Разработка систематики низших растений

Онтогенетическое направление в микологии дало существенные результаты для таксономии и филогенетики. Здесь надо отметить работы Л. Тюляна и особенно А. де Бари, изучившего весь цикл развития у переноспоровых грибов и однохозяйственных полных ржавчинников. Он заложил также основу для изучения эволюции паразитических грибов, доказав, что они являются организмами, а не продуктами перерождения ткани растения-хозяина. На основе этих исследований, а также изучения развития сумчатых грибов де Бари впервые смог наметить этапы филогенеза грибов. Большой его заслугой явилось также выделение миксомицетов из грибов (1858). Собственно грибы де Бари выводил из зеленых водорослей через Peronosporaceae, от которых идет основной филогенетический ряд грибов Peronosporaceae — Erysiphaceae — Pyrenomycetes. Схема О. Брефельда, созданная в 80-х годах, является видоизменением представлений де Бари.

Брефельд считал, что грибы произошли из зеленых водорослей в результате утраты последними хлорофилла. Основу системы грибов, по Бре-фельду, составляют зигомицеты, от которых произошли, с одной стороны, базидиальные грибы, с другой, путем редукции числа спор в спорангии (до стадии сумки) — аскомицеты. Происхождение базидиомицетов связано с превращением спорангия зигомицетов в конидию, а конидиеносцев — в базидии. Подтверждение своих воззрений Брефельд видел в существовании дрожжей, головневых грибов и некоторых, неопределенных в систематическом отношении, аскомицетов. Эти формы рассматривались Брефельдом как переходные к типичным аскомицетам и базидиомицетам от их общих предков. Более поздние системы грибов, относящиеся к концу XIX - началу XX в., были построены преимущественно на основе взглядов де Бари с учетом классификации Брефельда.

Де Бари и Брефельд рассматривали грибы как монофилетическую группу, истоки которой следует искать среди зеленых водорослей. Представление о монофилетизме грибов получило в дальнейшем широкое распространение и было развито, в частности, такими советскими ботаниками, как Л. И. Курсанов и А. А. Ячевский. Однако в конце XIX - начале XX в. высказывались предположения о полифилетическом происхождении грибов от зеленых и красных водорослей (Ф. Кон, Я. Лотси, Ю. Сакс). В дальнейшем в результате установления биохимического единства и онтогенетических гомологий между различными грибами монофилетические представления одержали верх.

В конце XIX в. появились исследования и по внутривидовой систематике грибов (И. Эриксон). Целью этих исследований было установление у грибов так называемых «биологических форм» и биотипов.

Большое значение для частной микологии имела вышедшая первым изданием в 1882-1931 гг. 25-томная сводка итальянского миколога П. Саккардо «Совокупность всех известных до сих пор грибов», построенная, однако, по искусственной системе.

В альгологии, как и в микологии, в конце XIX - начале XX в. на первый план для построения системы и выяснения филогенеза выдвинулось изучение жизненных циклов. В то же время внимание ряда альгологов было направлено на разработку видовой и внутривидовой систематики водорослей. Их исследования способствовали преодолению необоснованно преувеличенных представлений А. Хансгирга о полиморфизме водорослей. Правда, наблюдения Р. Шода в начале XX в. показали значительный полиморфизм зеленых водорослей, заключающийся в наличии обособленных наследственных форм внутри традиционных видов. Однако эти формы, будучи константными, вполне укладываются в общие таксономические схемы; кроме того, они свойственны в основном водорослям, лишенным полового процесса.

К началу XX в., благодаря накоплению фактических данных в области таксономии как многоклеточных, так и микроскопических водорослей, стало ясно, что многочисленные типы и отделы водорослей не составляют непрерывного филогенетического ряда и в то же время находятся в более или менее отдаленном родстве с различными группами жгутиковых. К признанию полифилетизма водорослей склонялся, в частности А. Энглер. Большое значение для развития таксономической альгологии имел вышедший в 1897 г. второй том первой части «Естественных семейств растений» А. Энглера и К. Прантля, куда были включены сделанные крупнейшими специалистами того времени обработки водорослей, в том числе ископаемых. В этом издании за водорослями еще было сохранено таксономическое единство: они считались подотделом отдела Euthallophyta, куда наряду с ними входили грибы. В позднейших системах группа Euphyceae (Algae) была окончательно расформирована. У Энглера она включала классы Conjugatae, Chlorophyceae, Characeae, Phoeophyceae, Dictyotales. В пределах этих классов выделялись эволюционные ряды. Многие из них к настоящему времени, конечно, устарели, но заслугой Энглера и его сотрудников остается то, что они всюду, где это было возможно, включали в эволюционные ряды ископаемые формы, давая таким образом широкую картину исторического развития водорослей.

