Бластоцист. АДАБИЁТЛАР

Бластоцист.

АДАБИЁТЛАР

1. 
   Токин Б.П. Общая эмбриология. М., «В.Ш.», 1987
   
2. 
   Пэттен Б.М. Эмбриология человека. М., «Медгиз»,. 1959
   
3. 
   Мануилова Н.А. Гистология ва эмбриология асослари. Т., «Ы=итувчи»
   
4. 
   Солищбоев И.К. Индивидуал тара==иёт биологияси. Т., ТошДУ. 1988
   
5. 
   Елисеев В.Г. Гистология .Т., «Медицина» 1968
   

1. 
   Ривожланиш даврлари.
   
2. 
   Личинкали ривожланиш.
   
3. 
   Метаморфоз.
   
4. 
   Ты\ри ривожланиш.
   
5. 
   Майдаланаетган тухумга оид экспериментлар.
   
6. 
   Ташкилий марказ ты\рисидаги таълимот.
   
7. 
   Таянч иборалар.
   
8. 
   Адабиётлар.
   

Мустащкамлаш учун саволлар

1. 
   Ривожланишнинг =андай даврлари былади?
   
2. 
   Метаморфоз нима?
   
3. 
   Ты\ри ривожланиш нима?
   

Эмбриондан олдинги давр жинсий щужайраларнинг шаклланиши билан характерланади ва уларнинг уру\ланишдан сынг ривожланиш ёки партеногенетик йыл билан ривожланишига тайёр былиши билан тугалланади.

Эмбрионал давр-=оби=лар ичида ривожланиш ва хийла =ис=а муддатда мураккаб тузилган кып щужайрали организмнинг щосил былишига олиб келадиган жуда тез содир былувчи янгидан-янги шакллар келиб чи=иш билан характерланади.

Постэмбрионал давр эмбрионнинг =оби=лардан чи=иш ва=тидан бошланади. Ривожланиш бундан олдинги даврдагига нисбатан сустро= былади, ысиш кучаяди.

Постэмбрионал даврда худди эмбрионал даврдагидек, органлар ва органлар системасини тартибга солувчи фаолияти эмбрионал даврдагига нисбатан катта ащамиятга эга былади. Марказий нерв системасининг тартибга солувчи фаолияти эмбрионал даврдагига нисбатан катта ащамиятга эга былади. Форма щосил =илиш процесслари гуморал йыл билан бош=арилади. Бу давр жинсий вояга етиш щолати билан тугалланади. Кып щайвонларда эмбрионал давр асосан ота-онасига ыхшаш былган ёш индивиднинг щосил былиши билан тамомланади. У =оби=лардан чи=иши билан ысади ва унда органларнинг дифференциалланиши давом этади.Бундай ривожланиш ты\ри ривожланиш дейилади. Бу =оби=лардан тузилиши ва шакли билан катта ёшдаги щайвондан анчагина фар= =илувчи личинка чи=адиган ты\ри былмаган ривожланишга =арама-=арши =ыйилади. Личинка ызининг ота-онаси учун хос былган хусусиятларга эга былгунча баъзан органларнинг анчагина =айтадан =урилиши билан бирга содир быладиган мураккаб ызгаришларга дуч келади. Личинканинг бундай ызгариши метаморфоз деб аталади.

Личинкалар ва уларнинг ащамияти

 Ривожланишнинг личинкали бос=ичи хусусан, умурт=асизларда жуда кып учрайди. Кыпгина ковакичлиларда, чувалчанглар, моллюскалар, щашаротлар ва бош=а щайвонларда нисбатан =ис=а былган эмбрионал даврдан кейин =оби=лардан муста=ил щаёт кечиришга =обилиятли былган личинка чи=ади. Бу щайвонларнинг тухумлари майда былади ва янги индивиднинг ривожланиши щамда шаклланиши учун зарур былган модда запаслари етарли былмайди. Шунинг учун щам эмбрионал давр организнинг муста=ил щаёт кечиришини таъминлай оладиган ривожланиш бос=ичининг щосил былиши билан тугалланади. Личинкалик формалар хордалилар ва щатто тубан умурт=алилар орасида щам учрайди.

Сари=лиги кам былган ланцетник тухумининг жуда тез ривожланиши иккинчи сутканиннг охирига келиб о\из ва анал тешиги былган личинканинг шаклланиши билан тугалланада. Кыпгина бали=лар (ганоидлар, суякли бали=лар, икки хил нафас олувчилар), думсиз ва думли сувда ва =уру=да яшовчилар щам эркин личинкали бос=ичини ытади. Бу щайвонларнинг тухумлари ланцетникникидан фар=ли ыларо=, сари=ликка бой ва баъзан анчагина катта былади. Биро=, тухумдаги ози= модда запаслари тыла шаклланадиган индивиднинг ривожланиши учун етарли эмас.

Личинканинг муста=ил ози=ланиши щайвоннинг бундан кейинги ривожланишини таъминлайди. Личинкали щаёт кечиришнинг асосий ащамиятидан бири-организмни тузиш учун зарур былган материал -ози=ни топиб олишдан иборатдир. Бундан таш=ари, эркин яшовчи личинкалар турнинг кенг тар=алишига имкон беради, бу

катта ащамиятга эга былади. Бу масалан, личинкаси катта ёшдаги формаларга =арама-=арши ыларо=, яхши ривожланган, жуда оз ва=т яшайдиган ва щатто ози=ланмайдиган асцидийларга тааллу=лидир. Демак, бу ерда личинканинг-унинг бирдан-бир вазифаси шундан иборатки, турнинг кенг тар=алишига имкон беради.

Личинкалари эркин щаёт кечирмайдиган щайвонлар щам бор. Бундай ривожланиш катта ёшдаги даврида щам, личанкалик щолида щам, ёки фа=ат кейингисида паразитлик =илиб яшовчи баъзи бир формаларга хосдир. У щолда щам, бу щолда щам личинканинг паразитлик билан щаёт кечириши ривожланувчи организмнинг ози=ланишини таъминлайди. Личинкалик даврнинг давом этиши \оят хилма-хилдир ва бир =атор сабабларга бо\ли= былади. Личинка тузилишининг мураккаблик даражасига унинг ривожланиш шароити, тухумдаги сари=лик ми=дори ва бош=алар катта таъсир =илади. Яъни, масалан, сари=лик запаси кып былганда =оби=лардан анча ривожланган личинка чи=ади, шунга мувофи= унинг яшаши щам камаяди. Тара==иётнинг типларига бо\ли= щолда эмбрионли ва эмбриондан кейинги даврларнинг нисбий давом этиши ызгаради.

Одатда, тухумдан ози= моддалар запасининг кам былиши, =оби=лардан личинканинг тез чи=ишига сабаб былади. Бу щолда катта ёшдаги щайвон органларининг шаклланиши асосан личинкалик даврга ты\ри келади. Яъни, масалан, ланцетникдаги эмбрионал ривожланиш щаммаси былиб икки суткагина ва щатто ундан щам озро= давом этади, личинкалик даври эса уч ой чамаси давом этади.

Метаморфоз. Ызининг таш=и кыриниши ва тузилиши билан личинкалар жуда хилма- хилдир, улар турли шароитда яшаб =олишни таъминлайдиган хусусиятларга эга былади.

/оят оддий тузилган формалар щам былади; бу паразитлик =илиб яшовчи личинкаларга тааллу=лидир. Яъни, масалан, пластинка жабрали моллюскалардаги

личинканинг ичаги кучсиз ривожланган былади: жигар =уртининг личинка формаларидан бири ундан бутунлай хориж щам былган ва шулар кабилардир. Биро=, кыпгина щайвонларда личинкаларнинг тузилиши органларнинг, масалан, думсиз амфибийларнинг итбали=ларида сыр\ичларнинг, баъзи бир капалакларнинг личинкаларида ипак чи=арувчи безларнинг ва шу кабиларнинг щосил былиши билан мураккаблашади.

Шунга ыхшаш личинкали органлар ва=тинчалик-провизорли органлар щисобланади. Улар метаморфозда сурилиб кетади. Баъзи щолларда ушбу метаморфоз бутун организмнинг органлари ва ты=ималарнинг сурилиши ор=али унинг щаммасининг мураккаб =айта =урилиши билан содир былади.

Бош=а щолларда личинкали органлар бир оз ызгаришларга учрабгина са=ланади. Ызгаришларнинг бу энг сынгги формалари ыртасида личинкали органлар ва ты=ималарнинг =айтадан курилиш процесслари кып ёки оз даражада мураккаблашган орали= формалар мавжуд былади. Личинкалар органларининг жиддий =айтадан курилишисиз катта ёшдаги формаларга аста-секин ытиб бориши энг содда умурт=асиз щайвонларга: булутлар, ковакичлилар, киприкли чувалчанглар ва бош=аларга хосдир. Уларда личинкали бос=ич метаморфознинг махсус формасисиз ытади дейиш мумкин. Биро=, ана шу умурткасизларда мураккаб ызгаришлар щам кенг тар=алган. Масалан, мураккаб тузилган кыпгина щашаротларда метаморфоз ты=ималар ва органларнинг кып =исмининг емирилиши билан бирга боради. Нерв системаси ва жинсий органларнинг бошлан\ичларигина емирилмай =олади. Личинкали щаётнинг охиридан тайёрланиш бошланадиган бундай метаморфоз \умбаклик бос=ичида махсус =оби=лар щимояси остида ытади. Кыпгина капалакларда личинкаларнинг ипак ажратувчи безлари пилла ыраш учун кетадиган шаклланган, секрет ажратиб чи=аради. Пилла ичида жинсий етилган щашарот ривожланади. Организмнинг мураккаб =айта =урилиши билан итбали= ба=ага айланади: дум йы=олади, жабралари редукцияланади ва нафас олиш ыпка ор=али былиб =олади, барча ов=ат щазм =илиш тракти ызгаради.

Ты\ри ривожланиш.

Личинкали былмаган ёки ты\ри ривожланиш =оби=лардан ёш индивиднинг чи=иши билан характерланади. Барча ривожланиш тухумдан чи==андан кейин давом этса-да, барибир катта ёшдаги щайвон органларининг щосил былиши асосан эмбрионал даврга ты\ри келади. Шунга кыра, ты\ри ривожланиш тухумдаги ози= моддалар запасининг кыплиги билан ва эмбрионда щимоя воситаларини мавжудлиги билан бо\ли= былади. Ты\ри ривожланишда эмбрионал давр узайган былади. Ты\ри ривожланиш умурт=асизлар орасида щам, умурт=али щайвонларда щам тар=алган.

Умурт=асизларда у жуда мураккаб тузилиши билан ажралиб турувчи бош оё=ли моллюскаларда энг яхши ифодаланган. Бу щайвонларнинг ривожланиши учун ози= моддаларнинг анчагина запаси керак, бу эса катта тухумларда былади. Наутилус тухумининг диаметри 5 смга тенг, ващоланки ривожланиши ты\ри былмаган моллюскалар тухумининг диаметри щаммаси былиб бир неча миллиметрлар билангина ылчанади. Умурт=алилар орасида личинкали былмаган ривожланиш бали=ларда (селяхиларда), баъзи бир амфибийларда учрайди, лекин рептийлиларда, =ушларда ва сут эмизувчиларда энг мукаммалашган формада ифодаланган. Щайвонлар тузилишининг мураккаблашуви индивиднинг шаклланиши учун узо= давом этадиган ривожланишни талаб =илади. Бу рептилийларда ва =ушларда, масалан, тову=да диаметри 3,5 см, туя=ушда эса 10-12 см га етадиган жуда катта тухум щужайраларининг щосил былишига олиб келади. Эмбрионнинг ривожланиши =ушларда пычо=ли, рептилийларда пергаментли мустащкам =оби=лар остида ытади. Сут эмизувчиларда тухум микроскопик кичик былади, чунки эволюция процессида сари=ликни иккинчи марта йы=отган. Эмбрионал ривожланишнинг давом этиши

ва унинг анчагина мураккабланиши она организми ичида тара==ий этаётган эмбрионнинг шу организм щисобига ози= моддалар билан жуда мураккаблашган формада таъмин этилиши щисобига боради.

Эмбриологияга оид экспериментал метод тад=и=отчиларнинг ди==атини жуда тез ызига тортди ва Ру томонидан асос солинган тара==иёт механикаси деб аталувчи йыналишнинг расмийлашувига олиб келди.

Тасаввур =илинишича, экспериментал тадкикот ривожланишнинг мощиятини очиб бериш учун кенг имкониятлар ту\дирар эди. Ривожланишнинг мураккаб процессини тушуниш унинг сабаблари =аерда, организмдами ёки ундан таш=аридами эканлигини щал этишга олиб келди. Биринчи щолда ривожланиш автономли (ыз-ызини диффференцияллаш билан) былар эди, иккинчисида -бо\ли= щолда юз берар эди.

Майдаланаётган тухумга оид экспериментлар. Автоном ривожланиш ща=идаги хулосани чи=аришга асос былган биринчи тажрибани Ру ба=анинг майдаланаётган тухумида ытказган эди. У биринчи иккита бластомерлардан бирини =издирилган игна билан бузади. =олган бластомердан яримта эмбрион ривожланади.

Худди шундай =исман ривожланиш бош=а щайвонларнинг былинаётган тухумларида ытказилган тажрибаларда щам маълум былади. Асцидий, моллюскалар, от аскаридаси, таро=лилар ва бош=аларнинг бластомерлари айириб =ыйилганда шикастланган эмбрионлар кузатилади.

Бластомерлар еки щатто тухумнинг айрим =исмлари ажратиб =ыйилганда ривожланишда быладиган бузилишларни Ру тухумда былажак организм =исмларининг олдиндан ани=лаб =ыйилиши билан тушунтиради. Тухум органлар бошлан\ичларидан иборат былган мозаика (аралаш-=уралаш) га ыхшаш нарса былиб, мозаиканинг бир =исмини олиб ташлаш муайян органларнинг мавжуд былмаслигига сабаб былгандек былар эди. Бундай тушунча Ру томонидан яратилган мозаик тара==иёт назариясига асос былиб, бу Вейсманнинг дунё=арашига жуда ыхшаш эди. Биро=, бу назарияга зид келувчи далиллар щосил была бошлади. Даставвал шуки, Рунинг ба=а тухумларига оид ытказган тажрибалари рад =илинди. Маълум былишича, бластомерлар тыла ажратиб юборилганда ё щар биридан, ё уларнинг биттасидан бир бутун эмбрион ривожланар экан. РУ нинг ани=лаган тыла былмаган ривожланишга тажрибанинг =ыйилиши сабаб былган: куйдиргандан кейин =олган =исми шикастланмаган яримтасининг тара==иётини механик тормозлаб =ыйган. Мозаик ривожланиш назариясига денгиз кирписи, медузалар, ланцетник ва баъзи бир умурт=алилар тухумларида бластомерларни ажратиш билан =илинган тажрибаларнинг натижалари янада кыпро= зид былди. Масалан, денгиз кирписида тырт щужайрали бос=ичида, баъзи бир медузаларда эса щатто 16 щужайрали бос=ичида щар =айси бластомердан тыла =имматга эга былган эмбрион ривожланган. Бу экспериментал маълумотлар, шунингдек баъзи бир махсус =ыйилган бош=а тажрибалар щам Вейсманнинг ядронинг тенг ирсий =имматга эга былмаган былиниши ты\рисидаги тасаввурларини щеч =андай тасди=ламади. Майдаланишининг дастлабки бос=ичларини текшириш пайтида олинган экспериментал маълумотларнинг хилма-хиллиги, сифат жищатидан кескин =арама-=арши былган икки гурущ тухумларнинг былишини тан олишга олиб келди. +исмлари бир бутун эмбрионни бера олиш =обилиятига эга былган тухумлар регуляционли деб номланади. Бирор =исмини ажратиб =ыйиш туфайли ну=сонли ривожланишга олиб келадиган тухумлар мозаикали деган ном олди. Регуляцион тухумларнинг хоссаси ривожланишнинг у содир быладиган шароитга бо\ли=лигини исботлагандай былди. Аксинча, мозаикали тухумлар муста=ил ривожланган. Шундай =илиб, биринчиларнинг хоссаси ривожланишнинг эпигенетик принципига, иккинчилариники эса преформацион принципига жавоб берди. Щозирги замон маълумотларига кыра, регуляционли щам, мозаикали щам

тухумлар былмайди. Уларнинг щам, буларнинг щам ривожланиши тузилишининг аста-секин мураккаблашуви щисобига былади. Бу =онуният узо= давом этган тарихий йылнинг натижаси щисобланади. Моллюскалар, асцидийлар ва бош=а вакилларнинг мозаикали деб аталувчи тухумларида асосий органлар системасининг щосил былиши анча олдинги бос=ичларга силжийди. Бу бластомерларда ва щаттоки тухумларда материалларнинг анча илгари дифференцияланишига олиб боради. Бунинг натижасида айрим бластомерлар ва тухум =исмлари ривожланиши жуда эрта белгиланади. Бу =анчалик эрта содир былса, былажак органларнинг бошлан\ичларидаги щужайралар шунчалик оз былади. Баъзан органларнинг ва щатто уларнинг системаларининг ривожланиши щаммаси былиб бир нечагина бластомерлар билан бо\ланган былади.

Бу айни=са спирал майдаланишда, масалан, щал=али чувалчангларда, моллюскаларда ёки асцидийда я==ол кыринади. Бу ерда бластомерларнинг =айси органларнинг таркибига киришини олдиндан айтиш мумкин. Спирал майдаланиш натижасида щосил быладиган бластомерлар 4 щужайралардан иборат группаларни - квартетларни щосил =илади, булардан щар бири щарфли белгига эга былади. Личинканинг органлари муайян квартетларнинг щосилалари щисобланади.

Бластомерларни ажратиб =ыйганда улардан бир бутун системада былганларида нима берадиган былса, шуларгина ривожланади. Айрим бластомерлар =анчалик кечро= ажратилса, улардан шунчалик кыпро= личинканинг былинган =исмлари ривожланади.

Медузаларда, денгиз кирписида, ланцетникда, амфибийда ва баъзи бир бош=а щайвонларда щужайравий материалнинг дифферциялланиши анча кейинги бос=ичларга сурилади. Бу дастлабки бос=ичларда айрим бластомерларнинг тара==иёт йылларини ызгартиришига имкон беради.

Ю=орида айтилганлардан келиб чи=адики, мозаикали ва регуляционли деб аталувчи тухумлар ыртасидаги

тафовутлар нисбийдир. эртами ё кечми, у щам, бу щам ыз тара==иётида шундай дифференциялланиш даражасига эришадики, бунда унинг йыналишини ызгартириш мумкин былмай =олади. Масала фа=ат бу бос=ич =ачон бошланишидадир.

Ташкилий марказ ты\рисидаги таълимот. Ривожланишнинг автономлик ва бо\ли=лик муаммоси былинишга =араганда анча кейинги бос=ичлар хусусида щам =ыйилди. У ривожланаётган эмбрион =исмларини унинг учун одатдаги былмаган, янги шароитда кычириб ытказиш йыли билан щал =илинди. +ис=а ва=т ичида эмбрион =исмлари ыртасида форма щосил =илувчи ало=алар былишини кырсатадиган жуда кып экспериментал материаллар тыпланди.

Эмбрионда унинг ривожланишини белгиловчи ташкилий марказ деб аталувчи махсус =исмларнинг былиши ща=идаги таълимот марказий нерв системасининг вужудга келишини тад=и= =илишда яратилди. /арбдаги экспериментал эмбриологияда мущим былиб =олган бу таълимотнинг асосчиси немис олими Шпеман былди. У биринчи былиб амфибийда нерв системасининг пайдо былиши дастлабки гаструлада бластопорнинг ю=ориги лаби атрофида былувчи хорда-мезодерма материали билан бо\ли= эканлигини кырсатиб беришга муяссар былди. Бу материал эмбрион ичида кычиб юриб, нерв системаси ривожланадиган дорзал эктодерма остида жойлашади.

Нерв системасининг ривожланиши билан хорда-мезодерма ыртасидаги форма щосил =илувчи ало=аларнинг борлигини намойиш =илувчи тажрибаларни бири гаструла бос=ичида =орин ва ор=а эктодермаларни алмашлаб кычириб ытказишдан иборат былди. Операция тухумлари пигментланиши билан фар= =иладиган турли тур амфибийларда ытказилди Бу янги жойда яхши ажралиб турадиган, кычириб ытказилган =исмни–трансплантатни осон кузатиб боришга имконият ту\дирди. Масалан, оддий тритоннинг =орин эктодерма =исми таро=ли (анча рангсиз) тритоннинг гаструласидаги олдиндан кесиб =ыйилган худди ышандай катталикдаги дорзал эктодерма =исми ырнига кычирилди. Дорзал эктодерма ыз навбатида оддий тритоннинг олиб ташланган =орин эктодермаси ырнига кычириб ытказилади. Бундай алмаштиришда деярли барча хорда-мезодерма бошлан\ич щали сиртда былган дастлабки гаструла бос=ичида трансплантатлар ызининг янги мущитига =араб ривожланади. Оддий тритоннинг =орин эктодермаси нерв найи таркибига киради, таро=ли тритоннинг дорзал эктодермаси эса тери эпителийсига дифференциалланади. Худди шундай тажрибада, лекин гаструланинг кейингиро= бос=ичида трансплантатнинг та=дири щар-хил былар экан, =орин эктодермаси, худди бундан аввалги тажрибадагидек, янги жойда нерв найи таркибига киради. Дорзал эктодермага келганда, гарчи =орин =исмида былса-да, ундан щам нерв найи ривожланади. Бундай =ышимча нерв найи иккиламчи деб ном олган. Бу кычириб ытказиш хорда-мезодерманинг дорзал эктодерманинг остига ысиб кирганидан кейин амалга оширилган былгандагина ривожланади. Афтидан, нерв системанинг вужудга келиши хорда мезодерма билан дорзал эктодерма ыртасида ызаро таъсир бошлангандан кейингина мумкин былса керак. Бластопорнинг ю=ориги лаб =исмини =орин атрофига кычириб ытказиш устидаги тажрибалар яна щам ишончлирок былиб чи=ди.

