Ызбекистон республикаси олий ва ырта махсус таълим вазирлиги
жүктеу/скачать 0.5 Mb.
|
- Бұл бет үшін навигация:
- ИНДИВИДУАЛ ТАРА++ИЁТ БИОЛОГИЯСИ
- I маъруза
- ТАЯНЧ ИБОРАЛАР
- АДАБИЁТЛАР
- Организмларнинг кыпайиши
ЫЗБЕКИСТОН РЕСПУБЛИКАСИОЛИЙ ВА ЫРТА МАХСУС ТАЪЛИМ ВАЗИРЛИГИЗ.М.Бобур номидаги Андижон Давлат УниверситетиБ и о л о г и я ф а к у л ь т е т и Зоология кафедраси И.Бадалхыжаев ИНДИВИДУАЛ ТАРА++ИЁТ БИОЛОГИЯСИ(маъруза матнлари) Андижон-2002Ушбу “Индивидуал тара==иёт биологияси” курсидан маърузалар матни кафедра =арорига асосан АДУ ы=ув услубий щайъати томонидан (1999 йил 4 сентябрь) =ылланишга тавсия этилган.Тузувчилар: доц. И.Бадалхыжаев, Та=ризчи: Б.Ф.Н., доц. Х Сулаймонов Cызбоши
Рус тилида чоп этилган "Биология индивидуального развития животных" (1983) китобхонларда деярли йы=, =олаверса, талабалар бу китобдан деярли фойдалана олмайдилар. Шунинг учун ушбу маъруза матнлари шу ва=тгача ызбек, рус ва чет тилларида чи==ан адабиётлардан фойдаланиб, намунавий дастур асосида ёзилди. Ушбу матнлар университетларда ва бош=а олийгощларда биология, экология ва =ишло= хыжалиги мутахассислигидан тащсил кыраётган талабалар учун мылжалланган.
Мустащкамлаш учун саволлар
"Индивидуал тара==иёт биологияси" фани 1975 йилдан бошлаб барча университетларниг биология факультетларида умумий курс сифатида ы=итила бошлаган. Фаннинг ва дарсликнинг "Индивидуал тара==иёт биологияси" номи эса я=инда пайдо былган былиб, илгарилари "Умумий эмбриология", "Щайвонлар эмбриологияси", "Солиштирма эмбриология" деб юритилган ва турли кафедралар томонидан ы=итилган. Бу сощадаги фундаментал ишлар йигирманчи аср бошларида пайдо была бошлади. С.Гертвиг (1912), А.Заварзин (1935), П.П.Иванов (1945), турли синфларга тааллу=ли щайвонларнинг ривожланишини таърифлаб берганлар. Эмбриологиянинг ривожланиши Г.А.Шмидт (1951, 1953, 1968) асарларида бирмунча батафсил ёритилган. Кейинги йилларда эмбриология фани жуда тез ривожлана бошлади, янги далиллар билан бойиди. Шу билан бирга, бу фаннинг янги тармо=лари пайдо была бошлади. Регенерация ва соматик эмбригонез ты\рисида Б.П.Токин (1969), биохимик эмбриология ты\рисида Ж.Браше (1967), ривожланишнинг макромолекуляр усуллари ты\рисида К.А.Кафиани, А.А.Костомарова (1978), щайвонларнинг ривожланиш пайтида щужайраларнинг ызаро муносабати ты\рисида Э.Дьюкар (1978), экологик эмбриологиянинг ривожланиши ва бу сощада янги усуллар ты\рисида Б.П.Токин (1966, 1970, 1977) ва бош=а олимлар кыпгина ма=олалар ва китоблар ёзганлар. Янги далиллар фан олдига янги вазифаларни =ыймо=да. Энди ривожланишни текшириш учун эмбрионнинг ызгаришини кыриб чи=иш кифоя =илмайди, балки бу процессда нерв системасининг физиологик хусусиятларини, таш=и шароит таъсирларини ва бош=а факторларнинг иштирокини кыриб чи=иш зарур. Индивидуал тара==иёт биологиясига доир бир =анча дарслик ва =ылланмалар яратилган (Зуссман, 1974; Куперман, 1982; Газарян, Белоусов, 1983). Яратилган дарсликлар ва =ылланмалар бир-биридан фар= =илади, чунки индивидуал тара==иёт биологияси фани хилма хил ва бир-биридан узо= турадиган организм щамда группаларни ыз ичига олади. Бу фанга фа=ат эътибор эмбриология ну=таи назаридан =араладиган былса, у щолда ысимликлар, умурт=асиз ёки умурт=али щайвонлар ривожланишини ырганишга ты\ри келади. Шунингдек, ысимлик ва щайвонлар ривожланиншининг молекуляр, иммунологик, биохимик, морфологик, эволюцион ва бош=а томонларини щам ырганиш зарур. "Индивидуал тара==иёт биологияси" фани ХVI-ХVII асрлардан бошлаб ривожлана бошлаган. ХVI асрда ривожланиш ты\рисида икки хил о=им, яъни преформизм (шаклланиш) ва эпигенез (янгитдан пайдо былиш) о=ими пайдо былади. Преформизм о=имининг тарафдорларидан бири В.Гарвей (1578-1657) былган. У щайвонларнинг тухумдан келиб чи==анлигини, щамма тирик жон жуда кичик щолда тухумнинг ичида жойлашишини ва фа=ат ыша ерда ысишини айтган. Унингча, тухум ичидаги жонлар жуда кичкина ва тини= ипсимон былганлиги учун щам уларни кыра олмаймиз. Унинг таълимоти быйича щайвонларнинг пайдо былиши уч хил: яъни мущитдаги таш=и куч ор=али, метаморфоз йыли билан ва ыз-ызидан келиб чи=иш. В.