосомах ЭР. 7.4. Клеточное ядроКлетка эукариотического организма всегда имеет ядро, что нашло отражение в названии группы. Ядро также можно рассматривать как отдельный компартмент, в котором выделяют как субсистемы поверхностный аппарат ядра, кариоплазму, хроматин и ядрышко. Поверхностный аппарат ядра. Отграничивает ядро от цитоплазмы, что позволяет разграничить во времени и пространстве процессы транскрипции (синтез РНК) и трансляции (синтез белка). Этот факт имел принципиальное значение для эволюции эукариот. Поверхностный аппарат ядра включает в себя наружную и внутреннюю ядерные мембраны и ламину. Наружная мембрана непосредственно переходит в мембраны ЭР со стороны цитоплазмы и во внутреннюю мембрану в области ядерных пор. Мембраны разделены перинуклеарным пространством. Поры содержат восемь белковых глобул порового комплекса, с участием которых осуществляется взаимосвязь ядра и цитоплазмы. Обычно клетка содержит 3–4 тыс. пор.
В кариотипе выделяются пары одинаковых (по структуре, форме и генному составу) хромосом – это гомологичные хромосомы. Одна из них является хромосомой материнского организма, а другая – отцовского. Кариотип, в котором каждая хромосома набора представлена парой гомологов, называется диплоидным и обозначается 2 n . Кариотип половых клеток содержит половинный набор хромосом (по одной хромосоме из пары гомологов), называется гаплоидным и обозначается n . Генетическое определение пола связано с наследованием особых половых хромосом. Половые хромосомы также представляют собой пару гомологичных хромосом. Хотя они могут значительно отличаться по генному составу и структуре, у них обычно имеется гомологичный участок. Неполовые хромосомы называются аутосомами. Пол, имеющий одинаковые половые хромосомы, называется гомогаметным, а пол, имеющий разные половые хромосомы, – гетерогаметным. Необходимо помнить, что формирование половых признаков, полового поведения – это сложный, многоступенчатый процесс, происходящий во время онтогенеза. Половой кариотип – только первая ступень этого процесса. Ядрышко. Место образования рибосомных субъединиц, хотя в последние годы открыты и другие функции этой ядерной структуры. Ядрышко образуется на участках ДНК, содержащих многочисленные повторяющиеся гены, кодирующие рибосомные РНК. Эти участки называются ядрышковыми организаторами. Благодаря наличию ДНК ядро становится информационным центром эукариотической клетки. Генетическая информация, закодированная в форме генов, определяет признаки клетки, организма, вида. Все клетки имеют одинаковые гены, но, вследствие различий в их экспрессии, происходит процесс клеточной дифференцировки и формирование разных тканей. Все эти типы тканей принимают участие в реализации поведения, хотя первостепенное значение имеет функционирование нервной ткани. С нее мы начнем рассмотрение клеточных механизмов поведения. 7.5. Нервная тканьНервная ткань представлена двумя типами клеток: нейронами и нейроглией. Нейроны способны воспринимать раздражение и передавать информацию в виде электрических импульсов. На основе этих свойств нейронов у животных сформировалась нервная система – выдающееся творение природы. То, что нервные импульсы имеют электрическую природу, впервые предположил итальянский анатом Л. Гальвани (1737–1798), но доказательства этому были получены только в 1843 г. выдающимся немецким физиологом Э. Дюбуа-Реймоном (1818–1896). Термин «нейрон» предложил в 1891 г. В. фон Вальдейер (1836–1921). Нейроны обладают уникальной клеточной морфологией. Они характеризуются различными отростками, иногда достигающими гигантской длины. Эти отростки делят на два вида. Дендриты передают информацию от периферии к телу нейрона. Количество дендритов сильно варьирует в многочисленных разновидностях нервных клеток. Они обычно ветвятся по ходу своего пути. Аксоны проводят нервный импульс от тела нейрона к рабочему органу или другому нейрону. Аксоны не ветвятся, за исключением концевого участка, где образуются идущие параллельно ветви – коллатерали. Длина аксона обычно превышает длину любого дендрита, но иногда дендрит может быть больше аксона. Хотя в последнее время показана возможность наличия нескольких аксонов у одного нейрона, обычно нейроны имеют по одному аксону. Тело нейрона – перикарион содержит ядро и основное количество цитоплазмы с органоидами. Нейрон имеет все структуры, характерные для стандартной эукариотической клетки. Спецификой нейрона долгое время считалось тигроидное вещество , выявленное еще в конце XIX в. Электронная микроскопия показала, что оно представляет собой густую сеть гранулированного ЭР вместе со свободными рибосомами . Хорошо развит в нейронах и АГ. Именно в нейронах выдающийся итальянский гистолог, лауреат Нобелевской премии 1906 г. К. Гольджи (1843–1926) открыл структуру, названную его именем. Развитие этих клеточных структур указывает на интенсивность синтетических процессов в нервных клетках. Нейроны, играющие особую роль в организме, имеют уникальные биохимические особенности. Они выражаются в наличии многочисленных нейроспецифических белков, липидов, в строении клеточных мембран, в специфике метаболизма. Следует отметить наличие систем разнообразной коррекции экспрессии генов нейронов. Количество экспрессируемых генов нейронов значительно больше, чем в других тканях. Такие особенности обусловливают исключительно высокую интенсивность энергетического обмена: мозг млекопитающих, в том числе и человека, потребляет до 25 % кислорода , поступающего в организм, и до 70 % глюкозы , выделяемой из печени в кровь (Ещенко Н. Д., 1999). Но главная особенность нейрона – генерация электрических импульсов проистекает из его способности изменять потенциал мембраны. В этой способности ключевую роль играют специальные каналы, определяющие трансмембранный поток ионов. Обычно каналы представлены сложными трансмембранными белками, состоящими из нескольких субъединиц. Функциональная значимость ионного канала определяется переходом между открытым и закрытым состоянием. Выделяют два типа каналов.
