Университеты и научные учреждения второе переработанное и дополненное издание

спинной мозг оказывает стимулирующее влияние на возбуди­мость нервно-мышечного аппарата (Росин).

Работами института установлено, что центральная нервная система оказывает влияние на возбудимость сердца. При изме­нении возбудимости вегетативных центров в продолговатом мозгу изменяется хронаксия сердечной мышцы. На основании своих опытов автор приходит к выводу, что у лягушки имеется тонус центра блуждающего нерва по отношению к возбудимо­сти сердечной мышцы, но он отсутствует по отношению к рит­му и силе сердечных сокращений.

Здесь нет возможности подробно остановиться на целом ряде других работ, которые велись и ведутся в Институте физио­логии.

Интересующихся мы можем отослать к первому сборнику трудов института, который содержит 38 работ, отражающих, правда не целиком, научную деятельность института. Второй сборник трудов находится в печати.

Таким образом за 5 лет своего существования институт вы­рос в большое научно-исследовательское учреждение с боль­шим количеством научных работников, с широкой программой как по линии научно-исследовательской, так и по подготовке кадров, с прочной материально-производственной базой. Кол­легия Наркомпроса, заслушав доклад директора института, по­становила укрепить и расширить институт.

Недавно институт отпраздновал пятилетний юбилей своего существования, совпавший с тридцатилетием научной и педа­гогической деятельности его основателя и бессменного руко­водителя Л. С. Штерн.

В настоящее время институт широко разворачивает свою ра­боту и становится в действительности головным и ударным институтом Наркомпроса.

НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОГО МОРФОГЕНЕЗА

1927 г. на базе небольшого отделения Тимирязевского научного института была выделена лаборатория экспери­ментального морфогенеза в пригороде Москвы — в Останкино.

В 1931 г. лаборатория по постановлению Совнаркома РСФСР была развернута в Институт экспериментального морфогенеза, главной задачей которого является всестороннее изучение за­кономерностей индивидуального развития животных организ­мов. В 1932 г. на берегу р. Оки у г. Каширы была организо­вана Биологическая станция; в 1933 г. при институте организо­ван самый большой в Москве аквариум лабораторных живот­ных.

В целях наиболее плодотворной работы по изучению морфо­генетических явлений при развитии организма мы весь про­цесс развития расчленяем на этапы (созревание половых про­дуктов, оплодотворение, эмбриональное развитие, постэмбрио­нальное развитие), а затем во всех этих этапах выделяем сход­ные по своим закономерностям процессы, характерные только для одной какой-либо стороны развития целого. Такими сход­ными процессами являются: 1. Закладка и развитие органов (эмбриональный и постэмбриональный органогенез). 2. Разви­тие конечной формы (феногенез). 3. Диференцировки ткани (гистогенез). 4. Увеличение массы (рост). 6. Развитие половых продуктов.

В соответствии с этим в течение 1934 г. Институт экспери­ментального морфогенеза функционировал в следующем со-

ставе: 1. Отделение специальных заданий, руковод. Р. И. Бел­кин. 2. Отделение цитологии половых продуктов, руковод. П. И. Живаго. 3. Отделение эмбриональных стадий развития, руковод. Д. П. Филатов. 4. Отделение постэмбриональных ста­дий развития, руковод. Л. Я. Бляхер. 5. Отделение эндокрин­ных факторов развития, руковод. В. Ф. Ларионов.

Консультантами института состоят проф. Ю. Ю. Шаксель и проф. Г. К. Хрущев.

Отделения института как функционирующие, так и подлежа­щие развертыванию, должны будут охватить в комплексной ра­боте весь процесс индивидуального развития животных орга­низмов и несомненно дадут огромный экспериментальный ма­териал, на основе которого окажется возможным провести боль­шую теоретическую работу по разрабатываемым проблемам.

Конструируемый вышеуказанным образом институт предста­вляет собой монолитное образование, целиком посвященное изучению основных закономерностей индивидуального разви­тия. Институт экспериментального морфогенеза — единствен­ное в Советском Союзе учреждение, охватывающее все сто­роны онтогенеза животных организмов. За границей таких учреждений нет.

ОТДЕЛЕНИЕ СПЕЦИАЛЬНЫХ ЗАДАНИЙ

Помимо специальных исследований отделение занималось в отчетном году: изменчивостью иммунитета у хвостатых и бесхвостых амфибий в процессе метаморфоза, исследованием влияния окружающей температуры на развитие и регенерацию у амфибий и экспериментальным изучением полярности при регенерации у аксолотлей.

