Учебно-методический комплекс дисциплины «биология индивидуального развития» для подготовки бакалавров по специальности 5В060700 "Биология"
жүктеу/скачать 1.56 Mb.
|
- Бұл бет үшін навигация:
- Орган обоняния и верхние дыхательные пути.
- Вопросы для самоконтроля
- Развитие кожных покровов. Цель
Статоакустический анализатор (ухо). В историческом и индивидуальном развитии уха различают три этапа: образование внутреннего, среднего и наружного уха. Первым этапом развития в филогенезе является аппарат, состоящий из внутреннего перепончатого лабиринта. Только он один имеется у рыб, как хрящевых, так и костистых. В него входят полукружные каналы, ориентированные в трех взаимноперпендикулярных плоскостях, а также два вздутия под каналами, называемые маточником и мешочком. Первый из них связывает все три полукружных канала, оба вздутия образуют преддверие. От него отходит канал, связанный у некоторых рыб с внешней средой через кожу. У других позвоночных канал имеет несколько вздутий и тупой конец; это эндолимфатический проток. Все каналы и полости перепончатые и заполнены эндолимфой. Перепончатый лабиринт заключен в полость слуховой капсулы, построенной из хряща или из кости, в зависимости от строения скелета животного. Капсула повторяет у высших позвоночных сложную форму перепончатых стенок, образуя скелетный лабиринт, заполненный перелимфой. Стенки каналов перепончатого лабиринта выстланы эпителием, в котором выделяются скопления клеток, называемые «слуховыми пятнами». Они состоят из чувствительных, или воспринимающих, клеток (рецепторов), снабженных короткими волосками, и вдаются во внутренние полости лабиринта в виде пластинок - слуховых гребней. Начиная с наземных позвоночных, в области «мешочка» происходят значительные изменения, он сокращается и изменяет конфигурацию, образуя удлиненный вырост - лагену. Вырост характерен для органа слуха рептилий и птиц; следовательно, на земле и в воздухе для анализа звуков создаются иные условия, чем условия водной среды. Дифференцированное восприятие звуков обусловило усложнение лагены. У млекопитающих на месте лагены сформировывается сложное образование - улитка, в оборотах которой развиваются спиральные связки, перепонки, ганглии. Большим усложнениям подвергается Кортиев орган, где образуются клетки опорных столбов, ганглии и волокны слухового нерва. Перепончатая улитка сообщается узким каналом с остальной частью лабиринта. При образовании улитки внутреннее ухо получает и двойную иннервацию, состоящую из нерва преддверия и нерва улитки. Таким образом, у млекопитающих слуховой аппарат усложнен, а орган равновесия ('полукружные каналы) изменился сравнительно мало. Другой этап эволюции органа слуха, связанной с выходом водных позвоночных на сушу, касается полости среднего уха - происходила редукция жаберного аппарата и упрощалось сочленение нижней челюсти с черепом. Первые висцеральные щели жаберного аппарата образуют полость среднего уха. В эту полость затем вошли элементы челюстного скелета рыб, именуемые подвесками. При упрощении челюстных сочленений у наземных форм животных подвесок потерял свое значение и приобрел другую функцию. Он стал посредником в передаче звуков от наружного уха внутреннему. Указанная полость, имеющая значение для определения степени колебаний воды у рыб, теперь приобрела другое значение - она стала воспринимать колебания воздуха окружающей среды. Колебания начали передаваться через подвесок, ставший столбиком, между наружным и внутренним ухом. Кожа, в которую упирался столбик, утончилась и образовала барабанную перепонку. Полость вместо жаберной стала барабанной и сохранила связь с ротовой полостью. Эта связь в виде щелевидного канала, называемого «евстахиевой трубой», есть и у млекопитающих. Сравнительные анатомические и эмбриологические исследования показали сложные преобразования «столбика», ставшего впоследствии «стремячком» среднего уха. С некоторыми видоизменениями среднее ухо в таком виде, как описано выше, существует у амфибий и рептилий. Но у последних, кроме «овального» окна между средним и внутренним ухом, есть еще «круглое» окно, ведущее из барабанной полости в перилимфатическое пространство. Оно передает колебания барабанной перепонки в перилимфу. У млекопитающих, кроме стремячка, образовались еще две косточки - молоточек и наковальня. Они произошли из других соседних косточек, изменившихся при вторичном существенном преобразовании нижнечелюстного