-кесте Бұршақ өсімдіктерінің ұрпағы дəндерінің бояулары бойынша ажырау

103
қатынастардың теория бойынша күтілген қатынастардан осылайша 
көп ауытқуы Мендель ашқан ажырау заңдылығына күмəн келтіре 
алмайды. Өйткені ықтималдылық теориясы бойынша іріктеуге 
алынған нысандар саны көп болғанда ғана тəжірибе мəліметтері 
теориялық күтілген қатынасқа дəл келе алады. Мысалы, Ғ
2
-нің 10 
өсімдігінен алынған сары жəне жасыл тұқымдардың қатынасы 
355:123, яғни 2,86:1 болады, ал бұл теория бойынша күтілген 3:1 
қатынасына жақын (14-кесте). Ғ
2
-ұрпағында Мендель барлығы 6022 
сары, 2001 жасыл тұқымдар алды, олардың қатынасы 3,01 сары : 1 
жасыл, яғни теорияда күтілген 3:1 қатынасына өте жақсы сəйкес бо-
лып шығады.
Сонымен тəжірибелерде алынған ажыраулардың теорияда 
күтілген ажыраулардан əруақытта айырмашылығы болады. Осы 
екі ажырауды бір-біріне жақындастырудың ең басты тəсілі – ол 
тəжірибеде талдау жасалатын дарабастар санының көп болуы. Тал-
дау жасалатын ұрпақтағы дарабастардың саны неғұрлым аз болса, 
ауытқудың мөлшері де соғұрлым көп болады. 
Леталды гендердің əсерінен болатын ауытқулар
Геннің жұп аллельдерінің тұқым қуалауы, əдетте ажырау 
заңына толық сəйкес келеді. Бірақ əр фенотиптік класқа жататын 
дарабастардың өмір сүру қабілеті бірдей болмауына байланысты 
фенотиптік кластардың қатынасы теорияда күтілген қатынастан 
өзгеше болуы да мүмкін. Бұл жағдай летальды (өлім тудыратын) 
гендердің əрекетінен де болады. Дарабасты пісіп жетілмей өлімге 
душар ететін гендерді леталды гендер деп атайды. Летальды ген-
дер өздерінің əсерін көбінесе гомозиготалы жағдайда жəне ағзаның 
дамуының əртүрлі кезеңдерінде көрсете алады.
Мысал ретінде тышқандардың сары түсін анықтайтын ле-
тальды геннің əсерін қарастырайық. Сары түсті анықтайтын до-
минантты генді Ү (yellow) деп, басқа түсті (қара, қоңыр т.б.) 
анықтайтын оның рецессивті аллелін ү деп белгілейік. Талдаушы 
будандастырудың көмегімен сары түсті тышқандардың бəрінің 
генотипі Үү, яғни гетерозиготалы екендігі анықталды. Егер гете-
розиготалы Ү ү сары тышқандарды өзара будандастырса, болуға 
тиісті екі фенотиптік класс – 3 сары : 1 сары емес ұрпақтың орнына 
2 сары : 1 сары емес ұрпақ ажырауы байқалады. Екі сары тышқанды 
өзара будандастырғанда зиготалар 1 Ү Ү : 2 Ү ү :1 ү ү қатынасында 
пайда болуы керек еді, бірақ Ү Ү гомозиготалы дарабастар тіпті эм-
брион кезінде-ақ өліп қалатын болып шықты. Нəтижесінде генотипі 

