Сообщества мезопедобионтов юга дальнего востока россии 03. 00. 16 экология

Всякое воздействие на экосистему отражается на почве. Нами изучено влияние промышленного аэрозагрязнения, палов и рубок на мезофауну лесных экосистем, затопления, палов, сенокосов, выпаса скота на луговые комплексы почвенных беспозвоночных, а также влияние осушения и агроиспользования на мезопедобионтов болотных массивов.

5.1. Влияние техногенного загрязнения на почвенных беспозвоночных

Проведение модельного полевого опыта по влиянию сернистого ангидрида на педобионтов позволило получить фактические данные о структурных изменениях и проявлениях устойчивости сообщества при однократном «ударном» и слабых краткосрочных воздействиях. Анализируемые показатели сообщества мезопедобионтов изменялись в соответствии с экспериментальной дозой и режимом воздействия (рис. 3).

Рис. 3. Численность экз/м² (ряд 1) и биомасса ^х10¹ мг/м² (ряд 2) беспозвоночных на контрольных (К₁, К₂, К₃) и опытных участках (П-5/10, П-5/30, П-5/90 – вариант с "ударной" дозой через 10, 30, 90 дней; П-0,8/30, П-0,5/90 – варианты с малыми дозами). (По данным: Рябинин и др., 1987).

Для верификации полученных выводов и изучения воздействия хронического аэрозагрязнения малыми дозами были проведены исследования в зоне влияния более чем 30–летнего сернокислотного производства (Рябинин и др., 1988). Тренд эффекта загрязнения фиксировался на трёх участках по мере удаления от источника. Анализировались те же параметры, что в эксперименте (плотность, пространственное распределение, соотношение трофических групп) и видовое разнообразие (набор и относительное обилие) крупных почвенных беспозвоночных.

Под воздействием комплекса отходов завода (источник эмиссии - ИЭ) отмечены все выявленные в полевом эксперименте признаки нарушения стабильности сообщества. Общая численность мезопедобионтов в непосредственной близости от ИЭ (участок 1) снижается почти вдвое, биомасса — более чем в пять раз относительно контроля (участок 3). Это происходит за счет значительного сокращения численности литобиид, геофилид, диплопод, личинок двукрылых. При этом вблизи ИЭ фиксируются наиболее широкие флуктуации плотности большинства групп беспозвоночных во времени (рис. 4), что является признаком глубоких, долгосрочных, а возможно, и необратимых функциональных изменений сообщества.

Изменился качественно и видовой состав ряда доминирующих групп (табл. 2). В импактной зоне исчезли некоторые моллюски, геофилиды, диплоподы, личинки двукрылых, преобладающие на фоновой территории. В то же время вблизи ИЭ появляются дождевые черви, повышается обилие энхитреид и личинок долгоносиков. Эти факты свидетельствуют о разной реакции беспозвоночных на изменения среды обитания под воздействием отходов сернокислотного производства.

I
II
III

Рис. 4. Соотношение плотности трофических групп мезопедобионтов обследованных участков лиственничника в течение трёх лет (I, II, III) по мере удаления от источника эмиссии (У 1 → У 3): 1 – хищники; 2 –сапрофаги; 3 –фитофаги.

Таблица 2 – Изменения видового состава некоторых групп беспозвоночных (экз/м²) лиственничника под воздействием отходов сернокислотного завода

Рис. 5. Соотношение трофических групп почвенной мезофауны (% от общей биомассы): 1 – хищники, 2 – сапрофаги, 3 – фитофаги; А — лес, Б — болото, В — луг.

Кроме того, беспозвоночные одной трофической группы неоднозначно откликаются на одно и то же воздействие, что неоднократно отмечалось и другими исследователями. Среди крупных сапрофагов участка 1 численность минерализаторов (моллюски, диплоподы) снижается более чем в тридцать раз, а гумификаторов (энхитреиды, люмбрициды), напротив, возрастает. В результате соотношение функциональных трофических группировок изменяется в 40 раз.

Для характеристики влияния отходов производства на видовую структуру комплекса сапрофагов были рассчитаны выровненность по Пиелу и информационный индекс Шеннона. По мере приближения к ИЭ эти показатели уменьшаются с 1,85 до 0,16 и с 2,16 до 0,28 соответственно. Это свидетельствует об упрощении структуры сапротрофного блока, росте численности отдельных видов.