В отличие от потенциал-зависимых каналов, работающих по принципу «все или ничего», лиганд-зависимые каналы генерируют электрический сигнал, сила которого зависит от интенсивности и продолжительности действия химического сигнала. К изменению мембранного потенциала они нечувствительны. Каждый нейрон обладает только одним типом каналов, хотя в последнее время обнаружены нейроны, имеющие оба типа. В аксоне мы наблюдаем еще одно интересное явление, связанное с движением цитоплазмы, – аксонный транспорт. Гигантская длина аксона обусловливает значительное превышение его размеров над размерами перикариона. Однако в цитоплазме аксона почти нет органоидов для синтеза белка (ЭР и рибосом). Белки и другие необходимые вещества поступают к коллатералям аксонным транспортом. В движении цитоплазмы по аксону принимают участие все три системы цитоскелета, но детальный механизм пока до конца не понятен.
В нейроглии выделяют три вида клеток. Эпендимоциты подобно эпителию выстилают все полости мозга и спинномозговой канал. Астроциты , имеющие многочисленные короткие отростки (часто их намного больше, чем у нейронов). Олигодендроциты, имеющие немногочисленные отростки, наиболее разнообразны и широко представлены в нервной системе. Изначально нейроглии приписывали только опорную, трофическую и защитную функции, роль поддержания гомеостаза среды, окружающей нейроны. Однако в настоящее время предполагается активное участие глиальных клеток в функционировании нейронов, тесное взаимодействие между ними через межклеточную среду посредством секреции и поглощения различных веществ. Число клеток нейроглии фантастически велико, примерно на порядок выше, чем число нейронов. Многие нейрофизиологи считают, что все функции нейроглии в организме до конца не раскрыты, что их роль, несомненно, шире, чем принято думать. Некоторые авторы даже отводят астроцитам основную роль в нервной системе, а нейронам – вспомогательную (Куб Э., 2011). Одной из специфических функций нейроглии является изоляционная. Наиболее наглядно ее выполняют швановские клетки (разновидность олигодендроцитов ), окружающие аксоны. Путем последовательного обертывания швановской клеткой аксона формируется миелиновое нервное волокно. Оно позволяет значительно увеличить скорость проведения нервного импульса. Миелиновая оболочка – это многослойная мембранная структура вокруг аксона, практически лишенная цитоплазмы. Ее отличительной особенностью является наличие гликолипида галактоцереброзида . В миелиновой оболочке выделяют участки контакта двух швановских клеток, где миелин отсутствует, – перехваты Ранвье. Они так названы по имени французского анатома Л. Ранвье (1835–1922), обнаружившего данные участки. Прохождение нервного импульса чаще всего заканчивается на мышце. Кроме того, некоторые мышечные клетки сами способны генерировать нервный импульс. Поэтому нам необходимо познакомиться с работой мышечных клеточных структур, благодаря которым и реализуется поведение.
Мышечная ткань формировалась в эволюции многоклеточных животных путем гипертрофии актин-миозиновой сократительной системы. Поскольку такая система есть у всех клеток, то разные виды мышечной ткани возникали в процессе эволюции многократно и независимо в разных систематических группах. В строении мышечной ткани наглядно проявляется принцип параллелизма, где удивительно сочетаются единообразие (везде используется актин-миозиновая система, везде образуются структуры вытянутой формы) и разнообразие (используются клетки разных источников, формируются многочисленные модификации). Такой феномен весьма затрудняет классификацию мышечных тканей, особенно среди беспозвоночных, где их разнообразие исключительно велико. Мышечная ткань позвоночных животных делится на три вида. Поперечнополосатая мышечная ткань формирует скелетную мускулатуру тела. Структурной единицей этой ткани является мышечное волокно . Оно представляет собой многоядерный симпласт, образующийся в результате слияния цитоплазмы отдельных клеток. Ядра, число которых может достигать сотен, как и многочисленные митохондрии, локализованы по периферии симпласта. Особенностью строения отличается поверхностный аппарат мышечного волокна – сарколемма. Она включает в себя электрически возбудимую плазмалемму (как у нейронов) и сложный надмембранный комплекс, состоящий из белков и мукопротеидов, – базальную пластинку. Между базальной пластинкой и плазмалеммой находятся клетки-сателлиты , способные к митозу. Они участвуют в регенерации мышечной ткани, способны сливаться с образованием симпласта. Сарколемма через равные промежутки формирует систему Т-каналов, служащих для проведения нервного импульса внутрь волокна. Цитоплазма (саркоплазма) имеет красный цвет благодаря присутствию белка миоглобина и развитый цитоскелет, образованный промежуточными филаментами из белка десмина. Но основной объем мышечного волокна занимают миофибриллы – структуры упорядоченных актин-миозиновых нитей. Количество миофибрилл в мышечном волокне может значительно варьировать. Все миофибриллы окружены единой системой специализированного агранулярного ЭР – саркоплазматическим ретикулумом , который играет важную роль в физиологии мышечного сокращения. Для объяснения механизма мышечного сокращения было предложено множество гипотез. Настоящую революцию в физиологии произвела модель «скользящих нитей», выдвинутая в 1954 г. английским биологом Г. Хаксли (р. 1924). Согласно этой модели, функциональной единицей миофибриллы является саркомер – участок между двумя Z-дисками, к которым крепятся тонкие актиновые нити. Толстые миозиновые нити при сокращении углубляются в промежутки между актиновыми , уменьшая длину саркомера. Модель «скользящих нитей» находит подтверждение в электронно-микроскопических исследованиях. Восприятие нервного импульса и мышечное сокращение сопровождаются сложными биохимическими превращениями, которые мы рассмотрим позднее. Необходимо отметить, что скелетные мышцы иннервируются не только аксонами, определяющими мышечное сокращение, но и афферентными волокнами, передающими информацию в мозг от сухожилий, связок, суставов и от самих мышц. Эта информация позволяет организму ощущать положение тела в пространстве.