Отделение организовано в мае 1934 г. и потому предста­вляется возможным описать только предварительные данные текущих исследований.

1. Процесс метаморфоза личинок амфибий при нормальном развитии животных протекает как естественным путем в при­роде, так и искусственно в лаборатории (у неотенических амфи­бий). Во время метаморфоза, длящегося от одного до трех ме­сяцев, происходят весьма существенные изменения органов и тканей, появление новых органов и рассасывание первоначаль-

Кропотовская биостанция ИЭМ

ных, изменение функциональной деятельности организма и ка­чественного состава соков его и т. д. Для познания закономер­ностей индивидуального развития представляется важным про­следить, насколько выработанный у личинок иммунитет сохра­няется и оказывается действительным после метаморфоза. Для этого у аксолотля, убитой культурой Bacillus septicaemia ranna­rum, вырабатывается иммунитет и затем различным образом и в разные сроки применением тиреоидина вызывался метамор­фоз, по окончании которого предположено заражать получен­ных амблистом живой культурой BSR. Удалось установить, что выработанный у аксолотлей иммунитет довольно стойкий и, бу­дучи заражены большим количеством живой культуры BSR, аксолотли прекрасно выживают, контрольные же (неиммунизи­рованные) погибают. Нормально полученные амблистомы также вырабатывают стойкий иммунитет к BSR. Иммунизированные же аксолотли в процессе метаморфоза погибают. Изучение этого загадочного феномена, указывающего на важные изменения, происходящие при превращении, является очередной задачей.

2. Влияние, окружающей температуры на процесс развития животных в целом и в отдельных его частях широко известно. Ускоряющее развитие влияние оптимальной температуры и за­медляющее развитие влияние низкой или очень повышенной температуры изучается на большом количестве объектов. В от­делении исследовалось комбинированное воздействие разных температур и экстракта щитовидной железы на головастиков лягушек и аксолотлей. Установлено, что оптимальная темпера­тура значительно ускоряет метаморфоз даже при слабых кон­центрациях тиреоидина, низкая температура задерживает и при­останавливает уже начавшийся метаморфоз. Высокая темпера­тура вызывает гораздо больший метаморфогенный эффект, не­жели наивысшая концентрация тиреоидина при нормальной температуре. Этот вывод представляет не только теоретиче­ский, но и практический интерес; дальнейшие исследования в этой области продолжаются.

Регенерация конечностей и хвоста у аксолотлей при различ­ных температурах дала возможность установить некоторые за­кономерности, которые теперь проверяются на теплокровных животных. Можно ожидать, что удастся и в клинической прак­тике применением температурных воздействий добиться уско­рения заживления ран.

3. Исследования полярности в регенератах у аксолотлей пред­ставляют продолжение работ, проведенных автором в Герма­нии и Швейцарии. Получен огромный материал, подвергаю­щийся ныне гистологической обработке. По макроскопическим и рентгенографическим данным уже теперь можно притти к вы­воду о возможности в ряде случаев добиться обращения поляр­ности, когда из проксимального конца трансплантированной конечности вырастает нормально диференцированная кисть.

Все упомянутые исследования проведены Р. И. Белкиным при технической помощи П. Гронской и Г. Чесноковой.

ОТДЕЛЕНИЕ ЦИТОЛОГИИ ПОЛОВЫХ ПРОДУКТОВ

Отделение цитологии организовано только в начале 1934 г. и поэтому сейчас говорить об итогах работы этого отделения пока преждевременно. Основная проблема этого отделения —

изменение кариотипа в онтогенезе и значение этих изменений в морфогенетических процессах. Основными предпосылками для развития этого вопроса является то, что классическая схема чередования в онтогенезе гипло- и диплофазы у многих форм далеко не в достаточной мере отображает действительность, и кариотип претерпевает здесь гораздо более сложные измене­ния, сопровождающиеся изменениями геномы клеток; такого рода изменения обусловливают в свою очередь и появление но­вых качеств.

В настоящее время в отделении вся работа ведется в напра­влении изучения: а) поведение кариотипа в онтогенезе некото­рых двукрылых и прямокрылых, б) поведение кариотипа в эм­бриогенезе крысы, в) влияние на митоз факторов, связанных с методом культуры тканей.

ОТДЕЛЕНИЕ МЕХАНИКИ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ

Основной проблемой, разрабатываемой в этом отделении, является проблема детерминации. Особенностью работы отде­ления является, во-первых, сравнительный метод исследования (сравнение данных опыта ведется в двух направлениях: 1) опыт частично видоизменяется в пределах одного вида, 2) один и тот же опыт производится на представителях разных видов) и, во-вторых, — соединение методов экспериментальной эмбрио­логии и генетики — делаются попытки к выяснению вопроса о наследовании специфичности признаков детерминационного процесса.