Гарвей щамма жонларни тухумдан келиб чи==анлигини айтган былсада, биро=, бу фикрни исботлаб берган олим Ф.Реди былган. У 1688 йилда пашшанинг ривожланишини ырганиш натижасида шуни кырсатадики, личинкаларнинг пайдо былиши гыштнинг бузилиши натижасида былмай, балки гыштнинг устига пашшанинг тухум =ыйишидан келиб чи==ан. ХVIII асрда преформизм тарафдорлари икки о=имга былинади. Биринчи о=им тарафдорлари тирик жон тухум щужайрада деса, иккинчиси уру\ щужайрасида деб тушунтиради. Шунга =араб тирик жон тухум щужайрада деганлар овистлар, тирик жон уру\ щужайра (спермотозоид)да деганлар эса анималькулистлар деб атала бошланди. Л.Гаам ва А.Левенгуклар анималькулистлар щисобланганлар. Улар 1677 йилда микроскоп ясаб, биринчи былиб сперматозоидни кырадилар ва унинг щаракатчанлигига =араб "кичик тирик жон" деб атайдилар. Ш.Бонне ширанинг ривожланишини ырганиб, уларда кыпайиш партеногенез йыли билан былишини кыради, яъни тухумнинг ривожланиши учун сперматозоиднинг иштироки шарт эмаслигини айтади ва ыша даврда преформизм о=имининг энг кызга кыринган тарафдори былиб чи=ади. Бу эса "щамма одамзод момо щаводан келиб чи==ан, яъни унинг тухумдонида керакли ми=дорда одамчалар яратилган, кейинчалик эса улар фа=ат ер юзида тар=алган. Щеч нима янгитдан келиб чи=майди ва щамма нарса худонинг =удрати билан яратилган" дейишга асос былди. Преформизмга =арама-=арши иккинчи о=им эпигенез назарияси щисобланади. Бу таълимот быйича тухум ва уру\ щужайраларида тайёр щолда щеч кандай организм былмайди. Шаклланмаган моддадан ривожланиш асосида тирик жон келиб чи=ади. Тухум ичида былган моддалар ози= моддалар щисобланади. Эпигенез назариясининг асосчиси К.Ф.Вольф (1734-1794) фа=ат далилларга таяниб иш кырган. Масалан, у сут эмизувчиларнинг ривожланишини ырганар экан, юмало=, кичкина пуфакчаларни кырган ва бу щужайраларнинг шаклланиши натижасида янгитдан органлар пайдо былишини ани=лаган. 1764 йилда К.Ф.Вольф "Тара==иёт назарияси" деган асарида ривожланиш асосида ов=атланиш, ысиш ва органларнинг пайдо былишини кырсатган. Тову=ларнинг тухуми тара==иётини ырганиш натижасида эса шуни ани=лаганки, ривожланишнинг бошланишида щеч =андай органлар щосил былмайди, аста-секин ичак, мия найи ва бош=а органлар ривожланиб боради, яъни олдин оддий, кейинчалик мураккаблашиб боради. Ривожланаётган щайвонларда бутун органлар эмбрион вара=ларидан щосил былади. Вольф томонидан бундай таълимотнинг яратилиши фанда катта юту= былди. Эпигенетик назария барча олимларнинг дунё=арашини ызгартирди. Натижада, агар щар =андай жон янгитдан пайдо былса, у щолда тирик жонннинг ызи =ачон, =аерда ва =андай =илиб келиб чи==ан?, деган савол ту\илди. Шу сабабли ХIХ асрда Германияда натурфилософия о=ими пайдо былди. Ёш олим Ф.Шеллинг (1775-1854) ыз таълимотини табиат щодисаларининг бирлигидан бошлайди. У органик дунёнинг келиб чи=ишида щамма тирик жон бир оддий формадан ташкил топган, аммо щамма нарсанинг келиб чи=иши худога бо\ли=, дейди. Шеллингнинг фикри быйича неорганик дунёда ривожланиш уч (магнетизм, электрик, химиявий таъсиротлар) кучга бо\ли=. Щар бир реакциялар ор=али бир- бирига ытиш мумкин. У тирик жонларнинг ривожланиши сезгига, жащлдорликка, яратилишига бо\ли= дейди. Шеллинг тирик ва тирик былмаган моддаларда =арама-=аршиликнинг былиши шартлигини кырсатади. Булар: субъектив ва объектив, борли= ва фикрлаш, тортув ва итариш кучлари, маъ=уллик ва инкорлик. Тирик жонларда Шеллинг ички ва таш=и мущитнинг бир-бирига бо\ли=лигини кырсатади. Шеллингнинг натурофилософик назариясини Л.Окен (1779-1851) тара==ий эттиради. Лекин Окен щам замонавий фикрларни юритиб, щаётнинг денгиздан келиб чи=ишини айтган былса щам, бари бир дунёни худо яратган дейди. Россияда натурфилософик фикрларни Д.М.