Отряд сельдеобразные (Clupeiformes)

Отряд сельдеобразные (Clupeiformes)

Подсемейство Пузанковые сельди (Alosinae)

глаза; на глазах есть жировые веки. Сюда относятся алозы, гильзы и гудузии. Алозы распространены в умеренно теплых прибрежных морских, солоноватых и пресных водах Восточной Америки и Европы; гильзы и гудузии живут у берегов и частично в пресных водах Восточной Африки, Южной и Юго-Восточной Азии (рис.65).

Род алозы (Alosa) имеет в этой группе особенно важное значение. Для видов этого рода характерны сильно сжатое с боков тело с приостренным зубчатым брюшным килем; две удлиненные чешуйки – "крылышки" – при основании верхней и нижней лопастей хвостового плавника; радиальные бороздки на крышечной кости; заметная медиальная вырезка в верхней челюсти; сильно развитые жировые веки на глазах. С каждой стороны тела обычно имеется по темному пятну за верхним краем жаберной крышки, за которым у некоторых видов часто следует ряд из нескольких пятен; иногда, кроме того, под этим рядом бывает второй и изредка третий из меньшего числа пятен. Очень характерны для разных видов и форм алоз различия в форме и числе жаберных тычинок, которые соответствуют различиям в характере пищи. Малочисленные короткие и толстые жаберные тычинки свойственны хищным сельдям, многочисленные тонкие и длинные – планктоноядным сельдям. Количество жаберных тычинок на первой дуге у алоз бывает от 18 до 180, Количество позвонков 43–59.

Алозы распространены в прибрежных умерев-но теплых водах бассейна Атлантического океана в северном полушарии, а также в Средиземном, Черном и Каспийском морях. В этом роде насчитывается 14 видов, группируемых в два подрода: 10 видов основной формы рода настоящих алоз (Alosa) и 4 вида помолобов (Pomolobus). У настоящих алоз высота щеки больше ее длины, у помолобов равна длине или меньше ее.

Два вида настоящих алоз живут в водах восточного побережья Северной Америки (Alosa sapidissima, A. ohioensis), два – у западных берегов Европы, Северной Африки и в Средиземном море (A. alosa, A. fallax), два вида –в бассейнах Черного и Каспийского морей (A. caspia, A. kessleri), четыре вида – только в Каспийском море (A. brashnikovi, A. saposhnikovi, A. sphaerocephala, A. curensis). Все четыре вида помолобов (Alosa (Pomolobus) aestivalis, A. (P.) pseudoharengus А. (Р.) mediocris, A. (P.) chrysochloris) живут в водах Америки. Многие виды алоз распадаются на большее или меньшее число форм – подвидов, рас и т. д. По биологии размножения различимы четыре группы видов и форм: проходные, полупроходные, солоноватоводные и пресноводные. Проходные живут в море, а для нереста поднимаются в верхнее и среднее течения рек (анадромные проходные); полупроходные откладывают икру в низовьях рек и в прилегающих предустьевых слабосоленых участках моря; солоноватоводные живут и нерестуют в солоноватой морской воде. Некоторые атлантическо-средиземноморские Проходные виды образуют и местные озерные формы (подвиды), постоянно живущие в пресной воде. В водах Америки, Западной Европы, Средиземноморского и Черноморско-Азовского бассейнов живут проходные и полупроходные виды, а также их пресноводные формы; в Каспийском бассейне – проходные, полупроходные и солоноватоводные виды. В отличие от атлантическо-сре-диземноморских алоз черноморско-азовские и каспийские не образуют озерные пресноводные формы; при этом среди алоз Черноморско-Азовского бассейна представлены три проходных и один полупроходной вид, а в Каспийском море – один проходной (две формы), один полупроходной (четыре формы) и четыре солоноватоводных вида.

У черноморских и каспийских алоз икра созревает и выметывается в три порции, с промежутками между выметами в 1–1,5 недели. Количество икринок в каждой порции составляет обычно от 30 до 80 тыс.

Икринки у видов рода алоза полупелагические, всплывающие на течении, или донные, частью слабо прилипающие (у американских помолобов и у каспийского ильменного пузанка). Оболочка полупелагических икринок тонкая, у донных более плотная и импрегнированная прилипшими частицами ила. Подобно икринкам сардин икринки алоз имеют большое или среднее кругожелтковое пространство, но в отличие от сардин не содержат, как правило, жировой капли в желтке. Величина икринок у разных видов различна: от 1,06 у большеглазого пузанка-до 4,15мм у волжской сельди.

Американская шэд (A. sapidissima) и европейская алоза (Alosa alosa) очень близки друг к другу. Это крупные рыбы, достигающие в длину 70– 75см, имеющие обычно одно темное пятно на боку позади верхнего края жаберной крышки (за которым иногда бывает еще несколько меньших пятен). Голова у обоих видов высокая и широкая, клиновидно сжатая с боков в нижней части; количество жаберных тычинок на первой дуге от (60) 85 до 130, тычинки тонкие и длинные, длиннее жаберных лепестков, с хорошо развитыми боковыми шипиками; позвонков 53–58. Это проходные рыбы, поднимающиеся для нереста в реки.

Шэд (A. sapidissima) живет у атлантических берегов Америки от Ньюфаундленда до Флориды. Она достигает в длину 60–75см и массы 5,4 и даже 6,4 кг. Живет до 11 лет. По наступлении половой зрелости, на 4–5 году жизни, достигнув в длину 30–40см, шэд собирается в стаи перед устьями рек. Когда вода в реках прогревается миле 4 °С (по другим данным до 10–14 °С), шэд поднимается для нереста в реки: у берегов Флориды с ноября до марта, в Чесапикском заливе в марте – апреле, а севернее – в мае – июне. Входящая в эстуарий реки Святого Лаврентия шэд проходит до 25–50 миль (45–90 км) в сутки. Рыбы выметывают икру от низовьев рек до верхних притоков, проходят до мест нереста иногда до 200– 375 и даже 513 миль (370–700 км). Одна самка выметывает до 116–659 тыс. икринок. Нерест происходит при температуре воды 12–20 ° С.

Отнерестившаяся исхудавшая рыба в южных районах погибает, а севернее Чесапикского залива скатывается в море и через год, откормившись, снова приходит в реку для нереста.

В море шэд отходит от берегов на расстояние до 45–200 км встречаясь в водах Новой Шотландии, залива Мэн, Джорджес-Банки на глубине до 100–125 м. Молодь шэд в реках питается личинками насекомых и мелкими рачками, затем переходит на мизид и мелкую рыбу. К шести месяцам мальки достигают в длину 7–8см и скатываются в море. В море шэд живет до наступления половой зрелости, питаясь преимущественно каланусом и евфаузиевыми рачками.

Представляя собой ценную пищевую рыбу, массами входящую в реки, шэд была одной из важнейших промысловых рыб у индейцев и первых европейских поселенцев Америки. Ее добывали тогда почти в каждой реке Атлантического побережья Америки. Неумеренный и нерегулируемый вылов привел к сильному сокращению запасов к началу 70-х годов. Сокращение запасов стимулировало исследования возможностей искусственного разведения. Попытки искусственного оплодотворения и инкубирования икры шэд были предприняты начиная с 1848г.

В 1867г. был изобретен успешно работающий рыбоводный аппарат Сес-Грина, а в 1882г. аппарат Макдональда; с 1872г. начато в больших масштабах искусственное разведение шэд. Было выведено и выпущено в реки много миллионов личинок. Это привело к увеличению запасов и повышению уловов. Но затем загрязнение вод, чрезмерный вылов, перегораживание рек плотинами, мешавшими проходу рыбы на нерестилища, обусловило уменьшение численности шэд и сокращение уловов. Начиная с 1861 и до 1880 и в 1886г. развивающуюся икру шэд перевозили с востока на запад и выпускали личинок в реки Тихоокеанского побережья Америки с целью акклиматизации этой рыбы в новом районе. Это предприятие увенчалось успехом. Шэд акклиматизировалась в водах Тихого океана, в которых ранее ее вовсе не было, распространилась от Калифорнии (Сан-Педро) до Юго-Восточной Аляски (заходила и к Восточной Камчатке) и стала здесь промысловой рыбой.

Второй американский вид рода Alosa – южная шэд (A. ohioensis) – достигает длины 43–51см, распространен в северной части Мексиканского залива, поднимается для нереста во впадающие сюда Миссисипи, Алабаму и другие реки. Несмотря на наличие в этом районе своей, южной шэд, сюда также высаживались большие количества личинок обычной шэд, но акклиматизации их не произошло.

Европейская алоза (A. alosa) достигает в длину 75см (указывают даже до 80см и крайне редко до 100см) и массы 3,5–4 кг. Она распространена у Атлантического побережья Европы и Северной Африки от Боде (Норвегия) до Марокко и мыса Бланко, в западной части Балтийского, в Средиземном море и в юго-западной части Черного. В апреле– мае поднимается для нереста, ранее в Рейне до Базеля, теперь только в пределах зоны влияния прилива. Сеголетки скатываются в море. В годовалом возрасте достигает в длину 8–12см; становится половозрелой в три года. Живет обычно 6–7 лет. Питается рачками планктона. С конца прошлого века численность алозы очень сильно сократилась вследствие перегораживания и зарегулирования течения и загрязнения рек. Образует особые формы в Алжире и Марокко (A. alosa africana), Македонии (A. alosa macedonica), юго-западной части Черного моря (А. alosa bulgarica).