Конкретные вопросы, поставленные в отделении для исследо­вания: 1) испытание устойчивости детерминированности и 2) исследование свойств «детерминирующих» и «детермини­руемых» частей зародыша у представителей различных видов, а также у межвидовых гибридов.

Вопрос испытания устойчивости разрабатывался В. В. Попо­вым в его работе с обменной пересадкой наружной роговицы и участка кожи у головастиков различных видов. Эта работа, подтвердив данные, полученные ранее рядом исследователей о превращении пересаженной на глаз кожи в роговицу, пока-

25

зала, что и роговица, пересаженная на место кожи, не остается без изменений. В. В. Попову удалось при этом показать, что во всех этих случаях дело заключается в лябильности эпителия кожи и роговицы при неизменности соединительнотканного слоя.

Второй вопрос в его общей форме является предметом ис­следований двух других авторов — Н. А. Мануиловой и М. Н. Кислова. Эти сотрудники занимались изучением сравнительной интенсивности тех детерминирующих свойств глазной чаши, благодаря которым из эпителия возникает зачаток линзы. Про­изводились опыты гомо- и гетеротрансплантации зачатков чаши аксолотля и лягушки, с одной стороны, под нейтральный, а с другой — под детермированный жаберный эпителий. Опыты привели к следующим выводам:

1) детерминирующие действия глазного зачатка доминируют над факторами, обусловливающими развитие жаберного эпите­лия, так как в непосредственном соседстве с глазным зачатком жаберный эпителий не развивает жабер и иногда дает линзу;

2) сопротивление нейтрального эпителия детерминирующим действиям глазного зачатка можно ослабить искусственно по­средством надреза, уменьшив натяжение эпителия; при таких условиях линза образуется в большом количестве случаев;

3) зачаток глаза аксолотля в организме лягушки не только не проявляет детерминирующих свойств, но теряет даже свое оформление, распадаясь на отдельные клетки; наоборот, глаз лягушки в аксолотле продолжает развиваться органотипично, однако линзообразующего действия на эпителий аксолотля не оказывает, а образует линзу из своего собственного материала.

В настоящее время отделением разрабатываются темы: 1) из­менение детерминирующей способности глазной чаши и детер­минационной способности линзообразующего эпителия с воз­растом (Мануилова); 2) влияние слухового пузырька и инород­ного тела на материал закладки и на самую возможность за­кладки конечности при типичном ее развитии и при гетероген­ной индукции (Попов); 3) влияние наличия нервной связи между центральной нервной системой и пересаженным слухо­вым пузырьком (М. Н. Кислов).

По первой теме уже получен ряд интересных данных, в част­ности, установлена максимальная стадия зародыша, из которой возможно еще образование линзы из туловищного эпителия. По второй теме предварительно намечаются следующие вы­воды: а) при гомотрансплантации слухового пузырька в обла­сти закладки передней конечности (аксолотль, тритон) послед­няя как правило или не образуется вовсе или недоразвивается; б) при имплантации кусочка парафина или целлоидина в об­ласть закладки передней конечности с последней происходит то же самое, что и при гомотрансплантации слухового пузырь­ка; в) при гетеротрансплантации слухового пузырька передней конечности развитие последней как правило ускоряется; г) при гетеротрансплантации слухового пузырька в область боковой мезодермальной пластинки индукция конечности осуществляет­ся чаще и лучше, чем при гомотрансплантациях; д) целиком подтверждаются ранее полученные данные о полной независи­мости гетерогенно индуцированной конечности от закладки передней и задней конечности.

По вопросу о наследовании специфичности детерминацион­ного процесса В. В. Попов установил в предварительной форме, что: 1) гетерогенная индукция конечности у гибридов Triton taeniatus × Triton cristatus осуществляется так же, как и у Tri-

25*

ton cristatus; 2) морфогенетические свойства глазной чаши и покровного эпителия у гибридов Rana arvalis × Rana temporaria подобны морфогенетическим свойствам Rana temporaria.

Основные вопросы, по которым развернута эксперименталь­ная работа отделения гистогенеза, связаны с проблемой потен­циала клеток и тканей.

В процессе нормального развития ткани животных организ­мов приобретают все большее и большее количество постоян­ных структур, обеспечивающих жизнедеятельность тканевого комплекса или органа. Эти структуры являются морфологиче­ским выражением степени диференцировки ткани, т. е. ступени усложнения ее, связанной с приобретением определенной ка­чественной характеристики. Потенциал ткани представляет со­бой меру качественной характеристики ткани.