Клетки сердечной мышечной ткани – кардиомиоциты , не теряя самостоятельности, столь тесно связаны между собой, что их первоначально принимали за симпласт. Область между кардиомиоцитами представляет собой сложный комплекс, обеспечивающий прочное соединение двух клеток, необходимое при высоких нагрузках мышечного сокращения. В местах перехода нервного импульса с одного кардиомиоцита на другой их мембраны вплотную соединяются друг с другом, образуя щелевые контакты. Особую разновидность клеток сердечной мышечной ткани представляют собой атипичные кардиомиоциты . Они практически потеряли способность к сокращению, зато приобрели способность к проведению, а некоторые – даже к генерации нервного импульса, наподобие нейронов. Прохождение нервного импульса по сердцу можно проследить по электрокардиограмме (ЭКГ), что имеет огромное значение для медицинской диагностики. Гладкая мышечная ткань образует сократимый аппарат внутренних органов и кровеносных сосудов. Она состоит из одноядерных веретенообразных клеток. Хотя актин-миозиновая система ориентирована в основном в продольном направлении, отсутствует такая регулярность в расположении волокон, какую мы наблюдали в предыдущих группах мышц. В гладкой мускулатуре позвоночных обнаружены принципиальные отличия в организации сократимых структур. Однако, как и в других видах мышечных тканей, в гладких мышцах можно наблюдать интеграцию отдельных клеток в функциональные структуры для согласования действий при сокращении. Такой функциональной единицей является пучок клеток. Пучки гладкой мускулатуры аналогичны по своему значению мышечным волокнам скелетных мышц. Гладкая мускулатура является самой древней из мышечных тканей, поэтому она образует множество вариантов, особенно у беспозвоночных. В гистогенезе гладкая мышечная ткань развивается из мезенхимы – общего зачатка для всех тканей внутренней среды позвоночных. В ходе филогенеза она возникает путем специализации на функции сокращения оседлых клеток. Особый интерес представляют варианты гладкой мускулатуры из других источников. Классическим примером является сфинктер зрачка, происходящий из зачатка нервной системы, по сути дела, «нейрон, превратившийся в мышцу». Это еще один пример принципа параллелизма в эволюционной гистологии. 7.7. Эпителиальные и соединительные тканиЭпителиальная ткань – это разновидность тканей животных, производная всех трех зародышевых слоев. Всевозможные виды эпителиев объединяет прочное соединение клеток в единый пласт, расположенный на базальной мембране , и обусловленная этим полярность пласта. В организме эпителии выполняют барьерную, выделительную, секреторную и другие функции. Традиционно их делят на две группы: покровные и железистые. Первая группа необыкновенно разнообразна и включает ткани, покрывающие тело и полостные органы (кишечник, воздухоносные пути, протоки выделительной и половой систем). Вторая группа специализируется на секреторной функции, что обусловливает у клеток высокую степень развития ЭР и АГ, задействованных в секреторном процессе. Секреторные клетки обычно входят в состав многоклеточных желез, которые делят на железы внешней секреции, или экзокринные (выделяют секрет через протоки наружу), и железы внутренней секреции, или эндокринные (выделяют секрет в кровь). Функционирование эндокринных желез в огромной степени связано с поведением. Их деятельность изучает наука эндокринология, которая все больше приобретает общетеоретическое значение и будет рассмотрена нами в специальном разделе.