Второй западноевропейский вид – финта (Alosa fallax) – достигает в длину 50–60см и массы 620 г; на боках тела почти всегда есть ряд темных пятен; жаберных тычинок на первой дуге 30–80, тычинки короткие и грубые; позвонков 55–59; голова невысокая и узкая. Распространена у атлантических берегов Европы и Северной Африки от Трондгейма (Норвегия), Исландии, Англии до Марокко, в Балтийском, Средиземном и отчасти в Черном море. Распадается на 6–8 географических форм (подвидов, рас), проходных и пресноводных.

Важнейшие проходные формы – атлантическая финта (A. fallax fallax) и средиземноморская финта (А. fallax nilotica). Атлантическая финта достигает половой зрелости в возрасте 2–3 лет, имея длину 27–30см и массу 150г. Поднимается в реки позже алозы, с середины апреля до начала июня, откладывая икру в низовьях рек. Средиземноморская финта распространена в Средиземном, Адриатическом, Мраморном и Черном морях, в последнем встречается единичными экземплярами. В реки Италии (Тибр) входит в начале марта. Нерест происходит в 210 км от устья по ночам на мелких местах с каменистым грунтом при температуре воды 22–25°С.

Отнерестившаяся рыба скатывается в море в конце июня. Питается рачками, в основном гаммарусом, иногда мелкой рыбой (хамсой, мелкой сардиной).

Важнейшие пресноводные, озерные расы финты – озерная итальянская финта (A. fallax Iacustris и др.) и ирландская озерная финта (A. fallax killarnensis).

Чорноморско-каспийские ялозы представлены тремя видами – пузанками. (Alosa caspia), кесслеровскими сельдями (A. kessleri) и бражниковскими сельдями (A. brashnikovi), распадающимися на ряд подвидов и форм.

По форме головы, клиновидно сжатой с боков в нижней части, пузанки близки к европейско-американским алозам. Черноморско-каспийский пузанок (A. caspia) – это в основном солоноватоводный вид, живущий в воде самой различной солености: черноморско-азовские пузанки входят для нереста в пресную воду, каспийские размножаются как в пресной, так и в солоноватой воде в море. Икра пузанков полупелагическая, при слабом течении на нерестилищах опускается на дно; диаметр икринок от (1,3) 1,5 до 3мм.

Пузанки имеют высокое, сжатое с боков, укороченное в области хвоста тело; с большими глазами. На боках тела обычно одно темное пятно позади жаберной щели, нередко ряд из 6–8 темных пятен (рис. 66). Зубы у пузанков развиты очень слабо, едва заметные; жаберных тычинок от 50 до 180, тычинки тонкие и длинные; позвонков 47–51. Пузанки растут медленнее проходных алоз и меньше их по размерам: черноморско-азовские имеют длину до 20см, каспийские -до 28см.

Все пузанки–проходные, полупроходные или солоноватоводные – чисто планктоноядные формы, ведущие пелагический образ жизни. Пузанки – один из самых теплолюбивых видов рода алоз.

В черноморско-азовском бассейне пузанки представлены тремя подвидами: черноморским, азовским и палиастомским. Черноморский пузанок (A. caspia nordmanni) живет в западной части Черного моря, на восток до Крыма и Западной Анатолии. Длина до 18, изредка до 22,5см; жаберных тычинок 66–68. Это полупроходная, отчасти проходная рыба, поднимающаяся для икрометания в Дунай, Днестр, Днепр. В Дунай входит в начале апреля массами до Тулчи, единично до Железных Ворот и выше; в Днестре и Днепре входит в низовья при повышении температуры воды до 9– 10°С, в Днепре ранее поднималась до порогов, Мечет икру с конца апреля до начала июня, икра выметывается в три порции. В Днепровском лимане нерест происходит перед устьем Днепра в мае–июне на глубине 1,5–4 м, начинаясь при температуре воды 14–15°С и заканчиваясь при 18,5–22°С, преимущественно в вечерние часы. Половой зрелости днепровско-бугский пузанок достигает на первом году жизни, при длине 10–11см.

Азовский пузанок (A. caspia tanaica) распространен в Азовском море и в восточной половине Черного моря, на запад до Карадага и на юг до Батуми. Длина до 20см, обычно 14–16см; жаберных тычинок 62–85. Зимует в Черном море против берегов Кавказа, весной проходит в Азовском море. Это полупроходная рыба, размножающаяся в низовьях рек. Через Керченский пролив проходит весной, в марте–апреле, а осенью идет назад, на зимовку. В апреле входит для икрометания в низовья Дона на разливы его притоков, в лиманы Кубани, частично также нерестует и в Таганрогском заливе перед устьем Дона. Нерест происходит с начала мая до начала июля. Половой зрелости достигает в два года, реже в годовалом возрасте. Длина ходовой рыбы от 11 до 18см, возраст от одного до четырех лет. Отнерестовавшая рыба скатывается в низовья Дона, в Таганрогский залив; ранее расходилась вдоль северных берегов Азовского моря, где откармливалась до конца сентября. В это время она нагуливала до 33,3-34,5% жира.