В результате реализации потенциала имеет место выявление самых разнообразных признаков тканей в процессе развития. При этом ткани могут вступать между собой во взаимодействие, определяющее последующие этапы развития.

Работа отделения гистогенеза протекала по четырем напра­влениям: 1) изучение взаимодействия тканей в процессе разви­тия, 2) изучение потенциала и специфичности тканей при изо­ляции из нормальных условий развития, 3) изучение специфич­ности внеклеточных структур, 4) изучение влияния физико-хи­мических агентов на процесс роста ткани вне организма.

В первом направлении работали Григорьев и Студитский. В прежних работах Григорьеву удалось осуществить рост и диференцировку нервной ткани в культурах in vitro с помощью метода параллельной эксплантации нервной ткани совместно с мышечной тканью. Продолжая эти работы, Григорьев до­бился образования типичных нервных связей вне организма в виде нервных окончаний типа моторных бляшек на мыш­цах. В самое последнее время Григорьев получил длительные культуры (до 14 дней) нервной ткани in vitro с помощью осо­бой, выработанной им методики, доказав значение биологиче­ского субстрата для диференцировки нервной ткани вне орга-

низма. Процесс диференцировки нервной ткани без биологи­ческого субстрата (различные неспецифичные ткани) вне орга­низма оказывается возможным, поскольку имеют место быст­рые и резкие регрессивные изменения нервных ганглиозных элементов. Это показывает значение процесса взаимодействия тканей для процессов развития тканевых комплексов в орга­низме.

Таким образом данные школы Леви (Оливо, Мосса), показав­шие возможность диференцировки нейробластов внутри выса­женного кусочка нервной ткани, целиком укладываются в кон­цепцию Григорьева.

Вторая часть работ Григорьева посвящена вопросу о дифе­ренцотровке скелетной мускулатуры вне организма. Экспланти­руя кусочки спинного морга (3—4-дневного зародыша цыплен­ка) вместе с окружающими тканями, Григорьеву сперва уда­лось доказать возможность диференцировки мышечных воло­кон в этих тканях вне организма, установив: 1) независимость диференцировки скелетной мускулатуры от нервных центров и 2) значение механических факторов (силы натяжения в куль­туре) для процессов организации комплексов мышечных воло­кон в форме мышечных пучков.

Работы Студитского посвящены процессу эмбрионального ко­стеобразования. С помощью метода пересадок на аллантоис (зародышевую оболочку) развивающегося цыпленка, Студитский установил зависимость первичного костеобразовательного про­цесса от взаимодействия остеогенной ткани с хрящевой мо­делью скелетного элемента. Хрящевая модель, освобожденная от покрывающих ее остеогенных тканей, при пересадке на ал­лантоисе, растет, сохраняя хрящевое строение и не подвер­гаясь резорбции. При совместном культивировании на аллан­тоис хрящевой модели и остеогенной ткани имеет место разру­шение хряща и развитие костной ткани. Структура развиваю­щейся костной ткани при этом в основном определяется ростом хрящевой модели. Таким образом взаимодействия хряща и ос­теогенной ткани выступают как существенный момент в эмбрио­нальном костеобразовании. Совместные трансплантации компо­нентов эмбрионального костеобразования, принадлежащих представителям различных классов (куриный хрящ и человече-

ская надкостница) доказывают универсальность этого взаимо­действия для высших позвоночных.

Второй вопрос был затронут в работах А. Н. Студитского. Доказав, что клетки развивающейся костной ткани при культи­вировании вне организма не сохраняют своих морфологических особенностей, в противоположность утверждению Должанского, Студитский для решения вопросов о сохранении ими специфич­ности пересаживал 15-дневные культуры на аллантоис (в среду, наиболее близкую физиологически к организму, в которой даже очень ранний зачаток, состоящий из мезенхимы, дает кость и хрящ) куриного эмбриона. В этих условиях эксплан­таты кости на ткани давали всегда отрицательный результат, в то время как эксплантаты, полученные из хрящевой ткани, образовывали и надкостницу и костную ткань.

Следовательно, несмотря на потерю морфологических специ­фических структур потенция клеток зачатков кости сохраняется.