Первая группа включает многочисленные ткани, выполняющие трофическую и опорную функции. Их структурной особенностью является наличие волокон двух типов в межклеточном веществе: коллагеновых и эластичных. Само межклеточное вещество состоит преимущественно из различных мукополисахаридов . Разное соотношение этих составляющих обусловливает разную степень твердости, механической прочности и эластичности у различных видов стромальных тканей. К ним относятся: ретикулярная ткань, рыхлая соединительная ткань, плотная соединительная ткань, жировая ткань, хрящ, кость. Некоторые из этих тканей участвуют в процессе движения, которое является внешним выражением поведения: костная и хрящевая ткани служат основой скелета, а плотная соединительная ткань входит в состав сухожилий и связок, прикрепляющих мышцы к скелету. Кроме того, она образует оболочки для мышц, нервов и нервных ганглиев. Система СКЭ осуществляет функции поддержания гомеостаза, транспорта веществ по организму и защиты его от инфекции. Ее клетки свободно циркулируют по трем жидкостным средам организма (тканевая жидкость, кровь, лимфа), в связи с чем очертить границы конкретной ткани весьма сложно. В традиции западной науки принято выделять кровь в особый, 5-й тип тканей. Учитывая резкие структурно-функциональные отличия ее от других видов соединительных тканей, такая классификация кажется оправданной. Но СКЭ могут проходить через стенки сосудов и интегрироваться в соединительной ткани. Более того, некоторые СКЭ выполняют свои основные функции только после интеграции, а кровь для них является просто системой транспорта. Поэтому логичнее рассматривать систему СКЭ как жидкую соединительную ткань, у которой отсутствуют волокна в межклеточном веществе. Среди СКЭ млекопитающих и человека выделяют семь разновидностей: эритроциты, кровяные пластинки, эозинофилы, базофилы, нейтрофилы, моноциты и лимфоциты . Первые два вида являются безъядерными, причем пластинки представляют собой «осколки» цитоплазмы. Пять последних клеточных форм обычно объединяют в группу «лейкоциты», но это деление является скорее исторической традицией. Изучение процесса кроветворения (гемопоэза) показало, что его первым этапом является дифференцировка предшественников лимфоцитов от предшественников всех остальных видов СКЭ. Самые крупные клетки крови – моноциты . Они способны к фагоцитозу и выполняют защитные функции. Моноциты могут покидать кровяное русло, проникая в разные ткани. Там они дают начало самым разнообразным клеткам, которые объединяют под общим названием «макрофаги». К ним относятся гистиоциты соединительной ткани, остеокласты костной ткани, клетки микроглии нервной ткани и многие другие. Лимфоциты включают в себя популяции Т-лимфоцитов и В-лимфоцитов , которые определяют клеточный и гуморальный иммунитет организма. Изучением иммунитета занимается иммунология, которая, как уже говорилось, становится одной из ведущих биологических наук. Ее фундаментальные разработки приобретают общетеоретическое значение. Нет сомнений, что они помогут раскрыть и многие тайны поведения. Тесную взаимосвязь между иммунологией и нейрофизиологией демонстрирует феномен гематоэнцефалического барьера – уникальной структуры мозга. Его основу составляют клетки эндотелия, образующего стенки капилляров. Эндотелий разные авторы относят либо к эпителиальным, либо к соединительным тканям, в зависимости от взятых за основу принципов классификации. Обычно эндотелий пропускает различные вещества, включая белки, в тканевую жидкость, откуда они удаляются по лимфатическим капиллярам. В ЦНС, где нет лимфатических капилляров, эндотелиальные клетки соединены плотным, непрерывным слоем. Этот слой окружен слоем толстой базальной мембраны, а она – слоем астроцитов . Гематоэнцефалический барьер служит непреодолимым препятствием для крупных молекул. Многие микробы, вирусы, токсины, лекарственные препараты не могут его преодолеть, что объясняет устойчивость мозга к инфекциям. Исключение составляет гипоталамус – наиболее уязвимое место мозга. Гематоэнцефалический барьер изолирует мозг, имеющий огромное количество специфических компонентов, от собственной иммунной системы. Некоторые авторы считают, что для организма в процессе эволюции оказалось проще отгородить мозг, чем усложнять механизм опознания «свое – чужое» (Савельев С. В., 2005). Однако есть данные, которые не подтверждают столь однозначный вывод. Механизмы взаимоотношений между нервной и иммунной системами еще и не полностью поняты.
* * *Структурно-функциональные особенности различных тканей и их клеток подробно изучаются в курсах цитологии и гистологии. Краткий обзор многообразия клеток, формирующих разные ткани, был нам необходим для лучшего понимания клеточных механизмов поведения. Можно было заметить, что в реализации поведения принимают участие все виды тканей. Сигнальная функция нервных клеток играет здесь определяющую интегративную роль. 7.8. Сигналы нервных клетокНервная система возникает в ходе эволюции для анализа организмами поступающей информации. С этой целью нервные клетки используют электрические и химические сигналы. Электрические сигналы бывают двух видов. Градуальный потенциал возникает в локальном участке мембраны. Амплитуда градуального потенциала обычно пропорциональна интенсивности стимула и постепенно (градуально) уменьшается, преодолевая сопротивление мембраны. Поэтому он способен передаваться только на небольшие расстояния (1–2 мм), после чего затухает. Градуальный потенциал генерируется в рецепторах (рецепторный потенциал) и в синапсах (постсинаптический потенциал), которые мы рассмотрим позже. Потенциал действия (ПД) – это электрическое выражение нервного импульса. Он представляет собой резкий скачок трансмембранного потенциала и возврат его к исходному показателю. ПД не затухает по мере движения от места возникновения и поэтому способен передаваться на значительные расстояния. Его амплитуда несравненно больше, чем у градуального потенциала, и не изменяется по ходу движения. Интенсивность стимуляции кодируется частотой ПД. Принцип кодирования информации в нервной системе был открыт английским нейрофизиологом Э. Эдрианом (1889–1977), лауреатом Нобелевской премии 1932 г. Возникновению ПД всегда предшествует локальный градуальный потенциал. Не все нервные клетки способны генерировать ПД – он связан со способностью распространять локальную перезарядку мембраны, если изменение ее потенциала достигнет определенного порогового уровня. Причиной этих изменений служит восприятие стимулов, поступающих от других нейронов или от сенсорных рецепторов, с образованием постсинаптических потенциалов. Генерация ПД происходит в особой области нейрона у основания аксона, которая называется аксонным холмиком . В его формировании стартовую роль выполняют потенциал-зависимые Na+-каналы. Эти каналы открываются, когда разность потенциалов на мембране изменяется выше порога. По открытым Na+-каналам ионы Na+ устремляются внутрь клетки по градиенту концентрации. Чем больше ионов Na+ входит в клетку, тем быстрее уменьшается потенциал мембраны, поскольку все больше открывается высокопороговых Na+-каналов. Падение потенциала мембраны получило название деполяризации. Однако изменение потенциала продолжается в другую сторону до величины примерно 50 мВ. Таким образом, общая амплитуда потенциала мембраны составляет около 120 мВ, хотя этот показатель у разных клеток различен. После достижения максимального значения Na+-каналы закрываются и начинается процесс реполяризации. В это время открываются потенциал-зависимые K+-каналы задержанного действия. K+ начинает по градиенту выходить из клетки, и потенциал мембраны быстро восстанавливается. Происходит даже кратковременное превышение потенциала покоя – гиперполяризация. Активность Na+, K+-насоса мембраны возвращает исходный уровень потенциала покоя. Все рассмотренные события занимают промежуток времени в 2–3 мс. Данная модель была предложена английскими нейрофизиологами А. Ходжкиным (1914–1998) и Э. Хаксли (р. 1917), лауреатами Нобелевской премии 1963 г. Распространение нервного импульса по аксону представляет собой волну изменений потенциалов мембраны со скоростью около 100 м/с. Это распространение происходит скачками, от одного перехвата Ранвье к другому, поскольку только в этом месте возможна деполяризация, а также только в одном направлении, так как участок реполяризации временно невосприимчив к деполяризации. Некоторые клетки сами способны генерировать ПД в отсутствие внешнего источника возбуждения. Такие клетки называются пейсмекерами. Пейсмекерный механизм был открыт еще в 1955 г. на нейронах моллюсков. Затем проявление спонтанной активности было обнаружено у других животных. У млекопитающих таким примером могут служить супрахиазматические ядра гипоталамуса , осуществляющие регуляцию ритмических процессов, в том числе регуляцию «сон – бодрствование». Пейсмекерной активностью обладают некоторые атипичные кардиомиоциты сердечной мышечной ткани. Функционирование именно этих клеток определяет сокращение всех отделов сердца в необходимой последовательности. Недавно открытым пейсмекерам продолговатого и спинного мозга придают важное значение в координации движений (Николс Дж. [и др.], 2008). Пейсмекерный механизм в настоящее время интенсивно изучается. Возможно, он есть во всех нейронах, но может быть как активным, так и зарепрессированным. Изменение мембранного потенциала в ходе генерации нервного импульса (ПД) можно представить схемой (рис. 7.4). ПД является универсальным сигналом нервной системы для всех видов информации у всех животных. Но для всестороннего анализа эта информация должна быстро передаваться с одной клетки на другую. На этом и основан механизм функциональной активности нервной ткани. Ключевую роль в реализации этой активности играют синапсы. 
Рис. 7.4 . Схема ПД. Указаны значения мембранного потенциала Синапс – это место контакта нейрона и другой клетки. Такой другой клеткой может быть второй нейрон, а также мышечная или железистая клетки. Термин «синапс» ввел в 1897 г. выдающийся английский нейрофизиолог Ч. Шеррингтон (1857–1952). Подавляющее большинство синапсов в организме образовано контактами двух нейронов, что и определяет целостность нервной системы. Нейрон способен установить десятки тысяч контактов с другими нейронами, поэтому количество синапсов в нервной системе фантастически велико. Выделяют два вида синапсов: электрический и химический.
Однако чем больше мы узнаем природу синаптической передачи, тем более сложной она нам представляется. Все больше обнаруживается веществ, которые осуществляют регуляцию передачи сигнала, модифицируя действие нейромедиаторов. Такие нейромодуляторы, как их иногда называют, образуются не обязательно в синапсе, их действие не обязательно инициировано нервным импульсом, а их мишенью не обязательно являются рецепторы постсинаптической мембраны (Каменская М. А., 1999). Обилие постоянно открываемых веществ-переносчиков информации указывало на необходимость создания их классификации с целью систематизации. Но все попытки ученых столкнулись со сложностью проведения границ между группами. Этот важный вопрос будет рассмотрен нами в специальном разделе. Хотя электрические синапсы проще и «надежней», химический синапс позволяет осуществлять более тонкую регуляцию в передаче информации. Он является основным у высших животных, поэтому требует более подробного рассмотрения. Как считают нейрофизиологи, именно в этих синапсах хранятся главные тайны мозга и психики. 7.9. Физиология синапсаСтруктуру химического синапса можно изобразить следующим образом (рис. 7.5). 
Рис. 7.5. Структура химического синапса: 1 – пресинаптическая мембрана; 2 – синаптическая щель; 3 – постсинаптическая мембрана; 4 – рецепторы; 5 – везикулы с медиатором; 6 – митохондрии В пресинаптической мембране интенсивность стимула кодируется частотой нервного импульса, что отражается на интенсивности выделения медиатора в синаптическую щель. Медиатор хранится в пузырьках-везикулах, окруженных плазмолеммой, в булавовидном окончании аксона. В процессах формирования везикул участвует большой комплекс белков, что обусловливает многообразие их регуляции. Перемещение молекул медиатора в везикулы происходит в обмен на выход из них протонов, что осуществляется специальными Н+-АТФазами. Когда нервный импульс доходит до конца аксона, он изменяет потенциал мембраны и открывает потенциал-зависимые Са2+-каналы. Ионы Са2+ по градиенту проникают внутрь клетки, поскольку снаружи их больше. Возрастание концентрации Са2+ в пресинаптическом окончании аксона является сигналом, запускающим движение синаптических пузырьков (везикул) с нейромедиатором к пресинаптической мембране с последующим выбросом медиатора в синаптическую щель. Выброс медиатора происходит путем экзоцитоза. Экзоцитоз возможен только в присутствии ионов Са2+, которые участвуют в работе многих других клеточных механизмов. Так, в некоторых нейронах Са2+, а не Na+, является основным ионом, вызывающим ПД. Большинство медиаторов относятся к группам аминов и аминокислот. Наиболее важные из них – ацетилхолин, норадреналин, серотонин, дофамин, ГАМК (γ-аминомасляная кислота), глутаминовая кислота.