Велланский (1774-1847) ривожлантирди. Германияда Шеллингнинг лекцияларини эшитган Велланский ички органлар билан таш=и органлар ыртасидаги ыхшашликни ахтаради. У бошга, кыкракка ва тос суякларига ыхшаш былган пастки жа\, =ыл ва оё= суяклар мавжуд деган ноты\ри фикрни юритади. Органларни солиштириш натижасида эса янги солиштирма анатомия ва эмбриология фанлари келиб чи=ади. Преформистик, энигенетик, овистик, анималькулистик, натурафилософик ва метафизик назариялар асосида фикр ётсада, биро=, бу фикрлар афсонавий, фантастикдир. Щар =андай фан экспериментал усул ор=али илгари сурилади. Ф.К.Вольфнинг жыжа устида олиб борган эмбриологик тад=и=от ишларини рус академиклари Х. Пандер ва К.М.Бер давом эттирдилар. Х.Пандер эмбрион вара=ларининг ащамиятини ани=лади ва учинчи =ават былиши кераклигини айтди. Унингча, устки =ават сероз, остки =ават шилимши= =ават ва уларнинг ыртасида =онли =ават щам бор. Эмбрион вара=лари ва уларнинг ривожланиши устида К.М. Бер анча кузатув ишлари олиб борган щамда эмбриология тара==иётига ызининг катта щиссасини =ышган. К.М.Бер 1792 йилда Эстланд губерниясида (щозирги Эстония) ту\илган. Ватанида медицина маълумотини олгач, Германияга кетади ва у ерда солиштирма анатомия устида иш олиб боради, Шеллинг ва Окен натурфилософиясини ырганиб чи=ади. У Кенисберг университетида умурт=асиз щайвонларнинг солиштирма анатомияси ва зоологияси быйича лекциялар ы=ийди. 1828 йилда Бер Петербург Академияси аъзолигига сайланади ва 1834 йилда Россияга келиб, умрининг охиригача шу ерда яшайди. Бер 400 дан орти= ишлар муаллифи былиб, жуда кып асарлар яратган. Унинг ишлари вафотидан сынг щам бир неча бор =айта босилиб чи=илган. Бер биринчи былиб сут эмизувчиларнинг ва одам тухум щужайраларининг тузилишини ани=лади (ундан олдин граф пуфакчани тухум деб билганлар). К.Бер ызининг "Щайвонларнинг ривожланиши тарихи" асари билан фанга катта щисса =ышган улкан олим былиб, эмбриологиянинг асосчиси щисобланади. К.М.Бер жыжанинг ривожланишидан таш=ари тошба=а, =урба=а ва бали=лар устида щам иш олиб борган ва уларнинг щам ривожланиши эмбрион вара=ларидан бошланишини кырган. У биринчи былиб эмбриологияда солиштирма усулини =ыллаган. Унингча, ривожланиш пайтида щам щайвонлар бир-бирига ыхшаш былади. Кейинчалик, баъзи бир органларнинг интенсив ысиши натижасида бали=лар, сувда ва =уру=ликда яшовчи щайвонлар, судралиб юрувчи ва сут эмизувчиларнинг эмбрионлари бир-биридан фар= =ила бошлайди. XIX аср биология тара==иётида самарали давр щисобланади. Бу даврда А.О.Ковалевский ва И.И.Мечников биринчи былиб эволюцион эмбриология сощасида иш олиб бордилар ва биология фанининг янги тармо\ини очишга сабабчи былдилар. Улар кыпгина щайвонларнинг ривожланишини солиштириб, келиб чи=ишини исботлаб бердилар. А.О.Ковалевский (1840-1901) 70 дан орти= щайвонларнинг ривожланишини тыли= ырганиб чи==ан былиб, улар ичида ковакичли гидрасимонлар, сцифомедузалар, маржон полиплар, таро=лилар, игнатанлилар ва щоказолар. Кыпгина эмбриологик ишлар щашаротлар ва хордали щайвонлар устида олиб борилган. Масалан, сальплар, асцидияларнинг куртакланиб кыпайиши ырганилган. Унингча, щайвонлар нерв системасининг тузила бошланиши, тухумларнинг былиниши, ичакнинг пайдо былиши кыпчилик щайвонларда ыхшаш былади. Ковалевский пардалиларнинг эмбрионал тара==иётини ырганиб чи=иб, уларнинг личинка даврида хордаси борлигини исботлади ва уларнинг хордали щайвонларга тааллу=лилигини кырсатди. Унгача бу щайвонларни хордасиз щайвонлар деб щисоблаганлар. Ковалевскийнинг кырсатмалари туфайли фанда щайвонларнинг бир-бирига я=инлигини ани=лаш мумкинлигини асослаб берилди. И.М.