Батиметрическое распределение креветок рода nematocarcinus a. Milne-edwards 1881

БАТИМЕТРИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ КРЕВЕТОК

РОДА NEMATOCARCINUS A.MILNE-EDWARDS 1881

(DECAPODA, NEMATOCARCINIDAE)

Р.Н. Буруковский

Креветки рода Nematocarcinus известны с глубин от 190 до 5477 м, т.е. от кромки шельфа до абиссали. Преимущественно встречаются в верхней части материкового склона, заходя сверху на кромку шельфа (глубины 350-500 м), а снизу – в абиссаль до глубин 3500 м. Род Nematocarcinus подразделяется на две морфологические группы. Креветки первой группы имеют рострум, не заходящий дальше стебелька антеннул (короткорострумные), а второй – заходящий дальше дистального края скафоцеритов (длиннорострумные). Короткорострумные виды обитают на глубинах до 1000 м (кромка шельфа и верхняя часть склона). Длиннорострумные виды рода, в свою очередь, подразделяются на три группы. Первая – виды собственно материкового склона (преимущественно 500-2000 м), вторая – склоновые и нижнесклоновые виды, достигающие переходной зоны от склона к ложу океана. Креветки третьей группы встречаются в абиссали. Среди креветок первой группы доминируют виды, обитающие вблизи островов или на подводных поднятиях. Это, вероятно, обусловлено особенностями динамики вод в районах подводных возвышенностей.
креветки, Nematocarcinus, батиметрическое распределение

ВВЕДЕНИЕ

Еще лет 20 назад креветок семейства Nematocarcinidae считали весьма экзотическими обитателями больших глубин, чему способствовали их гипертрофированно длинные конечности. Анцестральные признаки позволяли относить их к наименее продвинутым среди Caridea (Буруковский, 2003). Это, а также сравнительно небольшое количество известных тогда видов (около 20) накладывало на семейство отпечаток некоей реликтовости. Однако последние исследования (Буруковский, 2003, 2004, 2004а, 2004б, 2004,в, 2004г, 2005, 2006, 2006а, 2006б, 2006г, 2007, 2007а, 2007б, 2007в, 2009) показали, что Nematocarcinidae – обширное семейство с пятью родами и полусотней видов, которые не только заселили весь материковый склон и ложе океана, где они, оказывается, тяготеют к гидротермальным вентам (Martin, Haney, 2005; Komai, Segonzak, 2005), но и способны образовывать в верхней части материкового склона своеобразные консорции, где представители рода Nematocarcinus выполняют роль видов-эдификаторов, а видами-консортами выступают тоже креветки (из сем. Aristeidae), служащие объектами глубоководного креветочного промысла (Буруковский и др., 1982; Буруковский, 1989, 2003, 2009). Это дало основание говорить о «феномене Nematocarcinus» (Буруковский, 2007б).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал был собран нами, с одной стороны, в процессе изучения вида Nematocarcinus africanus (1009 ловов на глубинах 13-1200 м, около 6000 экз., собранных в период с 1969 по 1989 гг. в водах Восточной Атлантики между 35°с.ш. и 29°ю.ш.), а с другой – в результате проведения в 1996-2009 гг. таксономической ревизии семейства Nematocarcinidae. Для этого нами были исследованы коллекции, хранящиеся в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург) – 8 проб, в Институте океанологии РАН (Москва) – 2 пробы, в Музее естественной истории (Франция, Париж, Museum National d’Histoire Naturelle) – около 350 проб, в Британском музее естественной истории (Лондон, British Museum of Natural History) – 36 проб, в Смитсоновском национальном музее естественной истории (США, Вашингтон, Smithsonian National Museum of Natural History) – 360 проб, в Национальном музее Новой Зеландии (Веллингтон, National Museum of New Zealand, Te Papa Tongarewa) – 38 проб, в Тасманийском музее и Галерее искусств (Австралия, Хобарт, Tasmanian Museum & Art Gallery) – 1 проба, в Секции ракообразных Исследовательского института и музея природы Зенкенберг (Forschungsinstitut und Naturmuseum Senckenberg, Frankfurt am Main, Германия) и в Берлинском музее природоведения (Museum für Naturkunde, Berlin), вместе 15 проб. 1 проба, а также данные по географическому распространению и батиметрическому распределению были мне представлены Е.А. Пахомовым (E.A. Pakhomov, University of British Columbia, Vancouver, Canada).