104
Үү дарабастар (фенотипі сары) мен генотипі үү дарабастар (фенотипі 
сары емес) ғана өсіп жетіледі де, моногибридтік будандастыруға тəн 
емес 2:1 қатынасында ажырау байқалады.
– Гендердің толық көрінбеуінен туатын ауытқулар.
Гендердің толық көрінбеуі фенотиптік кластардың белгілі бір 
сандық қатынаста ажырауына өзгеріс енгізеді. Қытай бəйшешегінің 
(примула) қызғылт жəне ақ гүлді сорттары бар. Оларды жұп аллель-
дер анықтайды. Гүлдің қызғылт түсін анықтайтын аллель R, ақ түсті 
анықтайтын r аллеліне доминанттылық жасайды. Бірақ R аллелі тек 
өсімдік 30
о
С температурадан жоғары температурада өсірілсе ғана 
көрінеді. Ал егер өсімдік одан да жоғары температурада өсірілсе, 
генотипінде R аллелі болғанымен, тек қана ақ гүлдер өсіп дамиды. 
Сондықтан егер бəйшешектің қызғылт жəне ақ гүлді сорттарын 
будандастырудан алынған Ғ
2 
өсімдіктерін 15
0
-30
0
С температурада 
өсірсе, онда өсірілген барлық Ғ
2 
өсімдіктерінің ¾ бөлігі қызғылт, 
ал ¼ бөлігі ақ гүлді болады. Бұл генотип бойынша 1RR : 2Rr : 1rr 
қатынасында болатын ажырауға сəйкес. Егер осындай Ғ
2 
өсімдіктері 
30
0
-35
0 
С температурада өсірілсе, онда фенотипі бойынша ажы-
рау мүлде болмайды: RR жəне Rr өсімдіктерінің генотипіндегі R
генінің көрінбеуі себепті, rr өсімдігі сияқты ақ гүлді болып өседі де, 
фенотиптік екі кластың сандық қатынастары 3:1-ден 0:1-ге дейін 
болуы мүмкін. Ал зерттеулерді əрі қарай, яғни 30
0 
С-тан төмен 
температурада жүргізсе, онда белгілердің тұқым қуалауы кəдімгі 
моногибридтік будандастрыуға тəн 3:1 қатынасындай болады. 
Мұндай құбылмалылық сыртқы ортаға, атап айтқанда, температураға 
байланысты болып отыр. 
Сыртқы орта жағдайларына немесе басқа да генотиптік 
жағдайларға байланысты пайда болатын мұндай құбылмалы ажы-
раулар түрленбелі пенетранттылық деп аталады. Бұл генотиптік 
тұқым қуалайтын факторлары бірдей ағзаларда белгілердің көрінуі 
немесе көрінбеуі мүмкіндігін түсіндіреді.
Кейбір гендердің көрінісі тек сыртқы орта жағдайларына ғана 
емес, сол ағзада болатын белгілі бір гендерге де байланысты бола-
ды. Мысалы, дрозофилада қанаттарындағы көлденең тарамдардың 
редукциясын тудыратын, өзі толық болмайтын vti гені болатындығы 
анықталған. Сол белгі бойынша гомозиготалы шыбындардағы 
vti генінің көрінісі температураға байланысты болады. Неғұрлым 
температура төмен болса, соғұрлым қанаттарының тарамдары 
редукцияланған гомозиготалардың пайызы жоғары болады. 

105
Сонымен қатар бұл геннің көрінісіне кейбір оған аллельді емес 
гендердің де, атап айтқанда модификатор гендердің əсері болады. 
Дрозофиланың түрлі линияларында ондай модификаторлардың 
əртүрлі жиынтықтары болады жəне vti гені бойынша гомозиго-
талы шыбындардың түрлі линияларында тіпті бірдей температу-
ра жағдайының өзінде əртүрлі мөлшерде көрініс береді (40%-дан
100%-ға дейін). Модификатор гендердің біреулері негізгі геннің 
қызметін атқаруы мүмкін, оларды интенсификаторлар дейді, 
ал басқалары керісінше кемітіп жібереді, оларды басымдылық 
көрсетуші гендер деп атайды. 
Белгінің айқын көріну шамасы сыртқы орта мен ген-
модификаторларға байланысты екенін дəлелдеу үшін тағы да мы-
салдар келтірейік. Мысалы, vgvg (қанатының жұрнағы ғана бар) 
аллелі бойынша гомозиготалы дрозофила шыбынында бұл белгі тек 
төменгі температурада ғана айқын көрінеді. Сол дрозофиланың басқа 
бір белгісі (еуеу) – көзінің жоқтығы олардың көз фасеткаларының 
саны жабайы шыбындардың көз фасеткаларының санына 0-ден 50% 
шамасында ғана болуына байланысты. Осындай құбылыста өзгеріп 
отыратын белгілердің көрініс беру деңгейін экспрессивтілік деп 
атайды. Экспрессивтілік əдетте белгінің ағзаның жабайы түрінен 
қаншалықты ауытқығанын көрсетеді.
Гендердің толық көрініс бермеуі ажырау кезіндегі фенотиптік 
кластардың сандық арақатынасына да əсер етуі мүмкін. Деген-
мен осы тарауда мысал ретінде қаралған гендердің толық көрініс 
бермеуі кезіндегі белгілердің тұқым қуалауы Мендель заңдарына 
толық бағынады. 

жүктеу/скачать 3.34 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: