Систематика и география подсемейства caryophylloideae juss. Северного кавказа

Специальность 03.00.05 – ботаника

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Астрахань – 2009

Официальные оппоненты: Курочкина Татьяна Федоровна

доктор биологических наук
Зернов Александр Сергеевич

доктор биологических наук, доцент

доктор биологических наук, профессор

Тел./факс: (8512)22-82-64

E-mail: sovetei@rambler.ru

С авторефератом можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного университета

Автореферат разослан «____ » сентября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук, доцент Федотова А.В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Семейство Caryophyllaceae на Северном Кавказе является критическим таксоном, входящим в первую десятку систематиче­ского спектра, насчитывающего 175 видов. Этот таксон привлекал внимание многих исследователей флоры Северного Кавказа. Мы считаем, что подсе­мейства Caryophylloideae подлежат изучению с точки зрения систематики и филогении, а также возможности единого происхождения, особенно в отно­шении к роду Оbегnа, Petrocoma, Elizante, Melandrium и др. В критическом пересмотре нуждаются и виды, включающие Silene s.l., в том числе с точки зрения реальных уровней взаимного родства между ними, закономерностей географического и экологического распространения, видообразования и фло­рогенеза кавказских представителей, единого ныне существующего таксона. Среди представителей подсемейства Caryophylloideae имеются полезные в хозяйственном отношении виды – лекарственные и декоративные, редкие и эндемичные, нуждающиеся в охране или бережном отношении.

Цель исследования. Цель нашего исследования – ревизия таксономи­ческого и биоморфологического разнообразия подсемейства флоры на терри­тории Северного Кавказа, выявление структурного разнообразия, выяснение роли представителей таксона для флорогенетических построений. В соответ­ствии с очерченной целью перед нами стояли следующие задачи:

1. Провести ревизию морфологических и биоморфологических призна­ков, традиционно используемых в систематике гвоздичных, и поиск новых признаков, имеющих весомое таксономическое и эволюционное значение;

2. Провести ревизию систематического состава подсемейства Caryophylloideae флоры Северного Кавказа, а также осуществить биоморфо­логический, географический анализы, анализ эндемизма и реликтовости;

3. Выяснить закономерности распространения видов Caryophylloideae Северного Кавказа по высотным поясам;

4. Установить особенности распространения видов в системе ботанико-географического районирования;

5. Определить роль представителей подсемейства в корректировке мо­дели флорогенеза;

6. Выявить редкие для флоры Северного Кавказа виды Caryophylloideae и наметить пути их сохранения.

Научная новизна. На большом фактическом материале проведено комплексное изучение подсемейства Caryophylloideae. Впервые анализиру­ются фактические данные по флоре Caryophylloideae Северного Кавказа, особенности экологического, высотного и географического распределения, история их становления. Критически пересмотрена флора Caryophylloideae, дано описание трех новых видов – Silene melikjanii, Oberna pubicaulis, Dianthus tychomirovii. Составлены ключи для определения родов и видов подсемейства Caryophylloideae с учетом традиционных морфологических, а также признаков поверхности плодов и семян. Cоставлены точечные карты ареалов для видов подсемейства Caryophylloideae Северного Кавказа. Для охраны на федеральном и региональном уровнях рекомендованы 30 видов гвоздичных, редких для флоры Северного Кавказа, намечены охранные ме­роприятия.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Теоретическая значимость работы состоит в том, что полученные дан­ные позволяют расширить представление о генетических и географических связях эндемичных и реликтовых видов и их роли в общей схеме флороге­неза на Северном Кавказе, а также о роли климатических и орографических особенностей территории в формировании флористических комплексов. Анализом генетических связей показано, что модель флорогенеза для изоли­рованного горного поднятия не состоятельна.

Выявлены виды, перспективные для хозяйственного использования – лекарственные, декоративные, а также виды, подлежащие региональной ох­ране.

Практическая значимость результатов исследования видится в том, что они могут быть использованы в учебном процессе в школе и ВУЗе, при раз­работке природоохранных мероприятий, а также в лесном хозяйстве для пла­нирования работ различного характера

Всего нами собрано около 4000 листов гербария представителей под­семейства гвоздичных (Caryophylloideae). Часть сборов нами передана на ка­федру высших растений МГУ (MW). Сбор гербарного материала осуществ­лялся традиционным маршрутным методом в сочетании с подробным иссле­дованием наиболее интересных флористических комплексов. Многие терри­тории нами посещались неоднократно и в разное время. В ходе выполнения работы велись записи по экологическим, высотным и фитоценотическим особенностям видов. Обработка гербарного материала проводилась в Кавказ­ском отделе Гербария высших растений БИН РАН (LE), гербарной кафедры ботаники высших растений МГУ (MW). Помимо собственных сборов, поло­женных в основу работы, нами также были использованы гербарные мате­риалы Сельскохозяйственной академии им. Тимирязева, гербарий Главного Ботанического сада и литературные данные.