Литературные сведения мы смогли использовать лишь по видам, чья таксономическая принадлежность не вызывала у нас сомнений без исследования самих креветок, упоминавшихся в этих работах.

Неравноценность обработанного материала очевидна. С одной стороны, более 1000 проб у западно-африканского побережья (примерно 1 лов на 8-10 км), исследованных для описания распространения одного вида (N. africanus), с другой – немногим более 800 проб с креветками 48 видов – на весь остальной Мировой океан. Это позволило детально исследовать батиметрию N. africanus (Буруков-ский, Роменский, 1985, 1992). Границы батиметрического распределения у относительно «массовых» видов приходилось определять по расположению крайних находок вида, а для малочисленных или известных по единственной находке видов мы исходили из предположения, что находки совершены поблизости от центра обилия данного вида.

Частота встречаемости креветок рассчитывалась, как процент числа находок данного вида креветок во всех исследованных нами пробах или как процент числа находок вида от всего количества проб, собранных в данном районе или в данной глубинной зоне.

Анализ особенностей батиметрического распределения был существенно затруднен тем, что некоторые виды до сих пор известны лишь по единственным поимкам (N. longirostris, N. manningi, N. batei, N. challengeri и пр.), тогда как другие, которых, к сожалению, очень немного, довольно неплохо представлены в коллекциях (N. africanus, N. cursor, N. ensifer, N. rotundus), и по глубинам траления распределены неравномерно. Из 879 ловов, содержащих креветок рода Nematocarcinus, 551 (или 62,7%) приходился на глубины 190-1000, а остальные – на глубины 1000-5477 м. Даже если бы мы имели возможность добавить сюда все траления, не результативные по отношению к креветкам рода Nematocarcinus, количество их на глубинах более 1000 м будет несравнимо меньшим. Это объясняется чисто техническими причинами, количество которых возрастает с увеличением глубины траления. Поэтому данные о распространении креветок на больших глубинах, вероятнее всего, занижены. Так как мы лишены возможности сколько-нибудь уверенно оценить величину погрешностей в сборе материалов, то вынуждены просто ими пренебречь. В частности поэтому частоту встречаемости креветок в уловах мы рассчитываем только от числа результативных ловов и используем средневзвешенные данные, исключив из рассмотрения виды, которые известны лишь по 1-3 находкам.

Итак, на данном этапе изученности можно заключить следующее. Креветки рода встречены на глубинах от 190 до 5477 м (табл. 1). Но на глубинах менее 350 м известны единичные находки лишь двух видов (N. africanus, N. agassizii). Это явно случайные поимки. Наиболее обычной верхней границей обитания для самых «мелководных» представителей рода можно считать глубину примерно 350-400 м. Следовательно, вертикальный диапазон ареала рода захватывает кромку шельфа, материковый склон (батиаль) от его верхней границы до переходной зоны к ложу океана, абиссали почти до хадали (стратификация – по Виноградова, 1977; Буруковский, 1984; Briggs, 1987; Кафанов, Кудряшов, 2000). Однако отдельные виды распределены в этом диапазоне глубин очень неравномерно (рис. 1, 1). Почти половина (40,9%) видов встречается на глубинах до 1000 м, а до 1500 м, т.е. целиком в верхней части материкового склона, – почти 65%. Еще более резко это выражено в частоте встречаемости креветок (рис. 1, 2): в верхней части материкового склона их частота встречаемости достигает 84,5%. Следовательно, подавляющее большинство креветок, имеющихся в исследованных нами коллекциях, собрано в верхней части материкового склона на глубинах 500-1500 м. Можно считать, что род Nematocarcinus обитает преимущественно в верхней части материкового склона, заходя сверху на кромку шельфа (глубины 350-500 м), а снизу – в абиссаль.