сочленения. Внутри кости нижней челюсти (в зубной части) у зародышей млекопитающих лежит хрящ, называемый меккелевым. Это гомолог нижней челюсти хрящевых рыб. Задняя часть меккелева хряща, сочленяющаяся с черепом, перешла в соседний участок - в барабанную полость и стала там молоточком; квадратная кость преобразовалась в наковальню. Благодаря системе этих трех косточек колебания барабанной перепонки передаются во внутреннее ухо, в котором соответственно произошло усложнение рецепции. Барабанная перепонка при помощи возникших двух мышц может уменьшать или усиливать свои колебания, в зависимости от силы звука. У млекопитающих возникло и наружное ухо, имеющее в большинстве случаев вид подвижного рупора, улавливающего звуки для направления их на барабанную перепонку. Ушная раковина обрамляет снаружи слуховой проход, ведущий к барабанной перепонке. У эмбрионов сельскохозяйственных животных первым из отделов органов слуха закладывается перепончатый лабиринт. Его предвестником оказываются утолщения поверхностной эктодермы по обеим сторонам от нервной пластинки. Эти утолщения превращаются в слуховые плакоды и принимают форму слуховых ямок. Постепенно они становятся все глубже, и отверстие их на поверхности замыкается. Таким путем образуется слуховой пузырек. В дальнейшем развитии он вытягивается, и у него образуется проток, называемый эндолимфатическим. В месте отхождения протока происходит развитие улитки. После этого происходит развитие полукружных каналов, которые находятся в плоскостях, расположенных под прямым углом к двум другим. Называются они: передним вертикальным, задним вертикальным и горизонтальным. Одновременно с их образованием сформировывается вестибулярная часть в форме маточки и мешочка. В местах соединения каналов с маточкой образуются ампулы, содержащие нейроэпителиальные клетки. Кортиев орган возникает в виде местного утолщения эпителия дна улиткового протока. Одновременно с развитием данного аппарата, воспринимающего и анализирующего звуковые раздражения, развивается и аппарат среднего уха со всеми его разделами и тремя косточками. Эти косточки образуются сначала из мезенхимы, затем хряща и, наконец, кости. По-видимому, подвижность косточек приобретается постепенно перед рождением и после него. При этом большую роль играет барабанная перепонка, передающая колебания воздуха к мембране овального окна. Зачаток наружного уха возникает в конце зародышевого периода, когда исчезает висцеральный жаберный аппарат. Вначале на месте будущего внешнего слухового прохода появляется ямка, на краях которой закладывается наружное ухо. Эта ямка со щелью является полостью первого жаберного кармана, находящегося между дугами нижней челюсти и подъязычной кости. Дальнейшие процессы образования наружного уха протекают в переходном и плодном периоде. Орган обоняния и верхние дыхательные пути. У рыб орган обоняния - орган, анализирующий воду. Несмотря на различия, орган обоняния гомологичен у рыб и у млекопитающих. При переходе рыбообразных предковых форм из воды на сушу орган обоняния подвергается преобразованию. У ланцетника и у круглоротых рыб - это непарный орган, расположенный на переднем конце тела в медиально-сагиттальной плоскости. У рыб он парный. От каждой ноздри ко рту идет желобок, прикрытый складкой кожи и превращенный в трубку. Один конец ее - наружный - ноздри, а другой находится в ротовой полости - хоаны. Из ноздрей в хоаны перемещается вода, между ними расположены «обонятельные» мешки, имеющие складки, выстланные обонятельным эпителием. У наземных позвоночных через ноздри в хоаны стал проходить воздух, который подвергался анализу в обонятельных мешках и поступал в легкие. Эти две функции - обонятельная и дыхательная - привели к изменению структуры носовой полости и разделению ее на обонятельную область, выстланную обонятельным эпителием, и дыхательную область, состоящую из покровного эпителия. У млекопитающих благодаря развитию костного и мягкого нёба хоаны открываются в глотку. Такая удаленность хоан от ротового отверстия делает возможным носовое дыхание, при этом во рту может находиться пища. Передний дыхательный и задний обонятельный отделы носовой полости структурно усложнились и стали тесно связанными с ротовой, гортанной и глоточной областями. Закладка органа обоняния у млекопитающих начинается с плакоды - местного утолщения кожной эктодермы, затем происходит ее опускание вглубь с образованием на поверхности ямки. Этот процесс обусловлен как ростом эпителия, так и размножением клеток окружающей мезенхимы, образующей окаймляющее ямку возвышение подковообразной формы; его отростки образуют дефинитивные ноздри. Последовательные изменения лицевой области заключаются в сближении ноздрей, средние их отростки образует центральную часть верхней губы и перегородку носа. Носовые ямки все более углубляются, достигают ротовой полости и прорываются в нее. Носовые ходы отгораживаются от ротовой полости и открываются лишь в область глотки (хоаны). В боковых стенках носовых ходов происходит закладка раковин, появляются возвышения, разрастающиеся в спиралевидные образования хрящей; количество раковин и сложность их структуры связаны с экологией животных и со степенью использования этих органов. Раковины делятся на три группы: передняя пара - верхнечелюстная, выстлана простым эпителием и иннервируется ветвью тройничного нерва; следующая пара раковин - носовая, расположена спереди, не имеет обонятельного эпителия; обе эти раковины имеют дыхательные функции. Обонятельными (третья пара) являются раковины, расположенные глубоко, в носовых хоанах. В свою очередь, в них различают две группы раковин - наружные и внутренние. Количество внутренних раковин достигает пяти в каждой половине правой и левой носовой полости. Слизистая образует здесь довольно высокие выступы. Иннервация органа обоняния своеобразна. Обонятельный нерв (I пара) состоит из волокон, являющихся отростками чувствующих клеток обонятельного эпителия. Нервы эти входят в обонятельные доли переднего мозга через луковицы, где вступают в связь с дендритами особых нервных клеток. Вопросы для самоконтроля:
Тема 23. Развитие кожных покровов. Цель: Уяснить особенности развития органов кожного покрова. Задание 1. Понять, что в течение зародышевого и предплодного периодов кожный покров формируется довольно медленно. Его эпителиальный слой возникает из эктодермы после обособления из нее нервной пластинки. В конце зародышевого периода кожа утолщается благодаря подстилающей ее мезенхиме, соматоплевры и дерматомов сомитов. Расположенная под эпителиальным слоем мезенхима образует дерму (кориум). Наружный эпителиальный слой кожи становится эпидермисом. В зародышевом периоде в эпидермисе можно различить два слоя: поверхностный, состоящий из уплощенных клеток, и глубокий - из кубических клеток, располагающихся на дерме. В течение предплодного периода эпидермис становится многослойным, в нем появляются полигональные клетки, которые участвуют в образовании придатков кожи: волос, потовых и сальных желез. Больше клеточных слоев в эпидермисе образуется там, где на него влияет механическое или иное раздражение. Питание и дыхание эпидермиса происходят благодаря капиллярным сосудам дермы. Слои эпидермиса дифференцируются, начиная с самых глубоких. При делении клетки эпидермиса продвигаются к поверхности. В безволосых местах (особенно в коже человека) в эпидермис сосочками вдвигается кориум, что способствует при ороговении эпидермиса лучшему его питанию. При ороговении в эпидермисе образуется ряд слоев. Самый глубокий слой, соприкасающийся с дермой, называется производящим или ростковым. В его клетках образуются тонофибриллы; клетки соединены друг с другом межклеточными цитоплазматическими мостиками. Над этим слоем располагается зернистый. Клетки его (2-4 ряда) содержат зерна кератогиалина. Они еще жизнеспособны, хотя обмен веществ в них несколько задерживается. Соседним с ним, более поверхностным слоем является блестящий. В нем трудно различимы границы клеток. Благодаря накоплению зерен кератогиалина цитоплазма клеток пропитывается белковым веществом - элеидином. Самый поверхностный слой - роговой - образован роговыми чешуйками, содержащими кератин, происшедшими из глубже расположенных клеток и постепенно слущивающимися. Такое строение эпидермис кожи имеет лишь на голых, безволосых участках. На коже, покрытой волосами, эпидермис тонкий, состоящий чаще всего из двух слоев. Кориум, дерма, или собственно кожа, подразделяется на следующие слои. Сосочковый слой - на голых или под -эпидермальный - на волосистых местах, слой состоит из рыхлой соединительной ткани, в нем много кровеносных капилляров и нервов с их окончаниями. И сетчатый, или ретикулярный, слой, который состоит из плотной соединительной ткани, волокна которой переплетаются друг с другом и образуют «вязь». Клеток на нем мало. Имеется иная классификация: слой дермы, в котором расположены фолликулы волос, называется пилярным. В свою очередь, в нем различают зоны: подэпидермальную, граничащую с эпидермисом, а в глубине - с областью расположения сальных желез, и промежуточную, простирающуюся от донных частей сальных желез до дна волосяных луковиц. Ниже располагается ретикулярный слой, состоящий преимущественно из коллагеновых пучков. Дифференцировка мезенхимных клеток в кориуме происходит у овец, начиная со второго месяца эмбрионального развития. Наиболее интенсивно она осуществляется на третьем месяце и продолжается в четвертом. В это время изменяются клетки, и формируется межклеточное вещество. В межклеточном веществе возникают аргирофильные волоконца, создающие мембрану под эпителием и сетевидные структуры внутри кориума. Возникают сначала преколлагеновые, а затем коллагеновые волокна. Они располагаются как в виде отдельных фибрилл, так и в виде косицеобразных сплетений и пучков. Свободные клетки соединительной ткани - фибробласты участвуют в образовании волоконец. К началу третьего месяца развития кориум можно разделить на пилярный и ретикулярный слои. Клетки у поверхности пилярного слоя расположены свободно в горизонтальной плоскости, а в ретикулярном слое - группами. У эмбриона к 100-суточному возрасту развивается мощная кровеносная капиллярная сеть, распространенная в подэпидермальной зоне. В указанной зоне, а также и в промежуточной увеличивается число клеточных элементов, среди которых можно различить гистиоциты и лимфоциты. В этом, возрасте можно уже считать сформированными эпидермис, пилярный слой кориума с подэпидермальной и промежуточной зонами и ретикулярный слой. Происходит усиленный рост кожи в толщину. Мы придерживаемся здесь не изложения процесса образования кожи и ее производных, характерного для всех млекопитающих, а останавливаемся на конкретных объектах. Так, овца заслуживает наибольшего внимания по хозяйственной значимости кожного покрова и особенно шерсти. Развитие кожи и шерсти особенно подробно изучено у овец. Исследования велись в сравнительном аспекте у овец разных пород. Наибольшее внимание уделено породам тонкорунным и каракульской. Знание эмбрионального развития кожи и шерсти каракульской овцы имеет исключительно большое значение, так как ценнейшие качества ее смушка создаются именно в эмбриогенезе. Дифференцировка эпидермиса начинается у овец с 41 суток эмбрионального развития, т. е. с конца предплодного периода. Кожа в этот период представлена одним слоем эпидермальных клеток кубической формы и единичных, подстилающих этот слой, уплощенных соединительнотканых клеток. Эпидермальные клетки отличаются по величине, форме и содержанию хроматина в ядрах. На 51-е сутки обнаруживается трехслойность эпидермиса, состоящего из базального, или росткового, слоя и двух поверхностных. На 60-е сутки в эпидермисе насчитывается пять слоев клеток, так как в ростковом слое дифференцируется два типа клеток: мелкие, с компактным ядром и малым количеством цитоплазмы, и крупные, округлые с большими глыбкообразными ядрами и резко выделяющимися ядрышками. В 86 суток эпидермис наиболее дифференцирован: в нем насчитывается семь слоев. Это типичный многослойный плоский эпителий эпидермального типа. Поверхностные его слои представляют последовательные стадии кератинизации и соответствуют блестящему и роговому слоям эпидермиса взрослых животных. В 98-105 суток происходит разрушение всех слоев эпидермиса, лежащих над ростковым слоем. Поверхностные клетки отслаиваются, как чешуйки. К 120 суткам эпидермис состоит лишь из двух слоев клеток. Процессы увеличения толщины эпидермиса, ороговения и слущивания слоев клеток протекают параллельно возникновению и развитию волосяного покрова. Слущивание поверхностных слоев эпидермиса происходит тогда, когда волосы из фолликулов начинают пробиваться наружу. В это время в онтогенезе происходит смена ороговения кожи процессом развития волосяного покрова. Данное явление соответствует в филогенезе процессу замены чешуйчатого рогового покрова рептилий шерстным покровом млекопитающих. Закладка волос происходит чаще на стадии трехслойного эпидермиса, под которым имеется мезенхимная малодифференцированная соединительная ткань. У всех млекопитающих первыми закладками волос являются закладки вибрисс. Они видны на лицевой части эмбрионов еще в начале переходного (предплодного) периода и закладываются в виде заметных снаружи утолщений эпидермиса. Позднее их развитие связано с подрастанием к фолликулам кровеносных сосудов и нервов. Вибриссы являются органами осязания, их функции отличны от функций кроющих волос. У разных пород овец время появления кроющих волос - второй месяц эмбрионального развития. В участках с утолщенной кожей зачатки волос появляются раньше, поэтому распространение волосяного покрова на поверхности кожи идет неравномерно. Первые фолликулы появляются в области головы. Затем отдельными участками они распространяются в каудальном направлении, чаще всего по спине и на конечности. Волосяной зачаток формируется сначала как уплотнение клеток в ростковом слое эпидермиса, под которым концентрируются соединительнотканые клетки кориума. По мере размножения клеток эпидермальный зачаток врастает в глубь дермы в виде стержня, иногда наклонного под углом к поверхности кожи. Этот стержень называется волосяным фолликулом. В результате дифференцировки клеток фолликула формируются два волосяных влагалища - наружное и внутреннее. Фолликулы достигают ретикулярного слоя дермы, из которого в расширенную часть фолликула - волосяную луковицу - врастает соединительнотканый сосочек, имеющий кровеносную сеть. Он питает окружающие эпителиальные клетки, которые энергично размножаются, проталкиваются к узкой части луковицы - шейке, где и происходит формирование стержня волоса, располагающегося внутри фолликула. От луковицы и до выхода наружу, т. е. в области корня, волос охвачен внутренним и внешним неороговевающим эпителиальным влагалищем. Снаружи от волосяного влагалища располагается соединительнотканая волосяная сумка. Наиболее грубые волосы, кроющие, находятся на голове и на дистальных частях конечностей, они коротки и жестки. Мягкие волосы называются рунными. Фолликулы тонких волос (пуховых) у грубошерстных и всех рунных волос у тонкорунных пород овец не имеют ясно ограниченных влагалищ. У эмбрионов овец грубошерстных, полутонкорунных и тонкорунных пород сначала закладываются наиболее толстые остевые волосы. У эмбрионов тонкорунных пород эти волосы бывают временными: Ранние закладки более толстых волос называются первичными, закладки тонких пуховых волос - вторичными. Первичные закладки часто бывают тройными - «триадами». Для триад характерны крупные закладки сальных и одной потовой желез. У каждого из трех фолликулов имеется мускул, поднимающий волос. Триады сохранились, по-видимому, от предков млекопитающих - рептилий как первые зачатки волос, расположенные сзади роговых чешуек. Это приспособление способствовало сохранению тепла телом предков млекопитающих, становившихся «теплокровными» (одна из наиболее вероятных гипотез филогенетического возникновения волос). В развитии шерстного покрова триады сохранились далеко, не полностью, хотя они обнаружены у многих групп млекопитающих. Полнее сохранилось деление волос на первичные и вторичные. Вторичные фолликулы закладываются позже, они меньшей величины, и их луковицы обычно располагаются ближе к поверхности кожи, чем у луковицы первичных фолликулов. Вторичные волоски в разных количествах располагаются около первичных, которые называются «направляющими». На поверхностных срезах кожи первичные фолликулы выделяются внутри волосяных групп, состоящих из многих вторичных, или групповых волос. При выведении смушковых и шерстных пород, например каракульской и мериносовой, селекционеры преследовали разные цели. У овец каракульских пород наибольшую роль в создании завитков играют первичные волосы, у мериносовых пород - вторичные. Поэтому у каракульских овец ценным качеством является густота первичных волос, а у мериносовых - вторичных. У тонкорунных овец первичные волосы ослаблены и редки. Они более тонки, чем соответствующая группа волос у грубошерстных. Но все же они нарушают уравненность руна; самые грубые из них носят название песиги. После рождения песига выпадает, а в фолликулах вместо этих волос развиваются тонкие волоски, подобные вторичным. У грубошерстных овец закладываются волосы, промежуточные между остью и пухом по строению, толщине и расположению. Таким образом, создается три фракции волос. Первичные волосы имеют сердцевидный слой, вторичные волосы или вовсе его не имеют или же он бывает прерывистым. У грубошерстных на один первичный волос приходится 3-5 вторичных, а у мериносов на один первичный - 10-15 вторичных. У мериносовых ягнят к рождению пробивается лишь 25-30% волос. Остальные развиваются в разное время после