Мечников (1845-1916) кыпро= щайвонларнинг паразитик турларини: инфузорияларни, чувалчангларни, паразит медузаларни ва бош=а умурт=асиз щайвонларни ырганган. Мечников Ковалевскийдан щар хил щайвонларнинг эмбрион вара=ларини ыхшашлигини ани=лашни ырганади. У щашаротларда щам ривожланиш ва=тида эмбрион вара=лари борлигини кыриб, Вайсманнинг щашаротларда эмбрион вара=лар былмайди деган фикрининг ноты\ри эканлигини исботлади. Мечниковнинг кыпгина ишлари патологияга, яъни ноты\ри ривожланишга, микробиология, иммунологияга ба\ишланган. Мечников кып щужайрали организмларнинг келиб чи=иш назариясини яратган, шунингдек, фагоцитоз усулини очган, =ариш ва ылиш проблемаси устида щам иш олиб борган. И.М.Мечников ва А.О.Ковалевский ызларининг ишлари билан эмбрион вара=лари назарияси щамма щайвонлар дунёсига хослигини исботладилар. Натижада бу назария биология фанида =онун былиб =олди. Уларнинг ишлари давомида солиштирма эмбриологияда очилган фактлар Ч.Дарвин назариясига самарали щисса =ышди. Солиштирма эмбриология асосида йи\илган далиллар щайвоннинг онтогенезида, яъни пайдо былишдан бошлаб, то ылишигача былган ва=т ичида авлоднинг тузилишини кыриш мумкин. Бу далиллардан фойдаланган Э.Геккель "Асосий биогенетик =онуният" ни яратди. И.И.Мечников, А.О.Ковалевский, В.В.Зеленский, В.М.Шимкеевич каби олимларнинг ишлари туфайли щайвонларнинг солиштирма ва эволюцион эмбриологияси фани яратилди. +ис=ичба=асимонларнинг личинкаларини солиштирган Ф.Мюллер уларни эмбрионли даврида бир-бирига ыхшашлиги катта организмга нисбатан кыпро= былишини айтади. У тубан организмларнинг индивидуал тара==иётида баъзи белгилар паст бос=ичда турган щайвонлар белгиларининг такрорланишини щам кыради. Кейинчалик бу хусусиятни А.Н.Северцов "Щар =андай щайвоннинг онтогенези филогенезини такрорлайди" деган =онун билан бойитади. Э.Геккель (1834-1919) Берлин атрофидаги Постдам шащарчасида ту\илган. Табиатга былган =изи=ишни ёшлигидан бошлаб унга онаси ва уйда дарс берадиган ы=итувчиси уй\отади. Геккель аввал Берлинда, кейинчалик Вютцберг шащрида медицина таълимотини олган былсада, биологияга =атти= =изи==ан. У щайвонларнинг солиштирма анатомияси устида ишлар олиб борган ва шимолий денгиз фаунасини ырганган, умурт=асиз щайвонлар билан =изи==ан. Э.Геккель ызининг "Асосий биогенетик =онуниятини" шундай тушунтиради: онтогенез =ис=а ва тез равишда филогинезни такрорлайди, бу такрорлаш физиологик функцияларга, наслга ва мосланишга бо\ли=. Геккелнинг хатоси шундан иборатки, онтогенезда филогенезни фа=атгина =айтарилади деган ва щайвонларни эволюциясидаги мущим ызгаришларнинг ащамиятини кырсатиб бера олмаган. Бундай ызгаришларни А.Н.Северцов ырганиб чи=иш натижасида ызининг филэмбриогенез таълимотини яратди. Геккель биологияда ва философияда баъзи хатоларга йыл =ыйган былса щам у =илган ишлар фанда катта ащамиятга эга. А.О.Ковалевский щамма щайвонларнинг ривожланишида эмбрион вара=лар былишини ани=лагандан кейин Геккель бу вара=ларга ном берди, яъни: эктодерма (сезув вара=), энтодерма (шилимши= вара=) ва мезодерма (ты=имали вара=). Щозирги даврда буларни таш=и, ички ёки ырта орали= вара=лар дейилади. ХIХ асрнинг 80-йилларига келиб эмбриологияда экспериментал методлар пайдо былди. Асосий ишлар амфибиялар тухум щужайралари устида олиб борилди. Лекин бу иш устида ишлаган олимларнинг натижалари щар хил былиб чи=ди. В.Ру тад=и=отларида иккита бластомерли эмбрионнинг биттаси нобуд =илиниб, бир-биридан ажратилмаса, со\ =олган щужайрадан ярим щайвон пайдо былади. Бу ишнинг натижаси А.Вайсманнинг назариясини тасди=лайди, яъни былиниш пайтида щар бир бластомер ызига хос бош=а бластомерга ыхшамаган хусусиятга эга. О.Гертвигнинг экспериментал ишлари щужайрани ажратиб, унинг ривожланишини кузатишдан иборат эди. Ажратиш натижасида щар бир щужайра нормал организмни яратди, лекин бу организмлар икки баравар кичик былиб чи=ди. Кремптон, Конклинг ва бош=а олимлар тухумнинг протоплазмасини ырганиб, унинг структураси тухумнинг щар томонидан фар= =илганлигини топдилар ва бу ишлар щар бир бластомердан =андай орган келиб чи=ишини ани=лашга олиб келди. Бластомерларнинг ривожланишини кузатиш учун щар бир бластомерни индекс билан белгиладилар. Щозирги даврда эмбриологиянинг ривожланиш тармо=лари жуда щам кып. Москвадаги "Ривожланиш биологияси" институти молекуляр равишда ривожланишни, щужайрада генетик, гормонал ызгаришларни, щар-хил таъсиротлар натижасида ызгаришлар рый беришини ырганмо=да. Эмбриологияда молекуляр биология, электрон микроскопия авторадиография, микрохирургия ва бош=а методларнинг =ылланиши натижасида кыпгина юту=ларга эришилди. А.О.Ковалевский, И.И.Мечников, А.Н.Северцов ва бош=а олимлар яратган классик эволюцион эмбриология янада ривож топмо=да. Бу борада Москвадаги "Эволюцион морфология ва экология" институтининг олимлари муваффа=иятли иш олиб борганлар. Академик М.С.Гиляров, Г.Д.Поляков, Ленинград университетининг олимлари профессор Б.П.Токин, К.М.Завадский, А.В.Иванов, О.М.Иванова-Казас, Москва университетида эмбриологик эвоюцион ишларни олиб борган олимлар проф Л.В.Белоусов, А.Н.Северцов, эмбриология тарихи устида кыпгина ишлар яратган проф Л.Я.Бляхер каби олимларнинг эмбриологияга =ышган щиссалари жуда щам катта. Г.А.Шмидт, М.Н.Рагозина, Б.С.Матвеев, С.В.Боголюбский, С.М.Гиляров, Б.Л.Астауров, М.С.Мицкевич, С.В.Емильянов каби олимлар щам эмбриология фаннини ривожлантириш билан бирга кыплаб малакали кадрларни етиштирдилар. Бу кадрлар щозирги ва=тда турли жойларда муваффа=иятли иш олиб бормо=далар. ТАЯНЧ ИБОРАЛАР
АДАБИЁТЛАР
II маъруза Организмларнинг кыпайишиРежа:
Мустащкамлаш учун саволлар
Организимнинг энг мущум хусусиятларидан бири кыпайиш ёки репродукциядир. Щайвонот ва ысимликлар олами айрим турлардан ташкил топган. Щар бир турнинг айрим вакиллари ыз яшаш муддатига эга. Турнинг са=ланиши учун организмлар кыпайиши, яъни ызига ыхшаган организмларни щосил =илиши зарур. Кыпайиш организмларнинг авлод =олдириш хусусиятларидир. Организмлар асосан икки хил усулда: жинссиз ва жинсий кыпаяди. Жинссиз кыпайиш Бу усулда кыпайишда айрим щужайралар ёки органларнинг былиниши натижасида янги организм щосил былади. Щосил былган янги авлодлар она авлоднинг айнан нусщаси щисобланади. Жинссиз кыпайишнинг биологик ащамияти организмларнинг тез кыпайиши ва кып авлод щосил былишини таъминлашдан иборатдир. Кыпайишнинг бу усули ысимлик организмларида щайвонларга нисбатан кыпро= учрайди. Бир щужайралиларда жинссиз кыпайиш. 1. Оддий былиниш. Бу содда щайвонларда кып учрайди, бир щужайранинг былиниши натижасида икки организм щосил былади. Масалан, эвгленалар узунасига, инфузориялар эса кындалангига былиниб кыпаяди. 2. Кып былиниш-шизогония. Сув ытларида, замбуру\ларда, содда щайвонларда учрайди. Бунда аввал ядро кып былакларга былинади, кейин цитоплазма былиниб, -16- ядроларни ырайди. Натижада битта щужайрадан бир =анча щужайралар щосил былади. 3. Куртакланиб кыпайиш. Она щужайрада ядро ёки нуклеоидни са=ловчи быртма пайдо былиб, катталашади ва ажралиб алощида щужайраларга айланади (бактерия, замбуру\ ва айрим инфузорияларда). 4. Споралар щосил =илиб кыпайиш. Бу усул содда щайвонларнинг споралилар синфига хосдир. Бунда щужайралар =алин пыст билан ыралиб, спорага айланади. Споранинг ичида щужайралар кып марта митоз усулида былинади. Кып щужайралиларда жинссиз кыпайиш усуллари щам хилма-хилдир. 1. Вегетатив кыпайиш. Ысимликлар оламида кенг тар=алган. Бунда она организми айрим былакларнинг ривожланиши натижасида янги организмлар щосил былади. Вегетатив кыпайишда ысимликларнинг жингалаклар, илдиз бачкилари, новдалари, пиёзчалари, тугунаклари ва илдиз пояларидан кыпайишларини мисол =илиш мумкин. 2. Куртакланиб кыпайиш. Бу ковакчилиларда, булутларда, айрим чувалчангларда кузатилади. Она организми танасида куртаклар щосил былиб, ажралиб, алощида янги индивидларга айланади. 3. Полиэмбриония. Бунда битта зиготадан муста=ил ривожланувчи бир нечта щомилалар щосил былади. Бунинг натижасида бир тухумли эгизаклар пайдо былади. Одамларда бир тухумдан ривожланган олтита эгизаклар кузатилган. Шундай =илиб, жинссиз кыпайишда янги щосил былган организмлар ирсий жищатдан бир хил былиб, ота-оналарининг асл нусщалари щисобланади.