Действие серотонина и дофамина мы рассмотрим позже. Исследования последних лет показали, что в одном нейроне могут синтезироваться несколько разных медиаторов, а не один, как предполагали ранее. Также в нервных окончаниях одного нейрона могут сосуществовать разные нейропептиды (с ними мы познакомимся в следующей главе), которые участвуют в процессах регуляции. Практически все нейроны выделяют нейропептиды-модуляторы, играющие важную роль в интегративной деятельности нервной системы. Основную роль в восприятии сигналов, передаваемых нервным импульсом, играют рецепторы постсинаптической мембраны. Это образования, которые с высокой специфичностью связывают нейромедиаторы и обеспечивают восприятие сигнала (Дамбинова С. А., 1999). Именно конкретные рецепторы определяют реакции клетки на поступающие сигналы. Одни и те же нейромедиаторы в разных синапсах могут взаимодействовать с разными рецепторами, причем иногда с прямо противоположным эффектом. Как уже говорилось выше, рецепторы формируют структуру гликокаликса и состоят из белков и гликолипидов. Высокая скорость обновления нейрорецепторов является важнейшим фактором пластичности нервной ткани – уникального свойства, лежащего в основе явлений научения и памяти. Поэтому в нейронах хорошо развиты механизмы непрерывного синтеза компонентов рецепторов. По механизму действия рецепторы делятся на два вида, весьма различающихся по своему функционированию. Ионотропные рецепторы осуществляют прямую передачу. Они являются ионными лиганд-зависимыми каналами, которые активируются медиаторами, если медиатор окажется подходящим к рецептору, по принципу «ключ-замок». Открытие каналов изменяет ионный состав нейрона, в результате чего формируется постсинаптический потенциал (ПСП). Чем больше выделится медиатора, тем больше откроется каналов в постсинаптической мембране, а следовательно, больше будет постсинаптический потенциал. Поскольку к нейрону подходят несколько тысяч нервных окончаний других нейронов, встает задача создания нужного выходного сигнала. Эта фундаментальная задача решается путем суммирования разных ПСП с помощью специальных потенциал-зависимых каналов аксонного холмика. Сигналы, приходящие от разных нейронов, могут быть как возбуждающие, так и тормозные, в зависимости от приближения или отдаления мембранного потенциала от порога для ПД. Так, два входных сигнала (одинаково увеличивающий и уменьшающий потенциал покоя) могут взаимно «нейтрализовать» друг друга. Суммирование ПСП выражается изменением частоты импульсов ПД. Чем выше показатель суммарного ПСП, тем выше частота импульсов выходного ПД. Из ионотропных рецепторов весьма подробно изучены NMDA-рецепторы глутамата, которые локализованы, главным образом, в коре полушарий и гиппокампе. Они играют важную роль в формировании синаптической пластичности, возможно, определяющей механизмы памяти и научения. Мы еще вернемся к каналам NMDA в последующем изложении.
Рецепторы непрямой передачи более разнообразны. Обычно в мембране они соединены при помощи жирных кислот с G-белками, которые играют ключевую роль в механизме непрямой передачи. О роли G-белков наглядно свидетельствует тяжесть многих заболеваний, связанных с нарушением их структуры. За открытие роли G-белков в передаче сигнала в клетке американским биохимикам М. Родбеллу (1925–1998) и А. Джилмену (р. 1941) была присуждена Нобелевская премия 1994 г. G-белки состоят из трех субъединиц, которые кодируются разными генами. Каждая субъединица имеет много разновидностей, а их комбинации позволяют создавать более 100 клеточных G-белков. Активация рецепторов медиатором передается G-белкам, что выражается их взаимодействием с ГТФ (гуанинтрифосфорная кислота). Активированные ГТФ G-белки могут непосредственно воздействовать на ионные каналы, вызывая их активацию или ингибирование. Но чаще их воздействие более опосредованно и связано с формированием каскадных путей. В каскадах принимают участие посредники – вторичные мессенджеры, осуществляющие передачу информации внутрь клетки. Типичный биохимический каскад можно представить следующей схемой: стимул → рецептор → G-белок → фермент мембраны → вторичный мессенджер → фермент цитоплазмы. Первичными мессенджерами считаются сами лиганды, взаимодействующие с рецептором (медиаторы или гормоны). Вторичных мессенджеров довольно много, но наиболее важным из них, несомненно, является ц-АМФ. Роль ц-АМФ как вторичного мессенджера была показана американским биохимиком Э. Сазерлендом (1915–1974), лауреатом Нобелевской премии 1971 г. Продуцируется ц-АМФ из АТФ под действием мембранного фермента аденилатциклазы. В свою очередь, ц-АМФ активирует фермент цитоплазмы протеинкиназу, которая фосфорилирует множество белков, изменяющих этим свою активность. Такими белками могут быть и белки ионных каналов. Активация Са2+-связывающего белка кальмодулина аналогична активации протеинкиназ ц-АМФ, только в роли вторичного мессенджера выступают ионы Са2+. Вторичные мессенджеры не только позволяют переводить внеклеточные сигналы во внутриклеточные, но и обеспечивают значительное усиление сигнала. С их помощью происходит чрезвычайно гибкое регулирование эффектов внешних сигналов. Возможно активное воздействие на фундаментальный процесс синтеза белков. Действие медиаторов, опосредованное непрямыми механизмами, может длиться от нескольких миллисекунд до нескольких лет (Николс Дж. [и