В отдельных случаях для выяснения родства видов (Oberna multifida Ikonn. и Oberna lacera Ikonn.), выяснения географической дифференциации Silene chlorifolia Smith производились анатомические исследования и фено­логические наблюдения, проводился сравнительный анализ их вегетативных органов. Все эти виды культивировались в Ботаническом саду ЧГУ, где ве­лись фенологические наблюдения. Структура поверхности плодов и семян изучалась на парафиновых репликах под бинокулярным микроскопом МБС-1 и электронным NU-2. Снимки поверхности плодов и семян получены или сняты с помощью цифровой фотокамеры, передающей изображение на мони­тор компьютера.

Для идентификации некоторых спорных родов Oberna, Silene, Petrocoma, Elizanthe, Charezia и др. нами были проведены палинологические исследования.

Определение и уточнение видов гербарного материала подсемейства гвоздичных осуществлялось при помощи следующих источников: «Флора СССР» (т. VI, 1936), «Флора Кавказа» А.А. Гроссгейма (т. III, 1940), «Опре­делитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья» (И.С. Косенко, 1970), определители А.И. Галушко: «Флора Северного Кавказа» (т. I, 1978); использовались также критические статьи по обзору отдельных ро­дов и семейств флоры Кавказа, публикуемые в периодических изданиях БИН РАН.

Латинские названия приводятся в соответствии с последней сводкой С.К. Черепанова (1995).

Географический анализ проводился по системе географических эле­ментов Кавказа, разработанной Н.Н. Портениером (1993, 2000) и адаптиро­ванной для флоры Предкавказья А.Л. Ивановым (1998, 2003), с добавлением некоторых связующих элементов.

При рассмотрении биоэкологической структуры исследуемой флоры были проведены следующие виды анализов: анализ жизненных форм по сис­теме И.Г. Серебрякова (1962, 1964), анализ видов по флороценотипам по сис­теме А.И. Галушко (1969).

1. Конспект флоры подсемейства Caryophylloideae Северного Кавказа, насчитывающий 90 видов, является наиболее полной региональной флорис­тической сводкой, критически переработанной и дополненной новыми для науки видами.

2. Флора подсемейства Caryophylloideae имеет специфические характе­ристики по систематическому, флороценотическому, биоморфологическому, географическому параметрам, а также по наличию эндемичных и реликтовых видов, по приуроченности её компонентов к естественным флорогенетиче­ским районам и высотным поясам.

3. Третья часть видов флоры Caryophylloideae относится к категории растений, подлежащих охране как находящихся под угрозой исчезновения компоненты биологического разнообразия данной территории, России и зем­ного шара в целом, как свидетелей исторических процессов изменений во флоре, показателей ее генетических связей. Все они являются эндемичными видами Северного Кавказа.

Глава посвящена рассмотрению вклада ученых-ботаников в изучение морфологии, анатомии и систематики Caryophyllaceae, начиная от К. Линнея и М. Адансона, до исследователей современности. Особое внимание в дан­ной главе уделено работам флористов и монографов отдельных родов, рабо­тавших на Кавказе. Следует отметить, что флоре Кавказа посвящено огром­ное количество работ ботаников-кавказоведов, основная часть их посвящена всей флоре Кавказа в целом. Специальных исследований, проведенных по семейству гвоздичных Кавказа, и работ по флоре Северного Кавказа мало. Поэтому наши исследования проводились, не имея под собой специальной фундаментальной основы, за исключением обработок для Флоры СССР Б.К. Шишкина и Флоры Кавказа А.А. Гроссгейма.

Общие сведения об изучаемом таксоне имеются в работах В.И. Лип­ского (1891, 1899), И.Я. Акинфиева (1899, 1897), Н.И. Кузнецова (1900), Ф.И. Алексеенко (1907), Н.А. Буша (1935), И.В. Новопокровского (1924, 1935), А.А. Гроссгейма (1925, 1936), Е.В. Шифферс (1935), А.Л. Харадзе (1948, 1965, 1966.), З.И. Гвинианидзе (1960), А.И. Галушко (1969, 1991), А.Л. Ива­нова (1988, 2003) и других.
Глава 2. Физико-географический очерк Северного Кавказа

Глава представляет собой краткий обзор природно-климатических ус­ловий исследованного района, составленный по опубликованным разными авторами сводкам и монографиям.

Глава посвящена характеристике морфологических и анатомических признаков исследуемых видов подсемейства.

По продолжительности жизни, строению вегетативных органов и уровню расположения почек возобновления (Raunkier, 1934; Серебряков, 1962) виды подсемейства Сaryophylloideae подразделяются на несколько не­равнозначных по числу видов групп, которые мы приводим ниже.