(sperma-уру\, zoon-щайвон, eidos -тур) ва ур\очилик тухум щужайралари иштирокида жинсий йыл билан кыпаяди. Бу щужайралар жинсий безларда ривожланади ва ихтисослашишигача организмнинг =олган барча щужайраларидан фар=лантирувчи бир =атор мураккаб ызгаришларга учрайди. Жинсий щужайранинг морфологияси Сперматозоид – ызига хос ызгарган, жуда майда ва щаракатчан щужайрадир. Барча щужайралар каби сперматозоиднинг щам ядроси, одатдаги органоидлари цитоплазмаси былади. Цитоплазманинг дифференциалланиши унинг щаракат =илишига сабаб былади. Шаклларнинг жуда хилма-хиллилига =арамай, =амчисимон сперматозоидда бошча, быйинча, ырта =исм ва думчалар фар= =илинади. Бошча сперматозоиднинг олдинги =исмини ташкил этиб доим кенгро= цитоплазманинг юп=а =атлами билан ыралган ядрога эга былади. Ядро жуда \уж былганлиги туфайли асосий ядро буё=лари билан интенсив быялади. Бошчада акросомаси –вакуолага киритиб =ыйилган, унча катта былмаган зич грануласи бор. Уру\ланиш пайтида акросома иштироки билан акросома ипи щосил былади. Бошчанинг олдинги =исмидаги цитоплазма сперматозоиднинг тухум щужайраси =оби\и ор=али киришини осонлаштирадиган перфораторий (тешик) щосил =илади. Сперматозоиднинг быйинчаси бевосита бошчага туташиб туради ва уни ырта =исм билан туташтирувчи =исм былиб хизмат =илади. Ырта =исмнинг ы= ипини ташкил этувчи фибрил бо\ламлари былади. Электрон микроскоп ёрдамида бу бо\ламалар 9 та (баъзан 18 та) четки ва иккита марказий фибриллардан тузилганлиги ани=ланди, яъни марказий фибриллардан тузилганлиги ани=ланди, яъни киприкчаларнинг фибрили тузилишига ыхшаш тузилган. Ы= фибрил бо\лами спираль жойлашган митохондрийлар думча, асосий ва сынгги =исмлардан тузилган. Думчанинг бутун ёни быйлаб, ырта =исмдаги каби тузилишган ы= фибриллар бо\лами чызилган, лекин бу ерда у сынгги =исмида деярли йы=олиб кетувчи цитоплазматик толали =оби= билан ыралган. Одатда, думча жуда чызилган ва узунлиги бошчадан бир неча марта орти= былади. Сперматозоидлар бошчаси, думча, быйинчасининг шакли ва катталикларига, думчадаги цитоплазманинг щар хил дифференциалланишига ва нищоят, умумий катталигига =араб спермазоидлар щар хил былади. +амчисимон былмаган сперматозоидлар гощ ырта =исмида махсус ысимталари билан юлдузчалар шаклида, гощ калта-калта шохчалари билан пуфакчалар шаклида былади. Дум =исмида алощида капсула былгувчи ын оё=ли =ис=ичба=аларнинг сперматозоидлари айни=са ызига хос хусусиятлидир. Ысимталари ёрдамида спермий тухумга томон секин силжиб боради ва унга ёпишади. Шундан кейин капсула худди портлагандай былади ва бу билан тухум ичида сперматозоиднинг щаракати бошланади. Бундай сперматозоидларнинг =амчисимон сперматозоидлардан кескин фар=ланишига =арамай, уларнинг айрим =исмлари бир-бирига тамоман мос келади. Щар хил щайвонлар спематозоидларининг узунлиги турлича былади, лекин бу щужайралар асосан майда былади. Сперматозоидларнинг катталиги билан щайвоннинг катта-кичиклиги ыртасида щеч =андай бо\ли=лик йы=. Масалан, денгиз чыч=асининг сперматозоиди 100 мк, хыкизники-65 мк, чумчу=ники-200 мк, тимсощники -20 мк узунликда былади. Одам сперматозоидининг узунлиги 60-70 мк га тенг. Сперматозоидлар жинсий йыллардан ытаётганда =ышимча безлардан ажратиб чи=ариладиган сую=ликка тушиб =олади. У сую=лик сперматазоидлар билан бирга сперма деб аталади. Спермада сперматазоидлардан таш=ари щужайравий элементлардан лейкоцитлар ва озро= ми=дорда жинсий йыллар деворларидан тушиб турувчи эпителиал щужайралар щам былади. Щайвонларда сперматозоидлар ми=дори миллионлар билан щисобланади. Одамнинг 1 куб.