Палиастомский пузанок (A. caspia palaeostomi)– полупроходная рыба, размножающаяся в пресной воде озера Палиастоми и речек юго-восточной части Черного моря. Встречается от Очамчири до Батуми, а также у Синопа. Длина до 19см, обычно 12–15см. Жаберных тычинок 61–90. Имеет очень небольшое, чисто местное промысловое значение.

В Каспийском море живут четыре подвида пузанков; два – в Северном Каспии и два – в Южном Каспии. Наиболее многочислен северокаспийский пузанок (A. caspia caspia), возможно, распадающийся на две морфологически неразличимые формы (племена): собственно северокаспийскую и среднекаспийскую, или ильменную. Северокаспийский пузанок достигает в длину 28см, обычная длина в уловах 18–22см. Жаберных тычинок у него на первой дуге от 70 до 149, тычинки очень тонкие, густые и длинные. Позвонков 47– 52. Это наиболее широко распространенная форма вида, встречающаяся почти по всему Каспийскому морю. Половой зрелости достигает главным образом в трехлетнем возрасте. Живет до 9 лет. Северокаспийский пузанок зимует в южной части Каспийского моря, держась в теплые зимы западнее, а в холодные – восточнее, преимущественно на глубине 24–33 м от поверхности при температуре воды 9–11°С. Весной, начиная с марта, совершает миграции на север вдоль западного берега Каспия. В Среднем Каспии подходит к западному берегу в апреле и в мае при температуре воды 7,6–10,2°С и 10,8–14,0°С; при температуре ниже 5°С не встречается. В первом подходе преобладают самцы, во втором – самки. В Северном Каспии появляется в конце марта – начале апреля, широко распространяясь в западной части моря в мае. Нерестует почти по всему мелководью Северного Каспия, наиболее интенсивно в северо-западной части, в предустьевом пространстве Волги. Входит и в дельту Волги, заходя в ильмени, поднимается для икрометания и выше дельты, в небольшом количестве до Волгограда и выше.

В Урал заходит в небольших количествах.

Места массового нереста располагаются в предустьевом пространстве, преимущественно на глубине 1–3 м, меньше до 6м; нерест начинается с конца апреля – середины мая и заканчивается в середине–конце июня, происходит при температуре от 13,8 до 24°С, главным образом от 18 до 22°С в основном в пресной или в осолоненной до 1– 2‰ воде, частично до 4–6 и даже 8,4‰. В дельту Волги и выше пузанка заходит мало. Икринки северокаспийского пузанка и ильменной формы его различаются: у основной формы икринки имеют большие размеры (1,7–3,0мм против 1,39– 1,99), большее кругожелтковое пространство (21,8-31,3% против 13,5-26,5, в среднем 20% диаметра икринки), наконец, оболочка икринок основной формы тонкая и нелипкая, как у всех видов основного подрода алоз, тогда как у икринок ильменного пузанка оболочка плотная, импрегнированная мелкими частицами ила, по-видимому, так, как у американских помолобов.

Питается северокаспийский пузанок главным образом мелкими веолоногими рачками планктона, меньше мизидами; интенсивность питания в зимний период очень понижена. Жирность его колеблется от 6,3–10,3% весной, до 18,1% – осенью. Растет пузанок очень медленно, достигая в годовалом возрасте длины 11–12,4см, в два года – 16,1–17,4, в три – 18,9–20,9 и в четыре – 21,0–23,0см.

Северокаспийский пузанок – одна из важнейших промысловых сельдей Каспийского моря, дававшая от 40 до 75% всего улова сельдей в этом водоеме.

В 1927–1930 гг. были сделаны попытки акклиматизировать северокаспийского пузанка в Аральском море. Они не увенчались успехом.

Остальные подвиды каспийских пузанков – северо-восточный (A. caspia salina), энзелийский (A. caspia knipowitchi), астрабадский (A. caspia persica) – имеют гораздо меньшее значение, чем северокаспийская форма. Северо-восточный пузанок в 30-х годах был распространен в восточных водах Каспия и нерестовал в солоноватой воде на мелководье перед входом в залив Мертвый Култук. Этот залив высох в 40-х годах вследствие падения уровня Каспия, а более поздних исследований северо-восточного пузанка не было. Энзелийский пузанок живет в западных водах Южного Каспия, а астрабадский – в восточных. Первый из них характеризуется очень большим количеством жаберных тычинок (121–160) и малым числом позвонков (46–49), является полупроходной рыбой, нерестующей в мае–июне на песчаных отмелях в пресной или слегка осолоненной воде. Астрабадский пузанок имеет меньшее число жаберных тычинок (83–102), характеризуется очень высоким телом. Распространен к югу от Красноводского залива, нерестует в Горганском заливе. Это самая мелкая и самая медленно растущая форма вида, имеющая длину до 21см, обычно от 10 до 17см.