Среди отечественных ученых, внесших в конце XIX - начале XX в. ценный вклад в филогению и систематику низших растений, следует упомянуть В. А. Траншеля (систематика ржавчинных грибов), Ф. В. Бухгольца, А. А. Ячевского и других микологов; Л. С. Ценковского, А. С. Фаминцына, В. М. Арнольди, а также К. С. Мережковского, разрабатывавшего принципы филогенетической систематики диатомовых.
3.14.3. Первые попытки создания филогенетических систем в трудах Э. Краузе и Ю. Сакса
В систематике низших растений во второй половине XIX - начале XX в. два процесса — проникновение эволюционного учения и построение первых классификационных схем — протекали, в сущности, одновременно. Дофилогенетических классификаций многих групп просто не существовало, поскольку эти группы не были известны. Наоборот, филогенетикам, перестраивавшим на эволюционных началах систему высших и особенно цветковых растений, пришлось иметь дело уже с готовыми многочисленными и детальными классификациями, разработанными в додарвинский период. Многие группировки в этих классификациях допускали эволюционное истолкование, и благодаря этому дофилогенетические системы высших растений послужили отправным пунктом для развития филогенетической систематики.

Первой сознательной попыткой перестроить таксономию цветковых растений на эволюционных началах была система Э. Краузе (1866). Краузе, исходя из морфологических критериев и стремясь применить эволюционное учение к морфологии и систематике растений, выделил следующие, по его мнению, филогенетические ряды: 1) пальмы и злаки; 2) кувшинки; 3) ароидные; 4) лилейные; 5) тыквенные; 6) цельнолистные; 7) лавровые; 8) перистолистые; 9) однопокровные; 10) щавелевые; 11) гвоздичные; 12) многоцветковые; 13—17) «побочные ряды, выводимые из типа перечисленных групп»; 18) крестоцветные.

Эта система примечательна тем, что она была первой филогенетической (по замыслу) классификацией растений, если не считать системы Ламарка. «Ботаническая систематика» Краузе вышла в том же году, что и «Всеобщая морфология» Геккеля. Появление этих работ знаменовало начало перестройки всей морфологии и систематики организмов на эволюционных началах.

Однако по своему конкретному содержанию система Краузе оказалась довольно неудачной. Предложенные им «ряды» никак не были связаны друг с другом, их порядок был произволен. Эта система не получила распространения, так как явилась в значительной мере искусственной и не была преемственно связана с разработанными к тому времени дофилогенетическими системами растений.

Вскоре после классификации Краузе появилась система растительного мира, разработанная немецким ботаником Ю. Саксом (1868). Он выделил среди растительного мира пять групп, а именно: слоевцовые (грибы и водоросли, кроме харовых), харовые водоросли, мохообразные (включая печеночники;, «сосудистые тайнобрачные» и «явнобрачные»). Эти группы, за исключением второй и третьей, были разнородными и искусственными, а потому в дальнейшем развитии систематики не сохранились. Выделение харовых основывалось у Сакса на предположении о происхождении мхов от этих водорослей — гипотезе, от которой, впрочем, он отказался уже в 70-x годах. Заслугой Сакса является то, что в классификации археюниальных растений он сумел оценить значение гетероспории как диагностического признака высших таксонов. Созданная в этот же период классификация английских ботаников Д. Бентама и Дж. Гукера приближалась к декандолевской, хотя она отчасти была обоснована филогенетически.
3.14.4. Филогенетические системы конца XIX века. Разработка

эколого-географического критерия
Одной из систем, основанных на эволюционном принципе, была система А. Эйхлера (1883), являвшаяся видоизменением дофилогенетического построения А. Брауна, но с тем существенным различием, что Eleutneropetaiae (раздельнолепестные), называемые у Эйхлера Choripetalae, были поставлены перед Sympetalae (сростнолепестными). Благодаря этому взгляд на большое число свободных (несросшихся) частей цветка как признак «совершенства», или эволюционного прогресса, был в значительной степени поколеблен.