см. спермасида 60 миллион бундай щужайра былади. Сперматозоидларнинг асосий хусусиятларидан бири щаракатланишга =обилиятлилигидир, бунда думчанинг асосий =исми мущим вазифани бажаради. Олдинга щаракат =илиш билан бир ва=тда сперматозоид ыз ы=и атрофида щам айланади, у спиралсимон илгарилама щаракат =илади. Сперматозоидлар анча тез, масалан, одамда минутига 3-3, 6 мм тезликда щаракат =илади. Эркаклик жинсий щужайралари ю=ори даражада актив былиши учун энергия талаб =илинади; энергиянинг манбалари эндоген ёки экзоген йыл билан келиб чи=иши мумкин. Масалан, сут эмизувчилар сперматозоидларида спермада, яъни сперматозоиддан таш=аридаги мащсулотида быладиган фруктоза энергия манбаи сифатида катта ащамиятга эга. Денгиз кирписининг сперматозоидларида энергия сперматозоиднинг ырта =исмида былувчи фосфолиноидлар (ё\ларнинг фосфор кислота ва азот билан бирикмалари) щисобига митохондрийлар томонидан ишлаб чи=арилади. Сперматозоидларнинг щаракатсиз туриши щамиша щаёт =обилиятини йы=отганлик кырсаткичи была бермайди. Сперматозоидлар эркаклик жинсий безларида кып тыпланиб =олганида ва кислород етишмаганда улардаги моддалар алмашинуви жуда паст даражада былганлиги учун улар ожиз былиб =олади. Биро=, сперматозоидлар яшаш =обилиятини йы=отмайди, эркаклик жинсий йыллардаги =ышимча безларнинг ажратмалари билан спермалар суюлтирилганда, сперматозоидлардаги моддалар алмашинуви ошади ва улар актив щаракатлана бошлайди. Уру\ланиш ва=тида сперматозоидлар жуда актив былади. Улар айни=са мущит реакциясига ва температурага сезгирдир. Кучсиз иш=орий мущит ва 30-35 С° температура (исси==онлилар учун) уларнинг активлигини бирмунча оширади. Кислотали мущитда аксинча, сперматозоидлар суст щаракатланади ёки бутунлай щаракатсиз былиб =олади. Агар сперматозоидлар организмдан таш=арида ушланса мущит шароитини сунъий ызгартириб, улардаги моддалар алмашинувини пасайтириш ёки ошириш ва шу асосда уларнинг щаётини ызгартиришни тартибга солиш мумкин. Моддалар алмашинувини пасайтириш билан щаётни бирмунча узайтириш мумкин. Бу айни=са, чорвачилик практикасида сунъий уру\латиш тадбирларида, иш шароитига кыра спермани бир неча ой давомида, яъни сперматозоидларнинг ур\очилик жинсий йылларидаги щаётини узайтириши учун са=лашга ты\ри келганда катта ащамиятга эга былади. Щар хил щайвонларда бу муддат турличадир. Баъзи бир бали=ларда актив щолатдаги сперматозоидлар бир неча минут ва щатто секунддан кейин нобуд былади. Ю=ори даражада тузилган умурт=алиларда улар бир =анча узо=ро=: сигирда -25-30 соат, =ыйда -36 соат, =уёнда 8-12 соат давомида са=ланади. Одамда сперматозоидларнинг щаёти аёллар жинсий йылларида 5 дан 16 кунгача давом этади. Кыршапалаклар ва щашаротларнинг сперматозоидлари активликларини бирмунча узо= ва=т са=лайди. Кыршапалаклар кузда жинсий =ышилади, лекин уру\ланиш ва=ти бащорда бошланади. Кыпгина щашаротларнинг ур\очиларида шундай сперматозоидлар жуда узо= ва=т са=ланадиган уру\ =абул =илгичлари былади, масалан, сперматозоидлар асалариларда бир неча йиллар са=ланиши мумкин. Сут эмизувчиларнинг сперматозоидларининг реотаксис ва ижобий хемо- ва тигмо таксислари былади. Реотаксисда сперматозоидлар бачадон томонга =араб щаракатланиб бораётган тухум щужайрасига дуч келиш учун тухум йыли быйлаб шилимши= о=имига =араб =арама-=арши силжийди. Уру\ланиш содир быладиган тухум йылининг ю=ори =исмида сперматозоиднинг щаракати унинг хемо- ва тигмо-таксис хоссалари билан белгиланади. Тухум ёки тухум щужайраси уру\ланишга ва кейинчалик ривожланишга мослашган, махсус диф-ференциялашган щужайрадир. Тухумлар сперматозоидларга =арама-=арши ыларо= шакли бир хил. Кыпчилик щайвонларда улар юмало=, камдан-кам овалсимон ёки чызинчо= (кыпгина щашаротларда) былади. Ядро одатда тухум щужайраси шаклида ва я==ол ифодаланган структурали былади. Тухумда кып ми=дорда цитоплазма былиб, бу барча щужайраларда умумий былган органоидлардан таш=ари махсус о=силли киритма-сари=лик са=лайди. Сари=лик эмбрионнинг ривожланишида катта ащамиятга эга былади. Тухум щужайраларида гощ кыпро=, гощ озро= ми=дорда сари=лик былади, у баъзи бир щайвонларнинг тухум щужайраларида щатто бутунлай йы= былади. Шунга кыра тухум щужайраларининг ылчами тез-тез ызгариб туради. Масалан, амфибийлар, репитилийлар