рождения в зависимости от условий содержания ягнят. Между тем закладка как первичных, так и вторичных волос происходит лишь в эмбриональный период и заканчивается на пятом месяце; новорожденные обладают полным набором фолликулов, часть которых еще не развилась. Все что заложено до рождения представляет собой тот запас шерстных волокон, который определяет шерстную продуктивность животного. На основании подсчета числа фолликулов с еще не развившимися волосами у новорожденных можно сделать прогноз о густошерстности, которую, будут иметь овцы во взрослом состоянии. Количество фолликулов и разное их строение влияют на настриг и качество шерсти. Поэтому установить у овец биологические особенности и потенциальные возможности в развитии шерстных фолликулов крайне важно. При сравнении количества фолликулов у новорожденных ягнят и у взрослых овец было обнаружено, что плотность фолликулов на единицу поверхности кожи у ягнят в 5 раз больше, чем у взрослых овец. Но общее отношение вторичных фолликулов к первичным у одной и той же породы с возрастом не изменяется. Сложны онтогенетические преобразования шерстного покрова в плодном периоде у овец каракульской породы. Триадная фаза у них длится до 75 суток. Потовые и сальные железы в каждой триаде развиваются приблизительно в 80-суточном возрасте. В некоторых участках кожи триады имеют отклонения в расположении членов. Вторичные фолликулы закладываются суток на 15 позже первичных. К 115 суткам начинают пробиваться волосы из первичных фолликулов. После 120 суток формируются группы первичных и вторичных фолликулов, объединенные соединительноткаными прослойками. Организация групп заметнее всего выражена на уровне сальных желез. Соотношение количества вторичных и первичных фолликулов в разных участках тела разное. Количество фолликулов на единице поверхности кожи с возрастом животного уменьшается в связи с ростом кожи и прекращением закладок новых фолликулов. В эмбриональном образовании каракульского смушка качество его определяют разные факторы. Первым из них является установление «потоков» волос. Еще до пробивания их можно различить разные наклоны фолликулов - конвергентные и дивергентные. В некоторых участках тела имеются центры, к которым ориентированы все фолликулы, отстоящие от центра на расстоянии в 20-30 рядов. После пробивания волос при встрече их потоков образуются гривки. При чередовании гривок с местами, где потоки волос ориентированы в одном направлении (ласы), образуется рисунок, характерный для «каракульчи». Вторым фактором следует считать локализацию однооформленных завитков. По форме и длине-завитки на шее, туловище, голове, конечностях, особенно на крестце и на ляжках - разные, их рисунок придает красоту смушку. Фотографии плодов мериносовых и каракульской пород овец дают представление о том, насколько различны стадии развития шерстного покрова этих ценных животных. У представителей мериносовых пород почти нет первичных шерстинок, тело покрыто коротким рунным белым волосом, каракульские имеют более толстые волосы - производные первичных фолликулов. Эти наследственные различия свидетельствуют о значении селекционной деятельности человека, меняющей генотип. Нельзя отрицать и воздействия внешней среды, это особенно хорошо знают каракулеводы: уровень и тип кормления, условия содержания влияют на качество шерсти и смушка. В последнее время были поставлены специальные эксперименты. Препараты, содержащие 3-35 которые давали с пищей суягным овцам, вызывали сходное состояние маток и плодов. Поэтому опыты дали возможность проводить изучение роста волос у плодов в разные сроки без убоя матерей. Установлена синхронность и периодичность развития волос разных категорий, показаны породные различия скорости роста волос: оказалось, что наименьшая скорость характерна для каракульских, наибольшая-для романовских овец. Наряду с улучшением качества и количества шерстных волокон, большое значение имеет прочность и легкость овчины. Толщина кожи и отдельных ее слоев в течение внутриутробной жизни овцы изменяются неравномерно. Толщина увеличивается после того, как процессы дифференцировки в тканях кожи в основном заканчиваются. При изучении гистогенеза кожи у плодов овец и ягнят разных пород было установлено, что формированию коллагеновых волокон в пилярном и ретикулярном слоях дермы предшествуют специфические чистогенетические процессы в соединительнотканых клетках: по мере роста кожного покрова