Кесслеровские сельди (A. kessleri) – проходные крупные рыбы Черноморско-Каспийского бассейна, биологически замещающие в этих районах атлантическо-средиземноморских алоз и американскую шэд. Они достигают в длину 40–52см, имеют прогонистое тело, с короткими грудными плавниками, с не сжатой с боков невысокой головой. Различают три подвида кесслеровских сельдей:

черноморско-азовскую, каспийскую черноспинку и волжскую.

Черноморско-азовская сельдь, или русак (A. kessleri pontica), имеет зеленовато-синюю спинку и серебристо-белые, с розоватым отливом бока; с каждой стороны за жаберной крышкой обычно имеется слабо выраженное темное пятно. Жаберных тычинок на первой дуге 47–76, тычинки недлинные (обычно равны или короче жаберных лепестков), довольно тонкие; позвонков 48–54. Зубы хорошо развитые. Различают крупную и мелкую формы, до 30–39см и до 20–21см, мало различимые морфологически. Крупная форма быстрее растет, более холодолюбива, раньше идет в реки на нерест и поднимается выше по рекам. Крупная форма становится половозрелой в возрасте 3–5 лет, мелкая – в 2–3 года. По достижении половой зрелости мечет икру ежегодно. Живет до шести лет. Черноморско-азовская сельдь зимует в Черном море, главным образом у берегов Кавказа, у берегов Болгарии и Румынии и в северозападной части моря. Весной, двумя волнами, в конце марта – начале апреля (преимущественно крупная форма) и с конца апреля по июль (мелкая форма) проходит Керченским проливом в Азовское море. Массовый ход в реки для нереста происходит при температуре воды 7–12°С и до 18– 19°С. До постройки перегородивших реки плотин поднималась для нереста в реки (в Дону до 567 км от устья), проходя в сутки от 24 до 48 км. Нерестует в Дунае, главным образом в нижнем течении, в Дону на большом протяжении, от самых нижних участков дельты (Азов) до г. Калача (567 км от устья; после постройки Кочетовской плотины нерестует ниже ее). Нерест происходит при температуре воды 17,5–19,4°С и до 26°С. Икра выметывается на значительном протяжении реки и распределяется во всей толще воды, преобладая в придонном слое. Икра, личинки, мальки сносятся вниз по течению, задерживаясь в низовьях до сентября–ноября. Из Азовского моря в Черное молодь и взрослая рыба выходят через Керченский пролив с августа по ноябрь.

Черноморско-азовская сельдь питается преимущественно мелкой рыбой (хамсой, шпротом, тюлькой), отчасти ракообразными. Рыба весеннего хода в Керченском проливе содержит 18,8– 21,8% жира в теле, являясь самой жирной и ценной по вкусовым качествам из всех сельдей рода. Уловы ее составляли 5–8 тыс. т, причем около половины добывалось в Дону.

Особой морской формой (A. kessleri pontica var.) считают в последнее время плохо изученную небольшую малотычинковую (длина до 33см, жаберных тычинок 33–46) черноморско-азовскую сельдь, которую принимали ранее за единственную черноморско-азовскую форму солоноватоводной бражниковской сельди (под именем A. brashnikovi maeotica). Места и условия нереста этой сельди плохо известны. Предполагается, что она нерестует в приустьевых частях рек в пресной или почти пресной воде; зрелые особи были добыты в предустьях Дона, в Таганрогском заливе в мае - начале июня. В Азовском море держится преимущественно в западной части, избегая обычно пресной воды. Осенью уходит через Керченский пролив в Черное море и зимует в восточной половине Черного моря. В Черном море известна также у берегов Румынии.

Сельдь-черноспинка (A. kessleri kessleri) – самая крупная из форм этого вида длиной до 52см и массой 1,8 кг. Спинка у нее темно-фиолетовая или почти черная, плавники темные. За жаберной крышкой с боков обычно имеется по темному пятну. Жаберных тычинок 57–95, они толстые и грубые. Зубы развиты довольно хорошо. Черноспинка зимует в Южном Каспии у берегов Ирана. Растет быстрее всех остальных каспийских сельдей, имея в среднем к концу первого года жизни длину 8,4см, к концу второго – 21, третьего – 28,6, четвертого – 36,4, пятого – 41,3, шестого – 44,7см. Полной зрелости достигает обычно в возрасте 4–5 лет. По достижении половой зрелости мечет икру ежегодно. Черноспинка–хищник, питающийся главным образом мелкой рыбой (атерина, каспийская килька и др.). Живет до шести-семи лет. Весной, с марта – апреля, идет на север, главным образом вдоль западных берегов, в открытых частях моря. Массовый ход в дельту Волги начинается раньше, чем у других сельдей, в конце апреля–начале мая при температуре воды около 9°С, достигает разгара при 12–15°С и заканчивается при 22°С. В нижнем течении Волги идет вверх со скоростью 32–35 км в сутки, в среднем течении – до 60–70 км.

Во время длинного пути от зимовок на Южном Каспии до нерестилищ на Волге и Каме, проходя около 3000 км в течение двух-трех месяцев, черноспинка почти не питается и сильно тощает, особенно во время миграции от устьев до нерестилищ. В XIX и первой трети XX в. бывали чрезвычайно мощные подходы черноспинки в среднее течение Волги, между Саратовом и Куйбышевом, для нереста. Нерест проходил очень бурно: косяки сельдей запруживали реку, рыба металась "как бешеная", выпрыгивала из воды, выскакивала на песчаные косы и билась на них. Отнерестившаяся истощенная рыба, всплывая на поверхность, кружилась как одурелая. Па поверхность всплывало и множество мертвой рыбы. Течение и волны сносили совершенно обессилевшую и мертвую рыбу вниз и выбрасывали на берег. Происходила массовая гибель отнерестовавшей рыбы. Народ называл черноспинку "бешеной" и побаивался употреблять ее в пищу; в середине XIX в. ученым пришлось специально доказывать безвредность этой замечательной рыбы.

Считалось, что черноспинка нерестует один раз в жизни, погибая после нереста подобно многим тихоокеанским лососям.

Сейчас нерест черноспинки происходит ниже плотины Волгоградской ГЭС. Ни таких мощных ее заходов, ни массовой гибели не наблюдается. Погибают после нереста далеко не все особи, многие скатываются обратно в море и через год вновь приходят на нерест. До 14–21% рыб приходит нерестовать второй раз, а 3% –ив третий раз. Основной нерест проходит в июне–июле при температуре воды от 14 до 18–23°С; рыба выметывает икру главным образом в вечернее время. Развивающаяся икра и личинки сносятся вниз течением. Молодь проводит в реке 1,5–2 месяца, появляется в предустьях Волги в августе–сентябре, а в ноябре уходит из Северного Каспия к югу.

Крупная и жирная сельдь-черноспинка – самая ценная из каспийских сельдей в пищевом отношении. Численность ее сильно колеблется.

Волжская сельдь (A. kessleri volgensis) достигает длины 40см и массы 0,6 кг; обычная длина половозрелых рыб от (18) 26 до 31см; возраст 3– 4 года. Живет до 6(7) лет. Количество жаберных тычинок на первой дуге от 90 до 155, тычинки тонкие и длинные. Зубы развиты слабо, иногда почти незаметны. Спина темно-зеленая, на боку позади жаберной крышки обычно имеется черное пятно. Зимует в Южном и отчасти Среднем Каспии; в феврале–марте начинает идти на север. В апреле входит в Северный Каспий и подходит в предустьевое пространство и к дельте Волги, отдельные косяки подходят к Уралу. Входит в Волгу главным образом в мае при температуре воды 12–17°С. Поднимается вверх по Волге со скоростью от 10 до 30 км в сутки. Нерест происходит в мае – начале июня при температуре воды от 12,7 до 24°С, разгар при 15–19°С. Икра отметывается главным образом в вечерние часы. Основные места нереста в Волге в настоящее время располагаются от Астрахани до Волгоградской плотины. По Уралу волжская сельдь проходит до 300 км, нерестуя во всем его нижнем течении. В некоторые годы нерест происходит и в предустьевом пространстве Волги в пресной или солоноватой, до 1‰, воде. Гибели после нереста не происходит или она не имеет массового характера. Отнерестовавшая сельдь скатывается в море в июне. Вторично нерестовать приходит до 25% всей мечущей икру сельди; некоторые рыбы мечут икру до 3–4 раз в жизни. Молодь скатывается в предустьевое пространство в июле, а к сентябрю–октябрю уходит из Северного Каспия на юг. Волжская сельдь питается главным образом ракообразными – веслоногими, мизидами, кумацеями, бокоплавами, но также и мелкой рыбой – каспийской килькой, атериной, бычками. В отличие от черноспинки не прекращает питаться в реке во время хода.

Волжская сельдь была в прежние годы самой многочисленной из каспийских алоз, составляя наряду с пузанком основу сельдяного промысла Каспия.

Волжская сельдь образует, по-видимому, побеси с черноспинкой, имеющие промежуточный характер жаберных тычинок.

Бражниковские сельди (Alosa brashnikovi) имеют очень малое число жаберных тычинок (18–47), тычинки толстые, грубые и короткие. Зубы у них хорошо развиты. Тело низкое, прогонистое. Это крупные и средних размеров рыбы, достигающие в длину 50см; живут и размножаются в солоноватых водах Каспийского моря, не подходя к устьям рек. Этот вид распадается на 8 подвидов, из которых два широко распространены по всему Каспийскому морю, а шесть встречаются только в Южном и Среднем Каспии. Наибольшее значение имеют сельди долгинская, аграханская, гасанкулинская.

Долгинская сельдь (A. brashnikovi brashnikovi) зимует в Южном Каспии, откуда весной совершает миграции в Средний Каспий. Это крупная хищная сельдь, питающаяся мелкой рыбой (каспийской килькой, бычками, атериной и др.) и рачками. Она живет до 7–8 лет, достигая в длину 49см, и приходит нерестовать до четырех раз. Становится половозрелой главным образом в возрасте 3–4 лет, достигнув в длину 18–31см. Нерестилища долгинской сельди расположены в восточной половине Северного Каспия, преимущественно на глубинах 1–2 м. Нерест происходит с конца апреля до середины мая при температуре воды от 14 до 18°С и солености от 8 до 13‰. Долгинская сельдь – одна из самых холодолюбивых каспийских сельдей, образующая скопления при температуре воды 7,5–11°С. Жирность долгинской сельди – 5–8%, на местах нереста –2,6%. Отнерестовавшая и молодая сельдь отходит на юг. Долгинская сельдь составляет 65–75% улова бражниковских сельдей в целом.

Аграханская сельдь (A. brashnikovi agrachaniса) – крупная сельдь, подобно долгинской зимующая в Южном Каспии, а нерестовать приходящая в Северный Каспий, где она держится в западной половине моря. Аграханская сельдь гораздо более теплолюбива, чем долгинская.

Нерест ее происходит в мае – июне в юго-западной части Северного Каспия, на глубине 2–4 (6) м при температуре воды 20–22°С и солености 1,45-5,09‰.

Гасанкулинская сельдь (A. brashnikovi kisselewitchi) живет только в водах Южного и Среднего Каспия. Она достигает в длину 42см. Это самая теплолюбивая из бражниковских сельдей, нерестующая позже других, в июне–июле и даже в августе, при температуре свыше 25°С. Гасанкулинская сельдь – наиболее многочисленная из южнокаспийских форм вида, дававшая до 70% улова зимнего дрифтерного промысла в Южном Каспии.

Наряду с бражниковскими сельдями в число живущих только в Каспийском море солоновато-водных сельдевых рыб входят и два эндемичных вида пузанков – большеглазый пузанок (A. saposhnikovi) и круглоголовый пузанок (A. sphaerocephala). Они мельче бражниковских сельдей, длина их не превышает 35 и 25см, обычная длина 14–28 и 16–18см. Имеют, как и бражниковские сельди, малое количество жаберных тычинок – 25–42; зубы хорошо развиты. На боках тела пятен нет, имеется только одно темное пятно с каждой стороны за жаберной крышкой. Характерны большие глаза, резко отличающие этих рыб от бражниковских сельдей. Зимуют в Южном Каспии, для нереста подходят в Северный Каспий. Большеглазый пузанок в Южном Каспии держится над большими глубинами, опускаясь глубже других сельдей. Мечут икру в Северном Каспии на глубине 1–6 м при температуре воды 14–16°С (большеглазый пузанок) и 18–20°С (круглоголовый) и солености от 0,07 до 11,0‰, в основном при 8-9‰.

Помолобы (род Alosa, подрод Pomolobus) живут только в атлантических водах Северной Америки. Два вида – сероспанка, или элевайф (A. pseudoharengus), и синеспинка (A. aestivalis) – многотычинковые (38–51 тычинка на нижней половине первой жаберной дужки), преимущественно планктоноядные, распространены в более северных районах, от залива Св. Лаврентия и Новой Скотии до мыса Хаттераса и Северной Флориды. Они достигают длины 38см, имеют темно-синюю или серо-зеленую спинку и серебристые бока с темным пятном с обеих сторон позади верха жаберной крышки ("плечевое пятно"). Это проходные анадромные рыбы, держащиеся стаями в море недалеко от берегов и поднимающиеся невысоко в реки для нереста. Нерест в роках, преимущественно в апреле–мае. Икра донная, с небольшим кругожелтковым пространством, оболочка слабо прилипающая, импрегнирующаяся частицами ила. Будучи стайными, эти виды имеют существенное промысловое значение и, хотя численность их снизилась в течение последнего полувека, остаются все еще довольно многочисленными. Они явились и объектом искусственного разведения: близких к нересту рыб высаживали в опустошенные чрезмерным промыслом притоки, результатом чего являлся нерест и возобновление в этих притоках подхода рыб. Сероспинка была ненамеренно успешно интродуцирована вместе с молодью шэд в озеро Онтарио, где прижилась, размножилась и распространилась оттуда и в другие озера.