5.2. Влияние других внешних факторов

Аналогичная картина изменения пространственной структуры и динамики сообщества прослеживается при пожарах и рубках леса. При этом типе воздействия также отмечается резкое снижение общей биомассы педобионтов при нарастании степени нарушенности биотопа. Аналогично реагирует на это и их трофическая структура (рис. 5). Пирогенные перестройки сообщества мезопедобионтов вызваны, в первую очередь, разрушением среды обитания, а именно физического компонента экологической ниши. Происходит это в основном за счет полного исчезновения или уменьшения мощности подстилки, что сводит к минимуму объём обитаемого пространства, а следовательно, вызывает рост конкуренции на участках, слабо затронутых огнём (рефугиумах). При уменьшении абсолютной численности беспозвоночных в основном угнетаются обитатели подстилочного горизонта (рис. 6). Пагубное влияние ежегодных палов на луговых педобионтов, особенно поверхностно обитающих, отмечалось неоднократно.

Такой характер изменения вертикальной структуры мезопедобионтов, как нами установлено, является закономерным для множества подобного рода воздействий.

На открытых местообитаниях периодические затопления также значительно обедняют комплексы почвообитающих животных. На лугах очень мало хищников, из них полностью отсутствуют подстилочно-почвенные литобииды и геофилиды. Из сапрофагов не встречаются подстилочные диплоподы, личинки бибионид и типулид. Эта трофическая группа представлена фактически одним видом земляных червей.

Механизированные ежегодные сенокосы монокультуры угнетающе влияют на биомассу мезопедобионтов. Напротив, умеренный выпас благоприятен для почвенных обитателей, в то время как чрезмерное выедание и вытаптывание пагубно сказываются на поверхностно-обитающих педобионтах (рис. 6).

Рис. 6. Соотношение численности (% от общей) поверхностно-подстилочных и собственно-почвенных обитателей: 1 - поверхностно-подстилочные, 2 - собственно-почвенные.

Сходный характер изменений структуры под воздействием долгосрочного осушения и периодической вспашки происходит на пойменных болотных массивах Нижнего Амура (Ганин, 1997) так же, как и на осушаемых торфяниках Поволжья (Борисович и др., 1980). Природно-климатические изменения приводят к такому же эффекту: например, зональное нарастание аридности в Прикаспии (Всеволодова-Перель, 2002). Это выражается в изменении трофической структуры педоценоза, в составе видов и росте количества фитофагов, когда многие из них становятся вредителями агрокультур. В итоге детритный тип пищевой цепи локально меняется на пастбищный.

При анализе влияния различных возмущающих факторов на характер структурных изменений сообщества мезопедобионтов становится очевидной неспецифичность внешнего воздействия, т. е. эффект от влияния не связан с происхождением возмущения. Аэрополлютанты, пожары, промышленные рубки, многолетняя вспашка осушенных болотных массивов одинаково влияют на беспозвоночных, вызывая:

Чрезмерный сенокос на плакоре также негативно сказывается на почвенных беспозвоночных (позиции 1-6). Умеренный выпас способствует сохранению структуры почвы, а следовательно, и мезопедобионтов. Периодические затопления, палы, сенокос на пойменных лугах влияют на структуру педобионтов с проявлениями, обозначенными в позициях 4-7, что приводит к максимальному упрощению комплекса, но не влияет на его существование во времени.

Эффект от воздействия зависит, во-первых, от уязвимости конкретного компонента экологической ниши, от перехода его в разряд критичных. Все виды воздействия на педобионтов (за исключением, вероятно, контактных ядов и проникающей радиации) реализуются через изменения тех или иных условий обитания, что в свою очередь может приводить к лимитированию их топической и трофической ресурсной базы. Это, на фоне остального, неизбежно порождает конкурентное напряжение. Во-вторых, эффект определяется характером воздействия: интенсивностью (амплитудой), скоростью нарастания нагрузки и повторяемостью воздействия.