Трансплантатнинг ызигина хорда ва мезодермага дифференциалланмасдан, балки унинг устида жойлашган =оплагич эктодермадан =ышимча нерв пластинкасининг щам ривожланишига сабаб былади. Хорда-мезодерманинг бошлан\ич =исмида одатдаги былмаган жойга кычириб ытказиш натижасида трансплантатнинг щам хужайин организмнинг щам ты=ималаридан тузилган =ышимча органларнинг комплекси ривожланади. Шунга ыхшаш тад=и=отларнинг озгина =исминигина ташкил =илувчи бу ерда келтирилган далиллар нерв системаси ривожланиши учун хорда- мезодерманинг форма щосил =илувчи ащамиятини кырсатади. Улар ба=а бластомерларини ажратиб =ыйиш устидаги тажрибалар билан тритон

тухумларини тортиб ажратиш устидаги тажрибаларнинг натижалари бир хил эмаслигини тушунтириб беради. Кейинги тажрибада тритоннинг майдаланаётган тухуми =илли сиртмо= билан икки =исмга тортиб ажратилган. Иккиласи щам былина бошлаган ва кейинчалик ё щар =айсисидан, ё уларнинг фа=ат биттасидан тыла =ийматга эга былган эмбрион ривожланган. Иккита эмбрион тухум чап ва ынг яримталикларга былинганда ва улардан щар бирига бластопор дорзал лабининг бир =исми ытган ва=тдагина ривожланади. Тухум ор=а ва =орин яримталикларига ажралганда эмбрион фа=ат ор=а яримтадан ривожланади, чунки фа=ат ыша хорда-мезодермал бошлан\ични са=лайди. Янги шакл щосил =илиш таъсири бир =атор бош=а органларнинг ривожланишида щам ани=ланган эди. Бу биринчи марта кызнинг ривожланиши мисолида кырсатиб берилган эди. Маълум былдики, текшириш ытказилган кыпгина щайвонларда кыз бошлан\ичи =оплагич эктодерма билан ало=ада былишига =адар олиб ташланса, гавщар ривожланмас экан. Кыз бошлан\ичини =орин эктодермаси остига кычириб ытказиш устидаги тажрибалар гавщар одатдаги тара==иётда тери эпителийсига айланадиган эктодермадан ривожлана олишини кырсатди. Гавщар =опловчи эпителийдан муайян бос=ичлари доирасидагина ривожланади. Ва=т ытиши билан дифференциялланишга =араб, =опловчи эпителий гавщар щосил =илиш =обилиятини йы=отади. Кызнинг ривожланишда янги шакл щосил =илиш таъсири бир томонлама щисобланмайди. Кыриб ытганимиздек, пайдо былиши кызнинг бошлан\ичи билан бо\ли= былган гавщар щам ыз навбатида мияга таъсир =илади. Гавщарли эпителий орали= мия деворига кычириб ытказилганда тырсимон парданинг дифференциалланиши кузатилади.

Янгидан шакл щосил =илиш процессларида =исмларнинг шунга ыхшаш ызаро ало=алари эшитув органининг ривожланишида акс этади. Эшитув пуфакчасининг ривожланиши ички =уло=нинг вужудга
келиши эктодерма билан узунчо= миянинг ызаро таъсирида юз беради. Эшитув пуфакчаси эшитув капсуласининг щосил былишига сабаб былади. У ызини ыраб турувчи мезенхима щужайраларини тортади. Улар то\ай щужайраларига айланиб, эшитув капсуласини-эшитув органининг скелетли =исмини щосил =илади. Мезонхима щужайралари эшитув пуфакчаси атрофига ызи учун ёт былган жойга кычириб ытказилган та=дирда щам тыпланади.