др.], 2008). Особый интерес для понимания механизмов памяти представляют ретроградные мессенджеры, осуществляющие обратный перенос информации – от постсинаптического к пресинаптическому нейрону. Одним из кандидатов на роль ретроградного мессенджера выступает окись азота (NO), легко проникающая через клеточную мембрану. Однако в последнее время рассматриваются и другие вещества, включая пептиды. Одни и те же медиаторы могут участвовать и в прямой, и в непрямой передаче. В ряде синапсов непрямые механизмы осуществляют модуляцию прямой передачи. Учитывая многообразный характер регуляции активности нейронов, можно понять разнообразие синаптических контактов между нейронами. Различают синапсы аксон-аксон, аксон-перикарион, аксон-дендрит, причем в последнем случае аксон обычно взаимодействует с выступом дендрита – «шипиком», плотно охватывая его. При образовании нервно-мышечного соединения имеются свои особенности, хотя принципиальная схема синаптической передачи та же. Каждое мышечное волокно иннервируется веточкой аксона. Аксон не входит внутрь волокна, а лежит в канавке, образованной сарколеммой, формируя синапс. Синаптическая щель характеризуется складками сарколеммы, выступающими в саркоплазму. Основной медиатор нервно-мышечного соединения – ацетилхолин. Его выделение обусловлено поступлением Са2+. Открытие Са2+-каналов происходит под действием нервного импульса. Ацетилхолин «открывает» лиганд-зависимые каналы сарколеммы, что приводит к распространению ПД по Т-каналам внутрь мышечного волокна. Мембраны Т-каналов взаимодействуют с мембранами саркоплазматического ретикулума, который, благодаря Са2+-насосу, постоянно запасает ионы Са2+ (против градиента). ПД открываются каналы, по которым Са2+ поступает в миофибриллы. В миофибриллах под воздействием Са2+ происходят конформационные изменения белков актиновых нитей – тропонина и тропомиозина . Эти изменения и обусловливают взаимодействие актина и миозина, приводящее к мышечному сокращению. В этом процессе, который проходит значительно сложнее, чем в приведенной схеме, еще много неясного, как и в механизме воздействия медиатора на секреторную клетку желез. Несмотря на ключевую роль рецепторов в синапсах, роль нейромедиаторов также важна. В нейрофизиологии и нейрохимии исследуется их влияние на поведение. Показано, что нейроны, содержащие тот или иной медиатор, распределены в нервной системе не случайно, а в виде организованных групп, в соответствии с физиологическими функциями, в осуществлении которых они участвуют (Каменская М. А., 1999). В патогенезе большинства психических и нервных заболеваний показана ведущая роль процессов, связанных с нарушением функционирования нейромедиаторов. Вызванные ими заболевания (болезнь Альцгеймера, болезнь Паркинсона, шизофрения, эпилепсия, депрессии, алкоголизм, наркомания, фобии и др.) демонстрируют радикальное изменение поведения у человека (Ещенко Н. Д., 2004).
В настоящее время наиболее детально изучены клеточные механизмы неассоциативного научения. Обе его формы обусловлены изменением количества медиатора, высвобождаемого пресинаптическим нейроном и контролируемого уровнем Ca2+. Используя в качестве модельной простую нервную систему морского брюхоногого моллюска аплизии (Aplysia californica), американский нейрофизиолог Э. Кендал (р. 1929), лауреат Нобелевской премии 2000 г., описал синаптические механизмы научения (Кендал Э., Хокинс Р., 1992). Аплизия может достигать 30 см в длину и до 2 кг веса, но главное ее «достоинство» – это крупные немногочисленные нейроны, которые легко идентифицировать. Привыкание характеризуется инактивацией Ca2+-каналов, что уменьшает приток ионов Ca2+ и, соответственно, выброс медиатора. При сенситизации поступление Ca2+ в пресинаптический нейрон, наоборот, возрастает, что приводит к увеличению выброса медиатора. Сенситизация исследована более подробно. Она связана с активацией модулирующего нейрона, образующего синапсы на пресинаптическом окончании. Модулирующий нейрон обычно выделяет медиатор серотонин , который связывается с метаботропными рецепторами, сопряженными с аденилатциклазой, что приводит к ее активации и запуску синтеза вторичного мессенджера ц-АМФ, активирующего протеинкиназу . Воздействуя на K+-каналы, протеинкиназа удлиняет время функционирования потенциал-зависимых Ca2+-каналов, что увеличивает поступление Ca2+. Увеличение выброса медиатора усиливает возбуждающее действие мотонейрона (Кендал Э., Хокинс Р., 1992). Нейрофизиологической основой ассоциативного научения служит конвергенция безусловного и условного сигналов. Согласно гипотезе канадского психолога Д. Хебба (1904–1985), в основе научения лежит повышение эффективности синапсов, что происходит при одновременной стимуляции пре– и постсинаптических нейронов (Hebb D., 1949). Такие структуры получили название «синапсов Хебба». При этом происходит специфическая активация существовавших ранее, но слабых синапсов, исходивших от условного раздражителя. Условный рефлекс – это скорее не новообразование, а усиление существующей структуры (Hebb D., 1949). Что касается безусловных рефлексов, то главную роль в их формировании играют процессы роста и дифференциации нервной ткани. Некоторые такие процессы детально исследованы. Следует учитывать, что при нормальной работе мозга синапсы нейронов активируются не отдельными ПД, а их потоками разной регулярности. Такая активность может изменить синаптическую передачу, что и определяет синаптическую пластичность. В 1973 г. нейрофизиологи Т. Блисс и Т. Ломо описали особое явление в гиппокампе кроликов (Bliss T., Lomo T., 1973). После кратковременной «залповой» стимуляции наблюдалось длительное (много часов и даже дней) усиление активности нейронов. Это явление получило название долговременной потенциации (ДВП). Оно вызвало всеобщий интерес – ДВП стали рассматривать как один из основных механизмов повышения эффективности синаптической передачи в процессах научения и памяти. К настоящему времени феномен ДВП обнаружен и в других отделах мозга, включая неокортекс, однако его механизм до сих пор не совсем понятен. Вероятно, существует несколько разных механизмов инициации. Во всех случаях ключевую роль исследователи придают ионам Ca2+. Основной путь поступления Ca2+ в нейронах гиппокампа – это глутаматные NMDA-каналы постсинаптической мембраны. Они совмещают в себе свойства потенциали лиганд-зависимых каналов: при потенциале покоя NMDA-каналы заблокированы ионом Mg2+, но при деполяризации блокировка снимается. Причиной деполяризации является прохождение ионов Na+ через AMPA-каналы. Это также глутаматные каналы, но не зависящие от потенциала. Обычно NMDA-и AMPA-каналы расположены рядом. Увеличение концентрации Ca2+ приводит к активации ряда биохимических путей. Один из таких путей начинается с соединения Ca2+ с белком кальмодулином, что активирует Ca2+-кальмодулин-зависимую киназу . Это может приводить к образованию дополнительных AMPA-каналов (Николс Дж. [и др.], 2008). Возрастание их числа позволяет увеличивать эффективность синаптической передачи. Другим вариантом ДВП рассматривается активация метаботропных глутаматных рецепторов. В этом случае Ca2+ поступает не через NMDA-каналы, а из внутриклеточных депо (Николс Дж. [и др.], 2008). Увеличение активности синапса обусловлено усилением выброса глутамата пресинаптическим нейроном. Синхронность такого взаимодействия объясняют влиянием ретроградного мессенджера, передающего сигнал в пресинаптический нейрон и повышающего уровень выделения медиатора в нем. Наиболее вероятный кандидат на эту роль – NO. Его образование инициировано другим биохимическим каскадом, в котором происходит активация NO-синтетазы. Оксид азота диффундирует через клеточную мембрану постсинаптического нейрона и по системе вторичного мессенджера (ц-ГМФ) активирует Ca2+-каналы пресинаптического нейрона, что увеличивает выброс медиатора. За открытие сигнальной роли оксида азота американским биохимикам Р. Фурчготту (р. 1916), Ф. Мюраду (р. 1936) и Л. Игнарро (р. 1941) была присуждена Нобелевская премия 1998 г. Как можно было заметить, вопросов вокруг ДВП пока больше, чем ответов. С самого начала далеко не все нейрофизиологи разделяли оптимизм по поводу открытия этого явления, а некоторые рассматривали его как артефакт (Роуз С., 1995). И сейчас, несмотря на многолетнее изучение, говорить о взаимосвязи ДВП, научения и памяти пока рано. При изучении механизмов научения было сделано интересное наблюдение. Когда организм приобретает новый опыт, требующий изменить поведение, обычно наблюдаются морфологические и биохимические изменения в определенных зонах мозга. Эти изменения проявляются в модификации структуры нейронов, синапсов, каскадами биохимических реакций, синтезом новых веществ. Показаны изменения числа и формы шипиков, увеличение количества синапсов. Аналогичный механизм регулирует экспрессию генов в ходе развития организма, что указывает на его универсальность. Во всех этих случаях процесс регуляции можно разделить на две стадии (Анохин К. В., 2003). На первой стадии происходит активация «ранних генов», функционирующих в начале онтогенеза и не требующих для своей активации регуляторных белков. Их экспрессия запускается неклеточными факторами. В многочисленных сигнальных путях, приводящих к активации транскрипционных факторов «ранних генов», участвуют различные вещества. Важнейшим переносчиком сигнала среди них является ц-АМФ. При научении происходит реэкспрессия «ранних генов» – реактивируются некоторые гены, участвующие в формировании нервной системы в ходе онтогенеза. Эффективность синаптической передачи изменяется в процессе жизнедеятельности. Синаптическая пластичность во многом обусловлена изменениями концентрации ионов Ca2+. Увеличение поступления Ca2+ внутрь клетки также порождает сигналы для ядра нейрона, в котором начинают активироваться «ранние гены» (Роуз С., 1995). На второй стадии регуляторные белки «ранних генов», перемещаясь в ядро, включают работу «поздних генов», для активации которых они необходимы. Развитие молекулярно-генетических методов стимулировало поиск генов мозга, изменяющих свою экспрессию при научении. Отличием процессов научения от процессов развития являются факторы запуска цепочки. В онтогенетическом развитии ими служат стимулы химической природы (гормоны, факторы роста, нейромедиаторы), а при научении – сравнение поступающей информации с информацией, хранящейся в памяти. Решающее значение имеет именно новизна ситуации, запускающая каскад. Этот факт позволяет некоторым авторам рассматривать обучение как продолжение морфогенеза взрослого мозга (Анохин К. В., 2003). Столь интересный феномен еще не получил адекватной оценки в психологии. 
жүктеу/скачать 5.08 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|