Так как метод пересадки на аллантоис оказался весьма при­годным для решения вопросов потенциала, то, воспользовав­шись им, Студитский в ряде других работ пытался проанализи­ровать весьма существенный вопрос: одинаков ли потенциал надкостниц первичного и вторичного окостенения? Для этой цели он пересаживал на аллантоис надкостницы трубчатых и покровных костей и получил весьма интересные результаты. При пересаживании надкостницы покровных костей до 12 дней развития образования кости получить не удается, после 12 дней кость всегда развивается, т. е. чем старше эмбрион, тем больше потенциал надкостницы, но у молодого цыпленка способность к образованию кости на аллантоис вновь исчезает. Надкостница трубчатых костей ведет себя иначе: эмбриональная надкостница при пересадке проявляет сильнейшую остеогенную потенцию при изолированном развитии на аллантоисе, и только с возрас­том потенциал ее ослабевает, но не исчезает.

По вопросу об образовании фибриллей работали А. В. Ру­мянцев, В. В. Сунцова и Студитский.

Румянцев и Сунцова в культурах in vitro, а Студитский в культурах на аллантоисе дали весьма убедительные доказатель­ства внеклеточного происхождения аргирофильных фибриллей, из которых в дальнейшем развиваются волокна. Специфично-

сти развития не имеется, так как in vitro фибрилли развива­ются при эксплантировании самых различных тканей. Большое значение имеет однако наличие в культуре уже образовавшихся фибриллей. Процесс образования фибриллей по существу явля­ется кристаллизацией мицелл. Что касается материала, то по-видимому и фибрин крови может служить базой для развития коллагена (опыты Румянцева и Сунцовой на лягушках), как это ранее предполагалось Нажотом. Одновременно Сунцова ис­следовала значение этих фибриллярных структур при закрытии и заживлении ран.

По последнему разделу, т. е. по влиянию физико-химических агентов на процесс роста ткани вне организма, работали Ру­мянцев и Т. П. Ролич. Румянцев продолжал изучение влияния Na, K, C на внешнюю морфологию роста мезенхимных клеток, взятых из различных зачатков.

Опыты, во-первых, достаточно убедительно говорят за то, что при продолжительном воздействии избытка того или иного катиона изменяются не только поверхностные свойства клеток, но соли, проникая внутрь, действуют и на коллоидную струк­туру протоплазмы, и, во-вторых, морфогенетический эффект не удерживается, а исчезает при переносе клеток в нормальную среду. Экспериментируя с эпителиальными тканями, Ролич могла показать, что их рост и образование мембран и трубок зависят не только от плотности и осмотического давления сре­ды, но и от ионного ее состава.

Одновременно на этих опытах было изучено влияние тех же катионов на структуру делящегося ядра и находящегося в ста­дии интеркенеза.

ОТДЕЛЕНИЕ МЕХАНИКИ ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ

Среди явлений постэмбрионального развития внимание отде­ления привлекли процессы метаморфоза и регенерации у амфи­бий. Выбор этих объектов исследования объясняется тем, что данные явления характеризуются существенными изменениями частей организма, происходящими в сравнительно короткий срок. Использование амфибий в качестве подопытного мате-

риала диктовалась легкой доступностью их для эксперимен­тального вмешательства. В процессе работы наметились два направления в исследовании, которые к настоящему моменту, оформились как самостоятельные. Одно из направлений при­мыкает к основному руслу работ, характерных для классиче­ской механики развития. В этих исследованиях изучается проб­лема детерминации применительно к процессам постэмбрио­нального развития. По ходу работ, связанных с изучением про­блемы детерминации, возникла необходимость критического пе­ресмотра ряда основных положений, господствующих в этой области исследования. Это нашло отражение, с одной стороны, в ряде теоретических статей (Бляхер, Воронцова, Лиознер), с другой стороны, в экспериментальных работах, в форме но­вой трактовки проблем, связанных с процессами онтогенетиче­ского развития. Здесь должна быть упомянута работа (Бляхер, Воронцова, Лиознер), посвященная анализу механизма пробо­дения оперкулярной мембраны, где была показана специфич­ность кожи, подвергающейся прободению; в другой работе (Во­ронцова и Лиознер) было выявлено, что наряду со способ­ностью кожи к автономному метаморфозу, внутренняя среда животного также обладает способностью вызывать процесс ме­таморфоза кожи. В таком же разрезе было проведено изучение метаморфоза спинного плавника у аксолотлей (Воронцова и Лиознер) и вспомогательных частей глаза у различных Rana (Бляхер), а также рост передних конечностей у головастиков в период метаморфоза (Бляхер, Воронцова, Лиознер). В дру­гих работах, относящихся к проблеме метаморфоза, исследова­лось изменение свойств крови, стоящих в связи с характер­ными для метаморфоза процессами роста и распада тканей. Сюда надо отнести исследование митогенетического излучения крови и его спектрального анализа (Бляхер, Воронцова, Лиоз­нер и Ирихимович).