ва =ушларнинг тухум щужайрасида сари=лик кып ми=дорда былиши тухумларининг бирмунча катталигига сабаб былади. Айни ва=тда жуда кып сут эмизувчиларнинг тухумларида сари=лик бутунлай былмайди, былса щам микроскопик кичик былади. Биро=, улар, щатто жуда кичик былганида щам худди ыша тур щайвонларнинг сперматозоидларидан щар доим йирикдир. Ылчамларнинг бундай фар= =илинишига тухум щужайрасида кып ми=дорда былувчи цитоплазма сабаб былади. Анча катталиги ва сари=лиги бор былганлиги сабабли тухум деярли щар доим щаракатланмайдиган щужайра щисобланади. Фа=ат ковакичлилар ва булутлардагина у щаракат =ила олади. Тухумларнинг тузилиши улардаги сари=лик ми=дори билан белгиланади. Сари=лик ми=дорига ва унинг цитоплазмага тар=алишига =араб тухумлар тубандаги хилларга былинади:
Тухум щужайрасида сари=ликнинг кып ми=дорда былиши унинг =утбли былишига сабаб былади, чунки о\ирлиги туфайли у кыпинча щужайранинг пастки =исмида жойлашади (центролецитал тухумлар бундан мустаснодир). +утбланиш амфибий тухумларида, айни=са, уларнинг кучли пигменти кып турларида жуда яхши кыринади. Бундай тухумларнинг сари=ликнинг асосий =исми тыпланган пастки ярми-тини=, айни ва=тда ю=ориги пигментланган ери-=орамтир былади. Биро=, =утбланиш бош=а белгилар: масалан, йылловчи таначаларнинг щосил былиш жойи билан, микропиленинг (агар у былса) ырни билан, сперматозоид кирадиган жой (микропиле) былмаган та=дирда ва щоказолар билан ани=ланиши мумкин. Тухумнинг сари=лиги кам ёки бутунлай былмаган ю=ориги ярми анимал =утби деб, унинг асосий массаси тыпланган пастки ярми эса вегетатив =утби деб аталади. Анимал =утбни вегетатив =утб билан бо\ловчи тахминий чизи= тухум ы=и дейилади. Тухум щужайраларида махсус тухум =оби=ларининг былиши уларнинг характерли хусусиятидир. Тухум =оби=лари тухумнинг, айни=са унинг ылчами катта былганда шакли ва тузилишини ызгартмай са=лашга имконият ту\диради. +оби=лар тухумни =уриб =олишдан са=лайди, бу эса унинг =уру=ликда щам ривожланишда таш=и мущитнинг механик ва бош=а кыпгина таъсиротларидан са=ланишида ащамиятга эга. Щар хил щайвонларнинг тухум =оби=лари \оят турли-туманлиги билан фар=ланади. Шунга =арамай, улар 3 группагагина-бирламчи, иккиламчи, учламчиларга былинади. Бирламчи =оби=лар тухумнинг юза, зич =атламидан иборат былиб, тухумнинг ызи щосил =илади. Бунга сари=лик =оби\и ёки уру\ланиш =оби\и энг типик мисол была олади. Одатда, у уру\ланишга =адар, тухумнинг ривожланиши пайтида щосил былади, лекин кыринмайди. Тухумга сперматозоид киргандан кейин сари=лик =обиги тухум юзасида ажралади ва осонгина билиниб =олади. Иккиламчи =оби=ларни тухумни ози=лантирувчи щужайралар ишлаб чи=аради. Бунга щашаротлар тухумларидаги зич =оби= мисол былиши мумкин. Бу =оби= хитинга я=ин былган модда билан тыйинган былади. Кыпгина щайвон тухумларининг бирламчи ва иккиламчи =оби=ларида бир ёки бир неча тешик микропиле бор былиб, булар ор=али сперматозоидлар ытади. Учламчи =оби=лар тухум учун мустащкам щимоячи былиб, улардан баъзилари ривожланаётган эмбрион учун ози= щам была олади. Улар тухум йылидан ытаётган ва=тда щосил былади, демак, уларни жинсий йыллардаги безлар ажратиб чи=арган мащсулотлар деб =араш керак. Бу =оби=ларга =ушлар тухумининг о=сили ва пычо\и, амфибий тухумларининг студенли =оби\и мисол была олади. Тухум щужайралари уларни ыраб турган мущит шароитига: щароратнинг ызгаришига, химиявий таркибнинг ызгаришига, рентген нурларига, ультрабинафша нурларга ва бош=аларга жуда сезгир былади. Щайвон чидай оладиган даражадаги щароратнинг бир оз кытарилиши билан тухум щужайралари нобуд былади, бу рентген нурлари таъсирида щам кузатилади: Унинг тухумдон ты=ималарини =ыз\атувчи дозаси тухум щужайраларини нобуд =илади. Бунда жинсий щужайралар =анчалик ёш былса, улар нурлантиришга шунчалик сезгир былиши ани=ланган.
ТАЯНЧ ИБОРАЛАР
АДАБИЁТЛАР
жүктеу/скачать 0.5 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|