Биро=, бу ва=тда щамма ерда щам эшитув капсуласи щосил была бермайди. Думли амфибийларда пуфакча =ыл-оё=лар ыртасидаги жойга кычириб ытказилганда щеч кутилмаган натижалар олинди: бу ерда эшитув капсуласи ырнига бешинчи оё= тара==ий этган. Бу кычириб ытказилган эшитув пуфакчаси гавданинг щар хил =исмларида сифати бир хил былмайдиган ёт мезенхимани щам тортиб олиш =обилиятига эга былишини кырсатди. Амфибияларда батафсил ырганилган янгидан шакл щосил =илиш процесслари =ушлар, бали=лар ва бош=а щайвонлар тара==иётида щам маълум былди.

Масалан, амфибий бластопорининг дорзал лабига мос келувчи =ушлардаги бирламчи йыл-йыл чизи=нинг олдинги =исми бластодермага кычириб ытказилганда одатдаги былмаган жойларда нерв валикларининг вужудга келишига сабаб былиши эксперимент йыли билан ани=ланган, демак, =ушлар ва амфибийлар эмбрионларида бу жойларниг ыхшашлиги эксперимент йыл билан щам тасди=ланади. Бали=лар, =ушлар ва бош=а щайвонларда кыз, гавщар, эшитув пуфакчаси ва щар- хил органлар бошлан\ичларининг пайдо былиши устидаги тажрибаларда щам шундай натижалар олинди.

Органларнинг ривожланишини ани=лашга олиб борадиган эмбрион =исмларининг ызаро таъсир этиши индукция деб, ривожланишини белгиловчи =исмларнинг ызи эса индукторлар деб аталади. Хорда-мезодерма =олган барча материалнинг ривожланишини йыналтирувчи индуктор деб =аралади ва шунинг учун бирламчи ташкилотчи деб аталади. Кыз, эшитув пуфакчаси ва бош=а

органларнинг бошлан\ичлари иккиламчи ташкилотчи деб номланади.
ТАЯНЧ ИБОРАЛАР

1. 
   Ривожланиш даврлари.
   
2. 
   Личинкали ривожланиш.
   
3. 
   Метаморфоз.
   
4. 
   Ты\ри ривожланиш.
   
5. 
   Майдаланаетган тухумга оид экспериментлар.
   
6. 
   Ташкилий марказ ты\рисидаги таълимот.
   
7. 
   Трансплантация. Трансплантат.
   
8. 
   Индукция ва индукторлар.
   
9. 
   Бирламчи ва иккиламчи ташкилотчилар.
   

АДАБИЕТЛАР

1. 
   Токин.Б.П.Общая эмбриология. М., «В.Ш.», 1987
   
2. 
   Газарян К.Г и др. Биология индивидуального развития животных. М., «В.Ш.», 1983
   
3. 
   Мануилова Н.А. Гистология ва эмбриология асослари.Т., «Ы=итувчи», 1970
   
4. 
   Балахонов А.В. Ошибки развития. Л., ЛГУ, 1990
   
5. 
   Иберт Д.Ш. Взаимодействуюшие системы в развитии.М., «Мир», 1968
   

Индивидуал тара==иёт биологияси фанидан.

таянч иборалар

1. 
   Индивидуал тара==иёт.
   
2. 
   Онтогенез.
   
3. 
   Эмбриология.
   
4. 
   Эмбрионал тара==иёт.
   

6. 
   Постэмбрионал тара==иёт.
   
7. 
   Жинсий кыпайиш.
   
8. 
   Жинсий щужайралар.
   
9. 
   Тухум.
   
10. 
    Сперматозоид.
    
11. 
    Тухум =оби=лари.
    
12. 
    Оталаниш.
    
13. 
    Акросома реакцияси.
    
14. 
    Котикал =атлам.
    
15. 
    Жинсий щужайраларнинг ривожланиши–гаметогенез.
    
16. 
    Овогенез.
    
17. 
    Сперматогенез.
    
18. 
    Овогоний.
    
19. 
    Овоцит.
    
20. 
    Йылловчи танача.
    
21. 
    Овогенез даврлари.
    
22. 
    Сперматогоний.
    

23. Сперма.

23. Сперматоцит.

24. Сперматида.

25. Партеногенез.

26. Табиий партеногенез.

27. Сунъий партеногенез.

28. Сунъий уру\латиш.

29. Тухумнинг майдаланиши

30. Тыла майдаланиш.