Рис. 1. Батиметрическое распределение креветок рода Nematocarcinus:

1 – количество видов; 2 – частота встречаемости

Род Nematocarcinus естественно подразделяется на две хорошо заметные морфологические группы: имеющих рострум, не заходящий дальше стебелька антеннул (короткорострумные) и заходящий дальше дистального края скафоцеритов (длиннорострумные). Каждая из этих групп явно не однородна, однако они хорошо отличаются по батиметрическому распределению (рис. 2). Лишь три из короткорострумных видов, или 13% (N. rotundus, N. tuerkayi, N. webberi), встречаются на глубинах более 1000 м, а из них лишь два последних, известных только единичными находками, не найдены на глубинах менее 1000 м. Наибольшее количество видов этой группы встречено на глубинах 500-1000 м (рис. 2, 1), и именно на эти глубины приходится их наибольшая частота встречаемости (рис. 2, 2). Короткорострумные виды можно с полным правом считать верхнесклоновыми, а те семь видов, которые не встречаются глубже 1000 м, – это обитатели кромки шельфа и переходной зоны от нее к материковому склону. Не исключено, что они, как и N. africanus, не только члены детритной пищевой цепи, но и обитатели трофоклина, т.е. своеобразной пограничной зоны, в которой резко падает доля органического вещества в толще воды, до­стигает минимума содержание органического азота в донных отложениях, а отношение углеро­да к азоту в них максимально, что говорит об уменьшении доли белковоподобных веществ по сравнению с неусвояемыми углеводородами. Здесь же достигает минимума и общий поток фекалий (Буруковский, 1989). Именно в этой глубинной зоне обнаружена консорция, в которой видом-эдификатором служит облигатный детритофаг N. africanus, а видами-консортами – аристеидные креветки (Буруковский, 1989, 2009; Буруковский и др., 1982). Мы предполагаем, что подобные биотические взаимоотношения могут быть обнаружены и у других короткорострумных видов рода Nematocarcinus.

Рис. 2. Батиметрическое распределение разных морфологических групп креветок рода Nematocarcinus:

А – с коротким рострумом; Б – с длинным рострумом; 1 – колическтво видов; 2 – частота встречаемости

Таблица 2. Частота встречаемости коротко- и длиннорострумных креветок рода

Имеется и еще одна причина, которая мешает сравнивать между собой батиметрическое распределение разных видов. При его исследовании у самых разных видов креветок западно-африканских вод (Буруковский, 1978, 1981, 1982 а, 1989 а, 1993) мы обнаружили, что диапазон глубин обитания креветок в конкретном районе всегда уже, чем его суммарное видовое батиметрическое распределение. Например, креветка Plesionika martia, батиметрическое распределение которой близко к таковому многих длиннорострумных нематокарцинусов, в Атлантическом океане известна на глубинах 190-1215 м (Буруковский, 1993), но вдоль западно-африканского побережья, которое фактически тянется с севера на юг от 35° с.ш. до 35° ю.ш. (исключая северное побережье Гвинейского залива, которое фактически тянется с запада на восток), он демонстрирует закономерные изменения диапазона и предпочитаемых глубин обитания с севера на юг. В южно-бореальной зоне этот вид обитает глубже и диапазон его батиметрического распределения значительно шире, чем в тропиках. Это явление, характерное для целой группы западно-африканских видов, было нами названо экваториальной эмергенцией (Буруковский, 1989 а). Оно объясняется тем, что границы батиметрического распределения отдельных видов и их групп в тропиках совпадают с границами между структурными зонами вод или отдельными слоями внутри них (Степанов, 1974; Хлыстов, 1976). К сожалению, для аналогичного анализа распространения по глубинам длиннорострумных нематокарцинусов у нас недостаточно информации.

Бросается в глаза, что их можно разделить примерно на три группы (см. табл. 2): виды собственно материкового склона, встреченные на глубинах преимущественно 500-2000 м; склоновые и нижнесклоновые виды, достигающие переходной зоны от склона к ложу океана, и абиссальные виды. Конечно, это разделение вполне условное. Но можно заметить, что среди креветок первой группы доминируют виды, обитающие вблизи островов или на подводных поднятиях (например, N. romenskyi). Складывается впечатление, что здесь длиннорострумные креветки подымаются на меньшие глубины по сравнению с другими районами их обитания. Особенно ярко эта особенность выражена у N. tenuirostris, который обнаружен на глубинах от 273 до 1720 м, но в водах Гавайских о-вов, где довольно обычен, он не только поднимается на меньшие глубины (302-1622 м), но и большая часть поимок приходится на глубины меньше 1000 м (см. табл. 2, рис. 3). Возможно, это объясняется особенностями формирования локальных зон повышенной продуктивности в результате особенностей динамики вод в районах подводных возвышенностей (Дарницкий и др., 1986; Болдырев, 1986). В результате того, что здесь скорости вертикальных движений вод очень высоки, эти особенности затрагивают не только пелагические, но и донные экосистемы. Подавляющее большинство индо-вестпацифических видов рода более или менее тесно связано именно с подводными поднятиями и с островными системами. Это еще сильнее затрудняет выявление закономерностей батиметрического распределения креветок рода. Для этого необходимо иметь информацию о динамике вод и о их вертикальной структуре во всех этих районах, что на данном этапе нам, к сожалению, недоступно.

Рис. 3. Батиметрическое распределение (частота встречаемости, %) креветки Nematocarcinus tenuirostris: 1 – суммарный диапазон глубин обитания; 2 – частота встречаемости вида на разных глубинах у Гавайских островов; 3 – то же самое в остальном ареале (вертикальная линейка – частота встречаемости 100%)

БЛАГОДАРНОСТИ

Я благодарю моих коллег, давших мне возможность для работы с коллекциями ведущих музеев естественной истории, К.Н. Несиса, А.В. Гебрука (ИО РАН, Москва, Россия), Б.И. Сиренко (ЗИН РАН, Санкт-Петербург, Россия), А. Кронье (A. Crosnier) (Museum National d’Histoire Naturelle, Париж, Франция), П. Кларка (P. Clark) (British Museum of Natural History, Лондон, Великобритания), Р. Мэннинга (R. Manning) и Б. Кэнсли (B. Kensley) (Smithsonian National Museum of Natural History, Вашингтон, США), Ю. Ханамуру (Japan International Research Center for Agricultural Sciences, Tsukuba, Japan), Р. Вебера (R. Webber) (National Museum of New Zealand, Te Papa Tongarewa), М. Тюркая (Forschungsinstitut und Naturmuseum Senckenberg, Франкфурт на Майне, Германия), Е.А. Пахомова (E.A. Pakhomov, University of British Columbia, Vancouver, Canada).

Я очень благодарен также О.В. Казимирченко за перевод аннотации на английский язык.

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ЛИТЕРАТУРНЫХ ИСТОЧНИКОВ

Буруковский Р.Н. Креветки Юго-Восточной Атлантики и закономерности их батиметрического распределения // Зоол. журн. - 1978.- Т. 57. - Вып. 10. - С. 1330-1338.

Буруковский Р.Н. Некоторые общие закономерности батиметрического распределения креветок // Зоол. журнал. - 1981. - Т. 60. - Вып. 1.