Выдающееся значение для развития филогенетической систематики и географии растений имела деятельность А. Энглера, преемника А. Эйхлера на посту директора Берлинского ботанического сада. По своим воззрениям Энглер был убежденным эволюционистом. Его система явилась переработкой системы Эйхлера и была положена в основу самого полного до настоящего времени описания (до родов) систематического состава растительного мира — уже упомянутого многотомного труда «Естественные семейства растений» (1-е издание, 1887-1907), в составлении которого принимали участие крупнейшие ботаники мира. Устаревшее эйхлеровское название Phanerogamae Энглер заменил на Embryophyta Siphonogama (оплодотворение при помощи пыльцевой трубки) и разделил их на два подотдела: Gynmospermae и Angiospermae. Система покрытосеменных имела следующий вид:

I класс. Monocotyledonеае;

II класс. Dicotyledonae с подклассами:

1. Archichlamydeae («безлепестные» вместе с «раздельнолепестными» в понимании А. Брауна);

2. Metachlamydeae Sympetalae.

Помимо Embryophyta Siphonogama Энглер выделил еще три низших отдела: Myxothallophyta, Euthallophyta и Embryophyta zoidiogama. В дальнейшем система Энглера подвергалась усовершенствованию и усложнению; так, было увеличено число отделов. Эта система была принята многими исследователями и быстро распространилась среди ботаников Германии, России и других европейских стран. Исключение составляла Великобритания, где долгое время осталась общепринятой система А. Эйхлера. Классификация Энглера до сих пор не утратила значения. Подвергнутая значительной переработке, она легла, в частности, в основу «Флоры СССР» и других современных флористических изданий. Наиболее уязвимое место в системе Энглера — помещение в начале двудольных «безлепестных» как наиболее примитивной группы, против чего и была направлена позднейшая критика.

В своих работах по филогенетической систематике и эволюционной географии растений Энглер широко привлекал палеонтологические данные, в частности, впервые включил в Gynmospermae вымершие группы Cordaitales и Bennettitales. Работы Энглера заложили основу для последующего исторического и эволюционного изучения растительного покрова.

Развитие филогенетики и систематики растений как низших, так и высших многим обязано также Ф. Ван-Тигему. С его именем связано установление классической «триады» органов (корень, стебель и лист), различающихся по прохождению проводящих тканей, модификации и комбинации которых лежат в основе филогенеза. Эта концепция имела в свое время положительное значение. В 30-е годы XX в. ее заменила теломная теория. В своей системе (1898) Ван-Тигем разделил растительный мир по признаку наличия или отсутствия заростка на Adiodeae и Diodeae; первые в свою очередь были разбиты на Atomieae и Tomieae (последние включают мхи и красные водоросли). Diodeae состоят из Exoprothalliatae (папоротникообразные, заростки которых ведут самостоятельный образ жизни) и Endoprothailiatae (голосеменные и покрытосеменные). Так, в основу классификации Ван-Тигем положил филогенетический принцип в сочетании с онтогенетическим. В этой схеме получила отражение его гипотеза о происхождении растений от красных водорослей. Однако в системе этого автора были недостатки, главный из которых состоял в объединении голосеменных с покрытосеменными. Этот недостаток был устранен И. Н. Горожанкиным и затем Н. И. Кузнецовым (1914), которые показали, что голосеменные характеризуются большей общностью с архегониальными растениями, чем с покрытосеменными.

В работах датского ботаника Е. Варминга в 90-х годах также были поставлены вопросы филогенетической систематики покрытосеменных. Его система представляла собой усовершенствование системы Эйхлера-Энглера. Растительный мир Варминг делит на пять рядов: Thallophyta, Bryophyta, Pteridophyta, Gynmospermae и Angiospermae. Эти ряды приблизительно соответствовали последовательным уровням филогенетического прогресса. Однодольные Варминг поместил перед двудольными, а последние разделил на подклассы Choripetalae и Sympetalae. Преимуществом системы Варминга перед системой Энглера было то, что два последних ряда в ней не были объединены под общим названием Embryophyta; принципиальное различие этих рядов стало особенно ясно после открытия С. Г. Навашиным двойного оплодотворения. Однако важнейшие вопросы классификации покрытосеменных у Варминга решены в том же традиционном духе, что и у Энглера: в начало системы двудольных поставлены порядки Saliciflorae, Querciflorae, Juglandiflorae и Urticiflorae, т. е. «однопокровные»; явно искусственной оказалась группа «сростнолепестных» (Sympetalae).

Вармингу принадлежат также большие заслуги в развитии эволюционно-экологического направления в географии растений.