плотность размещения клеток уменьшается. Коллагеновые пучки в своем развитии проходят 3 этапа: образование пучков I порядка (90-100 суток эмбриогенеза), формирование пучков II порядка, состоящих из 2-3 пучков I порядка (115 суток), и образование пучков III порядка, происходящее в основном после рождения. Вмешательство биологов в процессы эмбрионального развития кожи и шерстного покрова у плодов овец пока сводится к выявлению потребности животных к химическим элементам и соединениям, необходимым для развития. Большую роль играет срок дачи препаратов суягным овцам, для чего необходимо точное знание особенностей эмбрионального развития кожи и ее производных. Остановимся на особенностях развития кожи и ее дериватов у крупного рогатого скота (изучали кожу боковой поверхности туловища). Излагаемый по этому роду животных материал не отличается столь точными возрастными и породными характеристиками, какие отмечались по овцам. В данном случае определен возраст эмбрионов по их длине и уточнял его по косвенным сравнениям. Эмбрионы крупного рогатого скота длиной 1,5-1,7 см относили к концу зародышевого или началу предплодного периода. Кожа у зародышей состоит из тонкого слоя эпидермиса, под которым находится недифференцированная мезенхима. У эмбрионов длиной 4-7 см, отнесенных к предплодам, эпидермис двухслойный и намечается дифференцировка мезенхимы. В ней заметны кровеносные сосуды, а также фибробласты. У эмбрионов 10-14 см (приблизительно 80-90 дней) имеется явная дифференцировка кориума. Обособился подэпидермальный слой. На месте сетчатого слоя наблюдаются фибробласты, распределяющиеся под углом друг к другу. Густая сеть сосудов концентрируется на границе между сетчатым и промежуточным слоями. У эмбрионов длиной от 16 до 30 см (четыре месяца беременности) имеются типичные пучки коллагеновых волокон, которые, перекрещиваясь друг с другом, образуют вязь. Появившиеся на более ранних стадиях зачатки волос в этом возрасте образуют довольно глубокие фолликулы, среди которых расположены протоки потовых желез. У эмбрионов длиной 45-57 см (шесть месяцев беременности) толщина кожи достигает 1448 ц, из них 55 ц падает на эпидермис. В дальнейшем наступает стадия отслаивания ороговевших поверхностных слоев эпидермиса. При этом эпидермис теряет 4-5 слоев. На этих же стадиях происходит пробивание волос, корни которых уже имеют луковицы. В стадиях несколько более ранних стержни волос наклонены к поверхности кожи. В данной же стадии волосы принимают вертикальное положение. Длина их корней достигает 538 микронов. Потовые железы, находящиеся между волосяными фолликулами, достигают уровня базальной части фолликулов и образуют секреторные отделы. Сальные железы появляются позднее потовых. Эмбриогенез кожи свиней изучался у зародышей и предплодов, достигших длины 1,5 см. В этой стадии развития кожа эмбриона состоит из однослойного эпидермиса и недифференцированной мезенхимы. У эмбрионов длиной 6-8 см эпидермис состоит из 3-4 рядов клеток. Обнаруживается возникновение слоев в кориуме, что заметно по характерному расположению фибробластов и появлению тончайших предколлагеновых волокон в межклеточном веществе. У плодов размером 14 см, относимых к первой половине плодного периода, эпидермис имел наибольшую толщину, он состоял из 6-7 рядов клеток, из которых поверхностные начали ороговевать. В этой стадии в кориуме обнаруживались коллагеновые сплетения. У плодов длиной 17 см на поверхности эпидермиса образуется роговая кайма и происходит ее слущивание. После слущивания ороговевшей каймы эпидермис сохраняет свою многослойность, в нем различимы ростковый, зернистый и роговой слои. Особенностью ретикулярного слоя дермы является его рыхлость. У свиней имеются отличия по сравнению с крупным рогатым скотом и овцами в развитии корней волос - щетинок: закладки их крупнее, чем у других родов животных, и расположены они реже. В сумках закладок заметно много сосудистых скоплений и подвижных клеток соединительной ткани типа гистиоцитов. Луковицы и их сосочки отличаются большей величиной. Щетинные волосяные фолликулы и сопутствующие им сальные потовые железы у свиней породы ландрас формируются в коже с 50-х суток внутриутробного развития до рождения. Основные процессы дифференцировки волосяного фолликула происходят в срок от 90 до 100 суток, когда над поверхностью кожи появляются волосы. Протоки потовых и сальных желез открываются в воронку, образованную в устье