Буруковский Р.Н. Креветки прибрежных вод Сахары // Зоол. журн. - 1982. - Т. 61.- Вып. 9. - С. 1501-1510.

Буруковский Р.Н. Об уточнении схемы вертикальной зональности морской донной фауны // Окенанология. - 1984. - Т. 24. - Вып. 3. - С. 515-518.

Буруковский Р.Н. Экологический статус таксоцена креветок материкового склона в районах с развитым терригенным осадкообразованием // Журн. общ. биол. - 1989. - Т. 50. - Вып. 5. - С. 621-631.

Буруковский Р.Н. Креветки Тропической Восточной Атлантики: видовой состав и особенности распределения // Бюлл. Московского об-ва естествоисп. - 1989 а. - Отдел биол. - Т. 94. - Вып. 2. - С. 60-71.

Буруковский Р.Н. О распространении и биологии креветки Plesionika martia (A.Milne-Edwards, 1883) в водах Западной Африки // Питание морских беспозвоночных в разных вертикальных и широтных зонах. - М.: ИО РАН, 1993. - С. 41-54.

Буруковский Р.Н. Креветки семейства Nematocarcinidae. - Калининград: Изд. Калининград. гос. технич. универс., 2003. - 250 с.

Буруковский Р.Н. Систематика креветок рода Nematocarcinus (Decapoda, Nematocarcinidae). Обзор таксономических признаков и определитель видов рода // Зоол. журн. - 2004. - Т. 83. - № 5. - С. 549-561.

Буруковский Р.Н. Систематика креветок рода Nematocarcinus (Decapoda, Nematocarcinidae). Описание Nematocarcinus manningi Burukovsky sp.n. и новые находки двух редких представителей рода // Зоол. журн. - 2004 а. - Т. 83. - Вып. 6. - С. 674-678.

Буруковский Р.Н. Систематика креветок рода Nematocarcinus (Decapoda, Nematocarcinidae). Описание N. machaerophorus из района Маркизских островов // Зоол. журн.- 2004 б. - Т. 83. - Вып. 9. - С. 181-184.

Буруковский Р.Н. О находке креветки Nematocarcinus nudirostris (Decapoda, Nematocarcinidae) на горе Фред (Индийский океан) // Некоторые проблемы гидробиологии и микробиологии: сб. статей. - Калининград: Изд-во Калингр. гос. техн. университета, 2004 в. - С. 63-69.

Буруковский Р.Н. Креветки семейства Glyphocrangonidae из Аденского залива // Некоторые проблемы гидробиологии и микробиологии: сб. статей. - Калининград: Изд-во. Калингр. гос. техн. университета, 2004 г. - С. 70-87.

Буруковский Р.Н. Систематика креветок семейства Nematocarcinidae (Crustacea, Decapoda) из коллекций Берлинского музея природы и Исследовательского института и музея природы Зенкенберг (Германия) // Зоол. журн. - 2005. - Т. 84.- Вып. 5. - С. 569-579.

Буруковский Р.Н. Систематика креветок рода Nematocarcinus  (Decapoda, Nematocarcinidae). Виды из вод Новой Зеландии // Зоол. журн. -2006. - Т. 85.- Вып. 4. - С. 441-447.

Буруковский Р.Н. Систематика креветок рода  Nematocarcinus (Crustacea, Decapoda). Фауна креветок рода в водах архипелага Соломоновы острова (Океания) // Зоол. журн. - 2006 а. - Т. 85.- Вып. 6. - С. 766-771.

Буруковский Р.Н. Систематика креветок рода  Nematocarcinus (Crustacea, Decapoda). Описание типового экземпляра N. paucidentatus Bate 1888 и нескольких до сих пор неопределенных представителей семейства Nematocarcinidae из коллекции Британского музея (сборы “Челленджера”) // Зоол. журн. - 2006 б. - Т. 85. - Вып. 7. - С. 896-900.

