Результаты и обсуждение
Рассматривая эволюцию мутуалистических симбиозов, мы будем исходить из того, что они являются продуктами коэволюции растений и бактерий, которая была изначально определена в терминах взаимного влияния селективных процессов, происходящих в популяциях партнеров (Mode, 1958; Janzen, 1980). Возникшее позднее представление о коэволюции как о сопряженном кладогенезе взаимодействующих организмов (Doyle, 1997; Schardl et al., 2008), позволило распространить понятие коэволюции и на макроэволюционные процессы. Обе формы коэволюции партнеров симбиоза связаны с их адаптацией друг к другу и к неблагоприятным внешним условиям, основанной на интеграции генных систем взаимодействующих организмов (Тихонович, Проворов, 2003).
1. Филогенетические закономерности макроэволюции симбиоза
Симбиоз является важнейшим фактором эволюции организмов, определяющим становление многих групп растений, животных, грибов и бактерий (Douglas, 1994). Анализ макроэволюции симбиоза предусматривает выяснение:
1) связей между таксономией (структурой филогенетических групп) каждого из партнеров и их симбиотическими свойствами;
2) соответствия (конгруэнтности) филогений макро- и микросимбионтов, определяемого соотношением процессов кладогенеза, происходящего при их коэволюции.
Из литературы известно, что строгая приуроченность симбиоза к определенным группам организмов, а также совпадение их таксономического деления с симбиотической специфичностью, характерны для вертикально наследуемых, генетически облигатных отношений, при которых партнеры не могут существовать самостоятельно в связи утратой жизненно важных функций. Для факультативных и экологически облигатных симбиозов, партнеры которых могут осуществлять базовые жизненные функции в свободноживущем состоянии (к их числу относится бобово-ризобиальный симбиоз), связь специфичности с филогенией может быть весьма разнообразной – от их полного совпадения до отсутствия какой-либо связи.
Достарыңызбен бөлісу: |