Рис. 3.32. Адольф Энглер (1844-1930)
Ряд кардинальных вопросов филогенетики высших растений был исследован в этот период отечественными ботаниками. Напомним об открытиях и исследованиях В. И. Беляева, И. Н. Горожанкина, С. Г. Навашина, имевших большое значение для прогресса в этой области. Следует отметить также работы А. Н. Бекетова. Еще до ознакомления с теорией Дарвина, в 1858-1860 гг. он высказал несколько важных соображений относительно формообразующего влияния среды, изменчивости и эволюции. Бекетов, намного опережая свое время, одним из первых глубоко поставил вопрос о морфологии растений как науке, призванной раскрыть причинную обусловленность и развитие форм. Ему принадлежали важные идеи и обобщения в области географии растений. Он первым поставил под сомнение самостоятельность класса лишайников. В своих трудах по систематике двудольных (Dicotyledonae) Бекетов следовал Бентаму и Гукеру. Преимуществом классификации А. Н. Бекетова было то, что он не поместил среди покрытосеменных голосеменные, которые у Бентама и Гукера располагались между двудольными и однодольными. Бекетов значительно переработал также систему однодольных Бентама и Гукера, разбив их на четыре филогенетических ряда в зависимости от наличия или отсутствия эндосперма и над- или подпестичности цветка. В отличие от этих авторов, у которых система однодольных завершалась злаками, Бекетов считал наиболее высокоразвитыми в пределах однодольных орхидные, что совпадает с современными представлениями.

Если А. Н. Бекетов исходил из классификации Бентама и Гукера, то другой отечественный ботаник Н. Н. Кауфман опирался, как позднее А. Эйхлер и А. Энглер, на систему А. Брауна. По Кауфману метаморфоз — это эволюционный процесс. В своих лекциях Кауфман одним из первых выступил против понимания «расчлененности» (максимального числа свободных частей цветка) как свидетельства высокой организации. В этом вопросе он явился предшественником Г. Галлира и Ч. Бесси.

Открытие двойного оплодотворения С. Г. Навашиным означало новый довод в пользу монофилетического происхождения покрытосеменных и естественности этого таксона, оно привело к новой постановке вопроса о происхождении цветковых растений. В последние годы XIX в. С. И. Коржинский разработал новый географо-морфологический метод филогенетической таксономии. Он показал, что изучение географического распространения вида дает полную картину его происхождения и развития. Наиболее реальной единицей систематики он считал расу, а вид трактовал как «вполне сформировавшуюся расу».
3.14.5. Позднейшие системы растений
Важную роль в развитии филогенетики растений сыграла деятельность американского ботаника А. Грея, доставившего Ч. Дарвину немало материала, прежде всего из области систематики покрытосеменных и ботанической географии Северной Америки. Личным другом и горячим последователем Дарвина был также английский таксономист и географ растений Дж. Д. Гукер. Его упомянутая выше система растений (совместно с Бентамом, в «Genera plantarum», 1862-1883) послужила прототипом позднейших филогенетических систем Г. Галлира, Ч. Бесси и др. В частности, Бесси (1897) делил однодольные на те же семь серий, что Бентам и Гукер, но располагал их соответственно предполагаемым эволюционным связям. В системе Галлира (1903) последовательности расположения подклассов или надпорядков «раздельнолепестные — спайнолепестные — однопокровные», принятой у Бентама и Гукера, соответствует помещение многоплодниковых в начале системы двудольных и отнесение «однопокровных» к различным эволюционным ветвям.

С системы Галлира начинается новый этап в развитии филогенетической систематики растений. Для морфологии растений это также был новый этап, так как открытия последних лет XIX - начала XX в. (двойное оплодотворение, описание беннеттитов и т. д.) заставили по-новому взглянуть на основные проблемы филогении растений и отбросить многие классификационные и морфогенетические схемы второй половины XIX в.

Интенсивное развитие фитофизиологии в этот период и выделение ее из ботаники было обусловлено рядом причин и прежде всего запросами сельского хозяйства. Быстрый рост городского населения и переход к товарному производству в период капитализма требовали интенсификации сельского хозяйства; назрела необходимость использования в этих целях специальных научных знаний не только по общему земледелию, почвоведению и агрономической химии, но и по физиологии растений. Знание основ питания, размножения, распространения и приспособления растений к неблагоприятным условиям и других жизненных процессов стало настоятельной потребностью сельскохозяйственной практики.

Формированию физиологии растений в самостоятельную науку в большой степени способствовали успехи физики и химии. Первоначально фитофизиологи стремились раскрыть сложные законы жизни растений лишь путем сведения их к более простым уже изученным физико-химическим процессам.