Буруковский Р.Н. Систематика креветок рода  Nematocarcinus  (Decapoda, Nematocarcinidae). Виды из вод Маркизских островов // Зоол. журн. - 2006 в. - Т. 85. - Вып. 9. - С. 1060-1066.

Буруковский Р.Н. Систематика креветок рода  Nematocarcinus (Decapoda, Nematocarcinidae). О новых находках N. ensifer (Smith 1882) и N. tenuipes Bate 1888 за пределами их прежних ареалов // Зоол. журн. - 2007. - Т. 86. - Вып. 2. - С. 184-190.

Буруковский Р.Н. Систематика креветок рода  Nematocarcinus (Decapoda, Nematocarcinidae). О таксономическом статусе типовых экземпляров N. gracilis Bate 1888 // Зоол. журн. - 2007 а. - Т. 86. - Вып. 7. - С. 802-812.

Буруковский Р.Н. Систематика креветок рода Nematocarcinus  (Decapoda, Nematocarcinidae). Креветки из вод архипелага Аустралес (Тихий океан) // Зоол. журн. - 2007 б. - Т. 86. - Вып. 9. - С. 1-6.

Буруковский Р.Н. Роль креветок из рода Nematocarcinus (Crustacea, Nematocarcinidae) среди креветок материкового склона и ложа океана («феномен Nematocarcinus») // Уч. записки Казан. гос. универс. - 2007 в. - Т. 149. - Кн. 3. - С. 154-160.

Буруковский Р.Н. Питание и пищевые взаимоотношения креветок. Калининград: Изд. ФГОУ ВПО «КГТУ», 2009. - 408 с.

Буруковский Р.Н., Роменский Л.Л. Об особенностях распределения креветок у Атлантического побережья Южной Африки // Бюлл. Моск. об-ва естествоисп. - 1985. - Отдел биол. - Т. 90. - Вып. 4. - С. 65-73.

Буруковский Р.Н., Роменский Л.Л. О биологии креветки Nematocarcinus africanus (Decapoda, Nematocarcinidae) // Промыслово-биологические исследования морских беспозвоночных: сб. научных трудов / ВНИРО. - М., 1992. - С. 85-102.

Виноградова Н.Г. Фауна шельфа, материкового склона и абиссали // В кн.: Биология океана. - Т. 1. Биологическая структура океана / под ред. М.Е. Виноградова. - М.: Наука, 1977. - С. 178-198.

Дарницкий В.Б., Болдырев В.З., Павлычев В.П. Некоторые особенности формирования рыбопродуктивных зон и распределения рыб в районах подводных гор Тихого океана // Биологические ресурсы Тихого океана. - М.: Наука, 1986. - С. 49-60.

Кафанов А.И., Кудряшов В.А. Морская биогеография. - М.: Наука, 2000. - 176 с.

Степанов В.Н. Мировой океан (динамика и свойство вод). - М.: Знание, 1974. - 256 с.

Хлыстов Н.З.Структура и динамика вод Тропической Атлантики. - Киев: Изд. «Наукова думка», 1976. – 163 с.

Briggs J.C. Biogeography and plate tectonics / 1987. - Elsevier. 204 p.

Komai T., Segonzac M. Two new species of Nematocarcinus A. Milne Edwards, 1881 (Crustacea, Decapoda, Caridea, Nematocarcinidae) from hydrothermal vents on the North and South East Pacific Rise // Zoosystema. 2005. - V. 27. № 2. - P. 343-364.

Martin J.W., Haney T.A. Decapod crustaceans from hydrothermal vents and cold seeps: a review through 2005 // Zool. J. Linnean Soc. - 2005. -V. 145. - P. 445-522.

THE BATHYMETRIC DISTRIBUTION OF NEMATOCARCINUS SHRIMPS A. MILNE-EDWARDS 1881 (DECAPODA, NEMATOCARCINIDAE)

R.N. Burukovsky