Два более южных, также близких друг к другу вида помолобов – хикори (A. mediocris) и зеленоспинка (A. chrysochloris) – достигают более крупных размеров: зеленоспинка 45 и хикори – 60см. Хикори распространен от залива Фанди, в основном от мыса Код, до Северной Флориды, зеленоспинка – в реках, впадающих в северную часть Мексиканского залива, к западу от Флориды. Эти виды имеют меньшее число жаберных тычинок (18–24 на нижней половине первой жаберной дужки) и питаются главным образом мелкой рыбкой. У хикори на боках с каждой стороны по ряду темных пятен. Хикори живет в море вблизи берегов, входит стаями в эстуарии и низовья рек для нереста с конца апреля до начала июня. Откладывает икру в пресной воде рек приливно-отливной зоны. Икра тонущая, слабо прилипающая, но легко взметываемая течением, икринки имеют средней величины кругожелтковое пространство, в желтке различимы несколько маленьких жировых капель. Зеленоспинка живет в быстрых верхних притоках рек, спускается и в солоноватую воду и в море. Нерест и миграции ее недостаточно изучены.

Род гильза (Hilsa) замещает в тропических водах алоз. Виды этого рода распространены в прибрежных морских водах и в реках Восточной Африки, Южной и Юго-Восточной Азии, от Натала до Пусана (южная Корея). В этом роде пять видов, являющихся проходными рыбами, входящими для нереста из моря в реки. Гильзы близки к алозам по форме сжатого с боков тела, чешуйному килю на брюхе, жировым векам, прикрывающим глаз в передней и задней третях, отсутствию зубов (также слабо развитых у многих алоз), по серебристой окраске тела и наличию у некоторых видов темного "плечевого" пятна с обеих сторон на боку позади верхнего края жаберной крышки (у молоди некоторых видов бывает и ряд темных пятен на боку, как у пузанка). В отличие от алоз гильзы не имеют удлиненных прихвостовых чешуй–"крылышек"–при основании хвостового плавника; икринки у гильзы полупелагические, имеющие большое кругожелтковое пространство и всплывающие на течении, как у алоз; в отличие от икринок алоз они содержат несколько жировых капель в желтке; оболочка икринок у них обычно двойная. Позвонков 40–46.

Различают пять видов гильз. Индоокеанская гильза, или гильза-кели (Hilsa kelee),– самый мелкий вид, длиной до 22–30см, распространена у берегов Восточной Африки и Южной Азии, от Натала до Таиланда. Она входит в низовья рек Индии с августа по ноябрь, выметывая икру вблизи зоны прилива. Ловят ее главным образом у берегов Восточной Индии.

Гильза индийская (Н. ilisha) – важная промысловая рыба Индии, Пакистана и Бирмы. Она распространена от Персидского залива до Сиамского залива, в июле – августе поднимается в реки для нереста. Это проходная рыба, поднимающаяся большими стаями вверх по рекам от 80 (Нарбада) до нескольких сотен миль (в Ганге, Инде). Она становится половозрелой при длине 25,6–37см и даже при 16–19см. Достигает в длину 60см и массы 2,5 кг; содержание жира в ее теле бывает до 20%. Нерест происходит при температуре воды 27–28°С; икра сплывает вниз по течению в толще воды.

Самая крупная из гильз – гильза-толи (Н. toli), распространенная от Западной Индии до Китая. Она достигает в длину 61–91см. Этот вид считают собственно морской рыбой. Она обычна у обоих берегов Индии, особенно в районе Бомбея.

Восточная гильза (Н. reevesii) распространена от южной Кореи до Кампучии, являясь ценной промысловой рыбой Китая. Это проходная рыба, достигающая в длину 44–57,5см, поднимающаяся для нереста в реки на 270–800 миль вверх по течению. Нерест происходит с апреля по июль, разгар нереста в мае – июне.

Наконец, малайская, или длиннохвостая, гильза (Н. macrura) водится в водах Малайского архипелага – у Сингапура, островов Калимантан, Суматра^ Ява. Обычная длина ее до 35см.

В отличие от проходных гильз очень близкие к ним гудузии (Gudusia) – пресноводные рыбы. Гудузии очень похожи на гильз, но легко отличаются более мелкой чешуей (80–100 поперечных рядов вместо 40–50 у гильз). Гудузии живут в реках и озерах Пакистана, Северной Индии (севернее р. Кистны, примерно 16–17° с. ш.), Бирмы. Гудузии – некрупные рыбы, длиной до 14–17см. Известно два вида этого рода – индийская гудузия (Gudusia chapra) и бирманская гудузия (G. variegata).

К подсемейству пузанковых сельдей обычно относят также особую группу сельдевых рыб, близких к американской менхэден (Brevoortia). По-видимому, правильнее их выделять в особую группу или подсемейство гребнечешуйных сельдей, относя сюда американских менхэден, мачету и западноафриканскую бонгу.