В связи с этим, в соответствии с общей концепцией Пригожина (2000), для сообществ мезопедобионтов в критических состояниях нами отмечаются три основных типа его динамики в зависимости от характера воздействия (рис. 7). Тип А (сильное однократное воздействие, превышающее порог устойчивости биосистемы): необратимость процесса деградации первоначального сообщества (изменения плотности, видового состава, пространственного распределения, соотношения трофических групп, переориентация биотических связей, изменения функциональных характеристик, или биоценотической значимости). Тип Б (слабое краткосрочное воздействие): по причине достаточной силы связей между внутренними элементами сообщества, т. е. его упругости, происходят несущественные флуктуации значений тех же показателей вблизи точки устойчивости на время действия возмущающих факторов. Тип В (не превышающие порог устойчивости хронические воздействия): постоянное состояние нестабильности в связи с накоплением дозы приводит к нарастанию во времени амплитуды флуктуаций, разрыву внутренних связей между элементами сообщества и к неизбежному отклику в соответствии с законом «всё или ничего», в результате которого осуществляется переход сообщества в новое устойчивое состояние (теория Холинга) или его полное разрушение.

Сообщество педобионтов характеризуется низкой интегрированностью, по Шмальгаузену (1968). Подвижность компонентов, взаимозаменяемость, викарирование допускают более или менее автономные преобразования, что ведёт к росту устойчивости сообщества к внешней среде.

Регуляция устойчивости, как показывают наши данные, осуществляется через структуру функциональных блоков сообщества. Снижение уровня устойчивости может проходить в несколько этапов: I (краткосрочные и обрати-

Рис. 7. Динамика сообщества мезопедобионтов в критических состояниях: тип А – сильное однократное воздействие, превышающее порог устойчивости биосистемы; тип Б – слабые краткосрочные воздействия; тип В – хронические воздействия, не превышающие порог устойчивости. По оси абсцисс и ординат – условные единицы.

мые изменения) – смена доминантов в гильдии/функциональной группировке, II (среднесрочные, часто обратимые изменения) – концентрирование доминирования в связи с ростом количества лимитирующих факторов, III (среднесрочные, редко обратимые) – монодоминирование в гильдии/группировке по той же причине при минимуме её устойчивости, IV (долгосрочные, чаще необратимые изменения) – полная элиминация видов, гильдий и группировок из функционального блока. Этапы отражают переориентацию биотических связей по причине уменьшения объёма доступных ресурсов и ужесточения условий их эксплуатации, приводящую к разрушению ценоза. При этом принципиальных различий между природно-климатическим и антропогенным происхождением нарушений нет.

Высокая устойчивость функционального блока редуцентов обеспечивается, главным образом, таксономически отдалёнными видами с разной физиологической толерантностью, выработанной оригинальным набором лимитирующих и компенсирующих факторов их собственных экологических ниш (например, олигохеты, диплоподы, моллюски). С мозаичностью экологического стандарта каждого вида связана разная чувствительность функционально сходных педобионтов к изменению одних и тех же параметров среды. Возмущения однофакторные селективно воздействуют лишь на некоторые из таких видов, многофакторные затрагивают большее, но далеко не всё их число. В итоге это проявляется в эволюционной долговечности функциональной структуры сообщества.

Долгосрочные перестройки в функциональных группировках сообщества мезопедобионтов, при наличии экологического дублирования, переходят в его функциональные нарушения. Вслед за угнетением биомассы сапрофагов меняются темпы разложения опада и направление его трансформации (табл. 1). Это приводит к локальным изменениям характеристик зонального типа биотического круговорота, качественной смене лимитирующих продукцию биогенных элементов. В импактной зоне ИЭ величина общего потока биогенов через популяции крупных сапрофагов сокращается втрое. В 2-4 раза уменьшаются потоки кальция, калия, углерода и азота; менее других изменяется поток магния; практически прежним остаётся поток натрия (Ганин, 1997).

При этом примечательно, что показатель k (отношение потреблённого опада к биомассе деструкторов C/B) одинаков для комплексов крупных сапрофагов вблизи ИЭ и фона, хотя по структуре они различны. В этом проявляется принцип функциональной избыточности, или экологического дублирования, когда виды одного функционального блока заменяются другими, сохраняя его значимые параметры в определённых пределах. При этом, однако, меняется характер трансформации опада, что проявляется в отношении C/N.

Наиболее чувствительными мезопедобионтами к иссушению, изменениям кислотности гумусированного горизонта и механической структуры почвы на юге Дальнего Востока являются диплоподы полизонииды Angarozonium amurense, геофиломорфные многоножки Escarius japonicus, фитосапротрофные брюхоногие моллюски Discus pauper, земляные кольчатые черви Eisenia nordenskioldi pallida и Drawida ghilarovi. Эти виды беспозвоночных по параметрам плотности могут быть биоиндикаторами антропогенных изменений таких параметров в среде обитания в условиях региона.

Глава 6. ПОЧВЕННАЯ ФАУНА В ЭКОЛОГИЧЕСКОМ КОНТРОЛЕ

6.1. Содержание тяжёлых металлов в мезопедобионтах из заповедных и

освоенных территорий: определяющие факторы

Определены содержания тяжелых металлов (ТМ) I – III класса опасности в биомассе 50 видов беспозвоночных в разных вариантах встречаемости (Ганин, 1997). Концентрация элементов в значительной степени связана с особенностями биологии беспозвоночных (например, накопление стронция в раковине моллюсков или марганца в теле фитотрофных многоножек и жуков).

Показана видоспецифичность нижних пределов содержания ТМ-микроэл-ементов, т. е. устойчивое поддержание их минимально необходимого уровня вне зависимости от металлогении района (табл. 3). Установлено, что отличительной особенностью ТМ-абиогенов (ртуть и кадмий) является отсутствие нижнего предела содержания и их пассивное накопление в биомассе. Известно, что регуляция уровня кадмия в биомассе осуществляется, как правило, в

Таблица 3 – Диапазон содержания ТМ в видах-индикаторах на освоенных и заповедных территориях

очень узких границах (Челомин, 1998). Пространственная изменчивость биоконцентраций таких элементов контролируется, прежде всего, техногенными потоками и металлогенией региона. Всюду в районе исследования для кадмия характерен К_н>1. Аккумуляция ртути в загрязнённых почвах отмечается уже на уровне первичных консументов.

У олигохет (организмов с низкими фоновыми концентрациями элементов) размах колебаний содержания ТМ в биомассе на загрязнённых участках отмечен для бóльшего количества анализируемых элементов (табл. 3), чем у моллюсков (организмов с более высоким фоновым показателем). Тот факт, что на освоенной территории региона концентрации металлов в беспозвоночных могут быть ниже, чем на заповедной, подтверждает влияние на данный признак геохимического фона (Ивашов, 1993; Христофорова и др., 1993).

В условиях техногенно загрязненных почв выявлены повышенные концентрации ТМ в биомассе всех модельных видов, т. е. аккумуляция в равной степени проходит на всех трофических уровнях мезопедобионтов сразу (Ганин, 1992). Определяется это особенностями пищевых сетей в почве (облигатностью микробного звена, миксофагией и др.). Поэтому накопление ТМ на трофическом уровне хищников у одноразмерных педобионтов не является правилом и зависит в основном от видовых эколого-физиологических особенностей пары «продуцент-консумент» или «хищник-жертва».

В условиях природных концентраций безбарьерное аккумулирование в беспозвоночных и накопление металлов-микроэлементов по трофической цепи в почве не происходит ни в каких случаях. Это регулируется, вероятно, на уровне микроэволюционных процессов.

Анализ показывает, что факторы, по-разному влияющие на содержание ТМ в мезопедобионтах, по убыванию своей значимости распределяются в следующем порядке.

I. Геохимический фон территории, ландшафтные особенности миграции ТМ, их биодоступность – контролируют популяционные отличия.

II. Экологическая ниша вида с её важнейшими условиями и ресурсами (среда обитания, способ и объект питания).

III. Концентрация металлов в корме, их взаимодействия (синергизм/анта- гонизм).

IV. Эколого-геохимические свойства элементов, включающие биологическую роль и значение живого вещества в их миграции.

Обозначенные факторы являются существенными для отбора модельных видов. Близкородственные виды со сходными экологическими нишами могут быть использованы в качестве единого биоиндикатора такой нагрузки. Весь диапазон концентраций ТМ в биомассе вида составляет «ёмкость биоиндикатора» – показатель экологической толерантности к условиям среды.

6.2. Пороговый эффект у некоторых беспозвоночных при миграции