Развитие эксперимента в биологии расширяло сферу исследований процессов жизнедеятельности растений и вызывало появление новых дисциплин — физической, биологической и агрономической химии, в свою очередь способствовавших превращению физиологии растений в самостоятельную науку. Использование новейших физических и химических методов исследования имело существенное значение для успешного решения таких проблем, как оптические свойства растительных пигментов, осмотические явления, транспирация, воздушное и минеральное питание, рост и движение растений.

Особенно успешной была разработка ряда вопросов, связанных с воздушным питанием растений. Значительный вклад в изучение углеродного питания растений в процессе фотосинтеза был сделан Ю. Саксом, широко использовавшим экспериментальный метод для изучения различных проблем физиологии растений.

Для исследования воздушного питания растений Сакс использовал метод водных культур и убедительно показал, что растения, выращенные на питательных растворах, лишенных углеродных соединений, успешно синтезировали органические вещества, черпая углерод из воздуха. Этот процесс усвоения растением углекислого газа атмосферы под воздействием солнечного света он назвал ассимиляцией и одним из первых в начале 60-х годов провел изучение продуктов этой ассимиляции. Посредством разработанного им метода йодной пробы (или «реакции Сакса») он наглядно показал, что первым продуктом ассимиляции углерода является крахмал, накапливающийся в зеленых пластидах высших растений. Аналогичное явление при помощи того же метода наблюдал в 1866 г. А. С. Фаминцын у зеленых водорослей. Этот крахмал Сакс назвал первичным в отличие от вторичного крахмала, откладывающегося в растении в виде запасного вещества.

В дальнейшем уточнением вопроса о первичном продукте ассимиляции занимались многие исследователи. Шимпер (1875), например, полагал, что таким продуктом является глюкоза, а Бем (1883) и А. Мейер (1885, 1888) —фруктоза, или фруктовый сахар. В 1887 г. ученик Фаминцына В. Храповицкий показал, что в процессе фотосинтеза в пластидах листа образуется не только крахмал, но и белковые вещества, а В. В. Сапожников (1889, 1894) доказал правильность этого положения количественными методами. Однако должным образом эти работы были оценены лишь спустя более полувека. Исследования же Винклера (1892), Г. Брауна и Д. Мориса (1893) на многие десятилетия утвердили в науке представление, что сахар является исходным продуктом всех метаболических изменений, происходящих в зеленых листьях: будучи первичным продуктом ассимиляции углерода, он выполняет роль временного запасного вещества в хлоропластах. При высокой концентрации сахар полимеризуется в крахмал, а при передвижении по растению последний гидролизуется на глюкозу и фруктозу.

Рис. 3.34. Андрей Сергеевич Фаминцын (1835-1918)
Более простые продукты фотосинтеза обнаружить не удавалось, поэтому предположения о составе веществ, образующихся на первых этапах ассимиляции двуокиси углерода и воды, носили сугубо гипотетический характер. К числу таковых относится формальдегидная гипотеза А. Байера (1870), согласно которой первым продуктом фотосинтеза, возникающим при взаимодействии воды и углекислого газа, является формальдегид. Несмотря на более чем полувековой успех у широкого круга ученых, ее несостоятельность была полностью доказана в 40-х годах XX в. Исходя из этой гипотезы, Байер построил в 1870 г. первую схему механизма фотосинтеза. В следующем году схема была существенно дополнена К. А. Тимирязевым, который ввел в нее в качестве одного из действенных компонентов хлорофилл. «Рабочая гипотеза» Тимирязева, как называл ее сам автор, была единственной на протяжении четверти века, хотя многие зарубежные ученые склонны были видеть в ней лишь повторение схемы Байера, что не соответствует действительности.

В 1896 г. А. Н. Бах предложил схему фотосинтеза, в которой процесс ассимиляции углекислоты рассматривался не как результат отщепления кислорода от молекулы углекислоты, а как сопряженный окислительно-восстановительный процесс, происходящий за счет водорода и гидроксила воды. Таким образом, Бах утверждал водное происхождение фотосинтетического кислорода, следовательно, в его схеме получили отражение непризнанные широким кругом ученых предположения Ю. Либиха (1843), А. И. Ходнева (1847), Ж. Буссенго (1858), М. Бертло (1864) и других о выделении кислорода при фотосинтезе за счет воды, а не углекислого газа. Этим предположениям суждено было ждать своего окончательного подтверждения целый век. Недостаток схемы Баха состоял в том, что в ней не получила никакого отражения роль хлорофилла в процессе фотосинтеза.