Сообщества мезопедобионтов юга дальнего востока россии 03. 00. 16 экология

Такое сосуществование близкородственных видов в одном биотопе при высокой плотности упаковки ниши является несомненным подтверждением преобладания нейтрализма во взаимодействиях между мезопедобионтами одной гильдии.

Экологические адаптации также дают возможность делить широкую и ёмкую нишу без конкурентного исключения. У фитосапрофагов это могут быть, например, предпочтения по горизонтам обитания подстилочно-почвенного яруса. Подобное известно у половозрелых и личиночных стадий аборигенных диплопод Levizonus thaumasius, L. variabilis, L. laqueatus, L. malevitschi (занимающих листовую подстилку и горизонт 0-20 см соответственно), а для по-следнего вида вообще характерно так называемое растянутое размножение с преобладанием в биотопе личиночных стадий (Mikhaljova, 2004).

На энхитреидах показано, что ди- и полиплоидные расы занимают разные микростации в одном биотопе (Christensen, 1980), а хромосомные расы комплексных перегринных видов земляных червей Eisenia nordenskioldi, E. atlavinyteae, Lumbricus rubellus занимают как различные микростации, так и огромные по ареалу местообитания (Перель, 1982, 1997; Ганин, 1997). Бóльшая устойчивость полиплоидов к бόльшим амплитудам флуктуаций среды и их крайним значениям, являющаяся несомненным селективным преимуществом, – существенный фактор возможного сосуществования видов.

Сосуществование реализуется и через условия эксплуатации ресурсов. Для педобионтов температура выступает как фактор разделения ниш, например в эфемерных субстратах (Авдонин, Стриганова, 2004). Отмечается комплементарность – использование трофической ниши в разное время суток доминирующими дальневосточными видами или их разные пики активности по сезону (Mikhaljova, 2004). Следовательно, дифференциальное перекрывание ниши по способам эксплуатации ресурсов также позволяет совместно существовать близкородственным видам мезопедобионтов.

В целом адаптационные стратегии экологического разделения, наряду с избытком основных трофических и топических ресурсов, являются важными факторами возможности симпатрии у близкородственных беспозвоночных. Такое позволяет видам, при стохастическом характере флуктуаций среды, эпизодически доминировать в одном и том же местообитании без конкурентного исключения. Это перекликается с планктонным парадоксом Хатчинсона, который реализуется, видимо, не только в водных экосистемах, но и в почве.

Эффект дефицита какого-либо ресурса или ужесточение условий его эксплуатации инициируют переход межвидовых взаимодействий от нейтрализма к конкуренции. Нарушения среды усиливают один экологический фактор за счёт других. Это создаёт преимущество одному-двум толерантным видам, что находится в соответствии с принципом отклонения условий А. Тиннемана. У подстилочно-почвенных беспозвоночных, обитающих в различных растительных сообществах разных типов почв Сихотэ-Алиня, прослеживается одна и та же тенденция в иерархической структуре гильдии. При смене доминантов численность гильдии в первую очередь убывает за счет бывших доминирующих видов, а прирастает за счет некоторых малочисленных. Количество же видов в биотопе убывает и прирастает дополнительными и редкими. Отмечается концентрирование доминирования.

Влияние экстремальных условий (естественно-природных или антропогенных) на педобионтов можно наблюдать на моллюсках, многоножках, личинках двукрылых, жужелицах, стафилинидах большинства обследованных биотопов. Так, при продвижении по Сихотэ-Алиню на север мощность подстилки и слой герпетобия сокращаются с 30 см до 3 см. Главные ресурсы этого яруса экосистемы – пища, физическое пространство и т. п. – становятся ограниченными и доступны часто одному наиболее адаптированному (эврибионтному) виду из рода. При этом в сообществе происходит уменьшение выровненности между видами: кривая доминирования/разнообразия из лог-нормального распределения на юге переходит в геометрический ряд на севере (рис. 11) Такое изменение характерно для перехода любого сообщества из стабильных условий к экстремальным (Одум, 1986).

Первыми в этих условиях элиминируются близкородственные виды. Так, в кедровниках на их северной границе число всех видов диплопод сокращается с 24 до 7, относящихся уже к разным семействам. На западной границе хвойно-широколиственных лесов Дальнего Востока и зоны горных стран в

Рис. 11. Кривая доминирования/разнообразия многоножек и моллюсков в растительных сообществах Сихотэ-Алиня. Ось ординат – относительное обилие особей вида, %. Ось абсцисс – значимость вида по обилию особей. Geophilomorpha: 1а - на юге, 1б - на севере; Diplopoda: 2а – на юге, 2б - на севере; Mollusca: 3а – на юге, 3б - на севере.

заповеднике отмечено 9 видов диплопод, принадлежащих к 8 семействам (Михалёва, 2007). Аналогичную картину можно наблюдать и на Урале, где на южной границе темнохвойной тайги разнообразие брюхоногих моллюсков также находится на отдалённо родственном уровне: 11 видов из 11 семейств (Хохуткин и др., 2003).

Важно отметить, что это преимущественно касается эволюционно древних биологически регрессирующих (с малым числом подчиненных таксонов) групп почвенных животных без существенных ароморфозов в онтогенезе: моллюски, многоножки, олигохеты. Именно у них, менее способных адаптироваться к изменениям среды обитания, независимо от положения в трофической цепи, субдоминантами, дополнительными или редкими в экстремальных условиях остаются отдаленно родственные виды. При этом у биологически прогрессирующих групп членистоногих (пауки, насекомые) таковыми могут быть еще близкие виды.

В то же время, в соответствии с принципом разнообразия А. Тиннемана, количество видов есть отражение разнообразия условий обитания в биотопе. Функционирование же экосистемы обусловлено набором многовидовых «функциональных групп». Место отдельных видов в биотическом круговороте определяется, прежде всего, биомассой и продуктивностью (Чернов, 1984).

Редуценты (сапрофаги), как было показано, достигают 85% биомассы всех мезопедобионтов в регионе. Более 9/10 биомассы сапрофагов составляют земляные черви, моллюски и двупарноногие многоножки, на которых приходится лишь около 1/10 всех видов крупных педобионтов. Их биоценотическая значимость оценивалась по значениям потока важнейших элементов (Ганин, 1997). Отсутствие какой-либо зависимости степени участия этих беспозвоночных в круговороте от обилия их видов показано на примере углерода (табл. 9). Так, например, при равном количестве видов в смешанных и темнохвойных лесах максимальные значения потока углерода через популяции сапрофагов отличаются почти в 3,5 раза, что соответствует разности биомасс мезопедобионтов в этих растительных зонах. Или, например, вчетверо меньшее количество видов на пойменных лугах, чем в темнохвойниках, обеспечивает близкое к ним максимальное значение потока при равных биомассах беспозвоночных. Черви мегадрилиды пропускают через себя 70% биогенов. При этом 6 их видов составляют едва ли 1% разнообразия мезофауны юга Дальнего Востока.

Таблица 9 – Количество видов, значения биомассы и поток углерода через популяции сапрофагов в биоценозах юга Дальнего Востока

Растительные зоны и подзоны	Число видов	Биомасса	Поток углерода
Смешанные и широколиственные леса: кедровники чернопихтарники долинные широколиственные и дубовые леса горные смешанные леса переходного пояса Темнохвойные леса Светлохвойные леса Лесостепь Интразональные биотопы: пойменные леса пойменные луга болота суходольные луга	231-254 244 235 253 241 186 102 140 63 24 75	36,58 (5,69–68,72) 38,48 (35,02–41,94) 25,83 (3,14–42,92) 28,86 7,66 (2,41–18,98) 3,86 (1,33–5,88) 10,39 (4,26–16,51) 14,30 18,50 12,44 8,88	66 (10–122) 69 (63–75) 42 (6–77) 55 21 (5–36) 28 (10–45) - 30 42 28 20