фолликула. Сальные железы, как и потовые, располагаются с внешней стороны угла, образуемого волосяным фолликулом и поверхностью кожи. Вторичные волосяные фолликулы к рождению остаются в форме неразвитых эпителиальных зачатков. Толщина эпидермиса до 90-суточного возраста плода увеличивается, а затем редуцируется. Волосяной покров разных пород свиней однороден и отличается лишь разной плотностью. Зато у диких свиней ясно выражены не только первичные, но и вторичные фолликулы. В волосах своеобразно распределен пигмент, обусловивший продольную полосатость диких поросят. Интересно, что у гибридов диких свиней иногда пигментация волос не сохраняется, но, тем не менее, при определенном падении лучей света пигментные полоски просматриваются. Закладки вибрисс в коже головы появляются раньше, чем волосяные фолликулы кроющих волос. Они возникают вокруг глаз до образования век, а на подбородке и на рыльце появляются одновременно с развитием лицевых частей у предплодов. Зачатки вибрисс являются мощными эпителиальными скоплениями, окруженными мезенхимными подэпидермальными клетками. На препаратах фолликулов с пробивающимися вибриссами четко обозначаются слои фолликула, конус волоса и волосяной канал. Даже отрывочные материалы по эмбриональному развитию кожи представителей всех трех родов позволяют сделать некоторые обобщения. Несмотря на разную степень общей скороспелости рассматриваемых родов животных и на недостаточную датировку эмбрионов, удается сделать общие выводы. Прежде всего, формирование кожи, волос и кожных желез происходит в разном возрасте у эмбрионов крупного рогатого скота, овец и свиней, но в одну и ту же стадию определенного периода эмбрионального развития. Это установлено на основании анализа материала по овцам, который содержал датированные данные об эмбрионах разных пород. Общие закономерности формирования кожи заключаются в сходстве строения кожного покрова в конце зародышевого и в начале предплодного периода. В течение предплодного и раннего плодного периода происходит дифференцировка всех слоев кожи. Она заключается в формировании многослойного эпидермиса и разных слоев кориума. Закладка и рост волосяных фолликулов в глубь кориума у всех эмбрионов происходят одновременно с формированием потовых желез; сальные железы развиваются позднее. Процесс увеличения числа рядов эпидермиса и ороговения его поверхностного слоя заканчивается слущиванием последнего. Это совпадает коррелятивно с выхождением волос на поверхность кожи. Характер строения эпидермиса, его толщина и способ слущивания у каждого рода животных имеют свои особенности. При появлении волос на поверхности кожи сетчатый слой кориума состоит из плотной коллагеновой вязи, но толщина его разная: у плодов телят она составляет 64,6% от толщины кожи, у плодов овец - 35,2%, у свиней же этот слой отличается рыхлостью и малой толщиной - 26,8%. Закономерность слущивания эпидермиса и однотипность пробивания волос у эмбрионов всех трех родов, а также других млекопитающих заставляет предполагать в этом факте наличие филогенетической обусловленности. Известно, что приспособление рептилиеобразных предков млекопитающих к новым экологическим условиям существования сопровождалось значительными морфологическими перестройками. По всей вероятности, новые условия характеризовались пониженной температурой, что обусловило выживаемость таких форм, которые могли обеспечить сохранение постоянной температуры тела. Замена рогового чешуйчатого панциря шерстным покровом была одним из тех ценных эволюционных приобретений, которые способствовали упрочению независимости организма от температурных колебаний окружающей среды. Напрашивается мысль о закономерности одновременного слущивания рогового покрова и появления волоса на поверхности кожи. Одновременное развитие желез потовых и сальных заставляет думать, что предками млекопитающих были рептилии, приближающиеся к стегоцефалам, сохранявшие способность к образованию желез, свойственную амфибиям. Применяя теорию периодизаций, удалось установить наличие общих стадий развития у описываемых представителей трех родов животных, характеризуемых определенными корреляциями с развитием элементов кожного покрова. Выяснилось, что формирование кожи и ее дериватов происходит у плодов крупного рогатого скота в течение 4 месяцев, у плодов овец - 2,5 месяца, а у плодов свиньи - несколько меньше. жүктеу/скачать 1.56 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|