31. Текис майдаланиш.

32. Текис былмаган майдаланиш.

33. Радиал майдаланиш.

34. Спирал майдаланиш.

35. Билатерал майдаланиш.

36. Бластула.

37. Бластула хиллари.

38. Чала майдаланиш.

39. Гаструла.

40. Гаструла хиллари.

41. Целобластула.

42. Амфибластула.

43. Стерробластула.

44. Плакула.

45. Морула.

46. Инвогинацион гаструла.

47. Иммиграцион гаструла.

48. Деламинацион гаструла.

49. Эпиболия.

50. Бластомер.

51. Алецитал тухум.

52. Гомолецитал тухум.

53. Телолецитал тухум.

54. Дискоидал майдаланиш.

55. Энтодерма.

56. Дискобластула.

57. Эктодерма.

58. Мезодерма.

59. Телобластик мезодерма щосил былиши.

60. Энтероцель мезодерма щосил былиши.

61. Йыл-йыл чизи=лар.

62. Гензен тугунчаси.

63. Хорда.

64. Нерв пластинкаси.

65. Ы= органлар.

66. Центролецитал тухумлар.

67. Перибластула.

68. Сари=лик халта.

69. Нейруляция.

70. Эмбриондан таш=ари =оби=лар.

71. Амнион.

72. Аллантоис.

73. Сероз.

74. Трофобласт.

75. Фолликул.

76. Йылдош.

77. Хорион.

78. Эпителиохориал йылдош.

79. Эндотелиохориал йылдош.

80. Гемохориал йылдош.

81. Тухум =ыйиш билан ривожланиш.

82. Личинкали ривожланиш.

83. Тирик ту\иш.

84. Метаморфоз.

85. Имаго.

86. Менструация.

87. Менструал цикл.

88. Овуляция.

89. Имплантация.

90. Сари= тана.

91. Трансплантация.

АДАБИЕТЛАР
Асосий

Токин Б.П. Общая эмбриология. М., «В.Ш.», 1987

Белоусов Л.В. Введение в общую эмбриологию. М., МГУ, 1980

Газарян К.Г., Белоусов Л.В., Биология индивидуального развития животных. М., «В.Ш.», 1983.

Солищбоев И.К. Индивидуал тара==иёт биологияси. Т., ТошДУ. 1990

Солищбоев И.К., Ривожланиш биологияси. Т., ТошДУ,1992

+ЫШИМЧА
1. Балаханов. А.В. Ошибки развития. Л., ЛГУ, 1990

2. Бодомер Ч. Современная эмбриология. М., «Мир», 1977.

3. Елисеев В.Г. Гистология. Т., «Медицина», 1968

4. Зусман М. Биология развития. М., «Мир», 1970

5. Иванов П.П.Руководство по общей и сравнительной эмбриологии. Л., «Учпедгиз», 1945

6. Иванова-Казас О.М. Бесполое размножение животных. Л., ЛГУ,1977

7. Куперман Ф.М. Биология развития культурных растений. М., «В.Ш.»,1982

8. Мануилова Н.А. Гистология ва эмбриология асослари.Т., «Ы=итувчи», 1970

9.Пэттен Б.М. Эмбриология человека. М., «Медгиз», 1959

10.Шмидт Г.А. Эмбриология животных.1.2. М., «Наука», 1951-1953.

11.Шмидт Г.А. Типы эмбриогенеза и их приспособительное значение. М., «Наука», 1968

Мундарижа

Сызбоши . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I маъруза. Индивидуал тара==иёт биологиясининг предмети ва вазифалари . . . . . . . . . II маъруза. Организмларнинг кыпайиши . . . . . . . . . . III маъруза. Жинсий щужайраларнинг ривожланиши . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . IV маъруза. Уру\ланиш . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V маъруза. Тухумнинг майдаланиши . . . . . . . . . . . . VI маъруза. Гаструляция ва нейруляция . . . . . . . . . . VII маъруза. Анамнияларнинг ривожланиши . . . . . . VIII маъруза. Амниоталарнинг ривожланиши . . . . . . IX маъруза. Сут эмизувчиларнинг ривожланиши . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . X маъруза. Одам эмбрионининг ривожланиши . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XI маъруза. Ривожланиш усуллари . . . . . . . . . . . . . . . Таянч иборалар . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Адабиётлар . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

3 4 14 24 37 48 57 67 81 91 101 108 122 125

жүктеу/скачать 0.5 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: