Сообщества мезопедобионтов юга дальнего востока россии 03. 00. 16 экология

03.00.16 – экология

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Хабаровск

2009
Работа выполнена в лаборатории экологии животных

Института водных и экологических проблем ДВО РАН

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

Защита состоится «03» ноября 2009 г. в 10-00 часов на заседании диссертационного совета Д 005.019.01 при Институте водных и экологических проблем ДВО РАН по адресу: 680000, г. Хабаровск, ул. Ким-Ю-Чена, 65.

Факс: (4212) 325-755

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института водных и экологических проблем ДВО РАН

Автореферат разослан «___» ____________ 2009 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета

доктор биологических наук Н. А. Рябинин

– сообщества крупных почвенных беспозвоночных (мезопедобионтов);

– детритная пищевая цепь наземных экосистем.

Цель работы – изучение особенностей и выявление общих закономерностей структуры и функционирования сообществ мезопедобионтов в естественных и антропогенно изменённых условиях юга Дальнего Востока России.

Задачи исследования:

1. Изучить видовой состав, численность, биомассу, биотопическую приуроченность, трофическую структуру, распределение по почвенному профилю мезонаселения в основных растительных сообществах региона.

2. Выявить роль крупных беспозвоночных в разложении опада и миграции биогенных элементов в фитоценозах Приамурья и сопредельных территорий.

3. Провести трофологические исследования почвенных зоомикробных комплексов. Показать их экобиотехнологические возможности.

4. Выяснить общие принципы структурной и функциональной перестройки сообщества мезопедобионтов, проявления его устойчивости под влиянием природных и антропогенных факторов.

5. Изучить содержание тяжёлых металлов в почвенных беспозвоночных на заповедных и освоенных территориях, проанализировать определяющие факторы. Опробовать аборигенные виды в биоиндикации и экотоксикологическом нормировании загрязнения.

6. Выявить основные факторы организации сообществ и поддержания видовой избыточности мезопедобионтов.

Научная новизна работы

• 
  Впервые для всех растительных зон юга Дальнего Востока России установлен качественный и количественный видовой состав почвенного мезонаселения, дана его кадастровая оценка. Впервые определены биомасса, трофическая структура сообществ мезопедобионтов, пищевая активность доминирующих сапрофагов, вклад в разложение опада, эффективность ассимиляции, роль в миграции биогенных элементов.
  
• 
  Впервые выявлены беспозвоночные-биоиндикаторы антропогенных нарушений почвенного яруса в регионе, определены фоновые содержания тяжёлых металлов, изучен элементный и аминокислотный состав крупных педобионтов. Показана связь химического состава и ранней чувствительности биоиндикаторов.
  
• 
  Впервые установлены сходные тенденции трансформации растительных остатков в ненарушенных биогеоценозах и в условиях вермикомпостирования, сходство структуры их микробных сообществ в конечной фазе зоомикробной конверсии, выявлены свойства биогумуса как микробного препарата.
  
• 
  Впервые на примере близкородственных видов мезофауны показаны факторы поддержания видовой избыточности в педобиоценозах юга дальневосточного региона.
  

1. Биоценотическая значимость мезопедобионтов определяется биомассой, продуктивностью и функциональной взаимозаменяемостью, а не числом и набором их видов.

2. Существует неспецифичность влияния возмущающих факторов на структуру и функционирование мезопедоценозов. Эффект зависит от уязвимости компонентов экологической ниши и определяется характером нагрузки. Устойчивость сообщества детерминируется его низкой интегрированностью и обеспечивается таксономически отдалёнными функционально сходными видами.

3. В условиях загрязнения в теле малозольных высокобелковых геобионтов раньше, чем у других беспозвоночных, растёт концентрация тяжёлых металлов. Содержание микроэлемента в биомассе отражает его повышение в среде обитания лишь после прохождения определённой точки на этапе аккумуляции – порога чувствительности биоиндикатора – при достижении в почве эффект-ориентированных концентраций.

4. В межвидовых отношениях мезопедобионтов при избыточности ресурсов и стабильности условий преобладает нейтрализм. За пределами экологического оптимума преобладает конкуренция, приводящая к элиминации, в первую очередь, близкородственных видов. Форма таких взаимодействий не зависит от типов почв и растительного покрова, а определяется соотношением доступных ресурсов и их потребителей.

Теоретическая и практическая ценность. Результаты работы существенно пополняют знания по экологии животного населения почв. Освещены закономерности функционирования детритной пищевой цепи наземных экосистем в гумидных условиях региона. Выявлены основные проявления устойчивости и типы динамики мезопедобионтов в критических состояниях. Внесён вклад в теорию организации биологических сообществ.

Педофаунистический Кадастр служит основой для биоресурсной оценки и охраны животного населения почв (материалы вошли в Красную книгу Хабаровского края). Результаты по биоиндикаторам и биотестированию могут быть использованы при фоновом мониторинге и нормировании экотоксикологической нагрузки на почву. Разработаны технологии получения биогумуса и ускоренной ферментации остатков для дальнейшего вермикомпостирования, внедрённые в горводоканале, теплицах, питомниках декоративных и лесных культур (Патенты РФ).

Материалы используются в курсах лекций по биологии и экологии почв в высших учебных заведениях.

Апробация работы. Результаты докладывались и представлялись на VIII-XV Всесоюзных и Всероссийских совещаниях по почвенной зоологии (1984-2008 г. г.), Международных коллоквиумах – по почвенной зоологии (Москва, 1985; Бангалор, Индия, 1988; Куритиба, Бразилия, 2008), по экотоксикологии земляных червей (Цюрих, Швейцария, 1994; Архус, Дания, 2001), по энхитреидам (Вагенинген, Нидерланды, 2002), Международных симпозиумах, конференциях и конгрессах – по биогеохимии окружающей среды (Москва, 1989), по экотоксикологии (Амстердам, Нидерланды, 1992), по экологии дождевых червей (Охайо, США, 1994), по прикладному значению дождевых червей (Ржечев, Польша, 1996), по экологии почв северных лесов (Принц Джорж, Канада, 1998), по энтомологии (Чешске Будейовице, Чехия, 1998), по биогеохимии рассеянных элементов (Вена, Австрия, 1999), по биоиндикаторам (Сыктывкар, 2001), по биодеструкции техногенных загрязнителей (Саратов, 2005) и других форумах, а также на расширенном коллоквиуме ИСЭЖ СО РАН, БПИ ДВО РАН, заседаниях Ученого совета ИВЭП ДВО РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 143 работы, в т. ч. одна монография, главы в двух книгах, 12 статей в журналах, рекомендованных ВАК, три Патента РФ.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, восьми глав, заключения, выводов, приложения, списка литературы, включающего 660 источников, их них 190 на иностранных языках. Работа изложена на 323 страницах машинописного текста, содержит 21 рисунок и 65 таблиц (включая приложение).

Благодарности. Искренне признателен специалистам-систематикам за идентификацию беспозвоночных, коллегам – за помощь в проведении почвенно-зоологических раскопок, полевых и лабораторных экспериментов. Особо хотелось бы выразить благодарность д. б. н. Н. А. Рябинину, чл.-корр. РАН Б. А. Воронову, д. б. н. Тен Хак Муну (ИВЭП ДВО РАН), д. б. н. А. С. Лелею (БПИ ДВО РАН), чл.-корр. РАН Б. Р. Стригановой и, к сожалению, рано ушедшим из жизни д. б. н. А. Д. Покаржевскому и чл.-корр. РАН Д. А. Криволуцкому (Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН) за многолетнее научное сотрудничество и полезные советы при выполнении этой работы.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе освещаются проблемы, связанные с предметом исследования: важность биоресурсной оценки мезопедобионтов, роль почвенных беспозвоночных в биотическом круговороте, устойчивость биосистем к внешним факторам, биоиндикация, биомониторинг и биотестирование поллютантов и ксенобиотиков, современные представления о структурно-функциональной организации сообществ животных.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал для настоящей работы был собран автором в 1981-2007 г. г. в Хабаровском и Приморском краях, в Амурской и Еврейской областях, частично на Камчатке, а также привлечены данные других исследователей по Приморью, Сахалину и Курилам.

Мезопедобионтов отбирали в соответствии с почвенно-зоологическими требованиями (Методы…, 1975). Видовая идентификация беспозвоночных проведена самостоятельно и специалистами-систематиками: дождевые черви – Т. С. Перель (Институт лесоведения, Москва), энхитреиды – П. Тэрпинен (Финляндия), моллюски – А. А. Шилейко, литобииды – Н. Т. Залесская, геофилиды – Л. П. Титова (ИЭЭЖ, Москва) и Арк. А. Шилейко (Зоол. музей, Москва), диплоподы – Е. В. Михалёва, жужелицы – Г. Ш. Лафер, долгоносики – А. Б. Егоров (БПИ, Владивосток), личинки двукрылых – Б. П. Захаров (Зоол. музей, Новосибирск), проволочники – В. Г. Долин (Зоол. ин-т, Киев), стафилиниды – Л. Д. Филатова (ТИГ, Владивосток), А. С. Бабенко (ТГУ, Томск), пауки – Д. В. Логунов (ИСЭЖ, Новосибирск), Ю. М. Марусик (ИПС, Магадан), К. Ю. Еськов (Палеонтологический ин-т, Москва), К. Л. Михайлов (Зоомузей МГУ, Москва), А. А. Зюзин (КазГУ, Алма-Ата), Д. К. Куренщиков (ИВЭП, Хабаровск), сенокосцы – Н.Тсурусаки (университет Татори, Япония).

В исследованиях использован системный подход как разновидность холистического, в основе которого лежат экологические связи конкретного зоокомплекса с типами растительного покрова, почв (Арнольди, 1965; Куренцов, 1965). При изучении роли животных в биотическом круговороте, исследовании структуры и функционирования детритных пищевых цепей почвенного яруса использовали традиционные методики полевых и лабораторных исследований, показатели трофической активности сапрофагов (Количественные методы…, 1987; Стриганова, 1980, 1987; Методы…, 2003). Биотестирование ксенобиотиков почвенными олигохетами проводили в соответствии с международными стандартами OECD (2004), ISO (2003), ASTM (2004). Элементный состав (биогены и тяжёлые металлы), аминокислоты беспозвоночных и их корма изучали общепринятыми методами с привлечением современных физико-химических анализов (ААS-спектроскопия, CNHО- и ААА-анализаторы и др.). Исследования почв и растительных остатков проведены стандартными агрохимическими и биохимическими методами.

Обследовано свыше 60 биотопов, отобрано около 700 почвенно-зоологических проб, определено и взвешено более 45000 экз. беспозвоночных, проанализировано содержание 18 аминокислот, 8 биогенных элементов, 10 тяжёлых металлов в 50 видах животных в 100 вариантах встречаемости, проведено 3000 элементоопределений.

Данные обрабатывали биометрическими методами и с помощью описательной статистики с привлечением пакетов Statistica 5.11 for Windows.

Глава 3. МЕЗОПЕДОБИОНТЫ – БИОРЕСУРС ПОЧВ ЮГА

Впервые проведена инвентаризация видового богатства и обилия мезопедобионтов в основных растительных зонах и типах почв района исследований. Установлено, что почти 98% всех видов животных суши юга Дальнего Востока приходится на беспозвоночных, подавляющая часть которых какой-то период жизни связана с почвой. Из них постоянные обитатели почвенного яруса всех размерных групп составляют около 10% видового богатства. Мезофауна почв региона таксономически представлена 4 типами, 11 классами, почти 1550 видами с численностью от 80 до 2600 экз/м², что составляет около 40% всего разнообразия животных-педобионтов. Экологическим доминантом почвенного яруса выступают преобладающие по биомассе (4-40 г/м²) и продуктивности мезопедобионты.

К настоящему времени для 840-850 видов мезофауны установлены количественные характеристики и биотопическая приуроченность (Ганин, 1997). По группам животные обследованных фитоценозов распределены следующим образом: Mermithidae – 1, Annelida – 32 (Megadrili - 12, Enchytraeidae -~20), Mollusca – ~80, Diplopoda – 68, Lithobiomorpha – 20, Geophilomorpha – 21, Crustacea – 10, Aranei – 199, Opiliones – 13, Dermaptera – 4, Blattodea – 1, Diptera – 47, Carabidae – 141, Staphylinidae – 148, Elateridae –37, Curculionidae – 42, Scarabaeidae – 7, Chrysomelidae – 3, Silphidae – 6. Видовой состав и численность этих беспозвоночных в почвах зоны смешанных, темнохвойных, светлохвойных лесов и лесостепи сведены в Педофаунистический Кадастр.

Как выявлено, до 90% мезопедобионтов региона сосредоточено поровну в подстилке и верхних пяти сантиметрах почвы. Бóльшая заселённость педобионтами собственно почвенных горизонтов характерна также для южной тайги (в отличие от северной) в Сибири и европейской части (Стриганова и др., 2002; Стриганова, Порядина, 2005). Показана основная связь комплексов видов этих животных с типами почв и их вариантами на юге Дальнего Востока (Гиляров, Перель, 1973). Кроме того, установлено, что часть фауна (геоксены и геофилы), при известной степени взаимопроникновения, находится в границах обширных зон и подзон лесных биомов (Ганин, 1997, 2006). По ландшафтной принадлежности выделяются две явно различающиеся «конкретные фауны» почвенных животных региона, территориально тяготеющие к долинам рек Амур и Уссури и горам Сихотэ-Алиня.

Наиболее разнообразна мезофауна зоны смешанных и широколиственных лесов. Здесь зарегистрированы 623 вида беспозвоночных. Обитатели длительнопроизводных фитоценозов смешанных лесов, трофически связанные с подстилкой, составляют около 70% от фауны коренных сообществ. Темнохвойные леса, занимая сравнительно небольшие площади, тем не менее отличаются значительным разнообразием педобионтов - 241 вид, светлохвойные - 186 видов. Из открытых местообитаний наиболее богаты остепненные луга - 102 вида, в суходолах отмечено 75, в пойменных лугах - 63, в болотах - 24 вида.

Материалы дают представление о современном состоянии педобионтов заповедных и осваиваемых территорий, выявляют виды, нуждающиеся в охране. Педофаунистический Кадастр должен быть составной частью кадастра почвенного, а педобионты оцениваться как дополнительный биоресурс.

Глава 4. БИОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ МЕЗОПЕДОБИОНТОВ В ОСНОВНЫХ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВАХ ПРИАМУРЬЯ

И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

4.1. Трофическая структура сообществ и биомасса крупных почвенных беспозвоночных

Биоценотическая значимость живого компонента экосистемы определяется, прежде всего, такими показателями, как биомасса и продуктивность. Масса позвоночных животных на единице площади по сравнению с беспозвоночными невелика – до 5% (Чернов, 1975). Крупные педобионты составляют 35-70% всей зоомассы педоценозов юга Дальнего Востока, существенно влияя на миграцию химических элементов по пищевым цепям (Ганин, 1997, 2008д).

Отмечается «южный» характер структуры животного населения почв исследованного региона, присущий лесным экосистемам неморального типа (рис. 1). Сапротрофный комплекс (земляные черви, диплоподы, моллюски, личинки двукрылых) составляет около 85% биомассы, а хищники 5-6% всех

Рис. 1. Соотношение трофических групп мезопедобионтов обследованных биотопов (% от общей): 1 — хищники; 2 — сапрофаги; 3 — фитофаги.

крупных педобионтов. Такая особенность отмечена и для южной тайги Русской и Западно-Сибирской равнин, имеющей сходный генезис с дальневосточной. В северной и средней тайге из-за особенностей почвенного профиля хищники составляют более 50% биомассы (Стриганова, Порядина, 2005).

Биомасса мезопедобионтов в зоне смешанных и широколиственных лесов имеет максимальные значения и составляет по подзонам следующие величины: кедровники – 34,38 г/м²; чернопихтарники – 31,37 г/м²; долинные широколиственные и дубовые леса – 25,83 г/м²; горные смешанные леса переходного пояса – 28,86 г/м². В других растительных зонах, представленных в регионе, запасы биомассы значительно меньше: темнохвойная тайга – в среднем 7,66 г/м²; светлохвойная тайга – 3,86 г/м²; лесостепь – 0,39 г/м². В интразональных биотопах её значения средние: пойменные леса – 14,3 г/м²; пойменные луга – 18,5 г/м²; болота – 12,44г/м²; суходольные луга – 8,88 г/м².

4.2. Оценка участия мезопедобионтов в биотическом круговороте

Значение в разложении опада. Ежегодное разложение растительных остатков по биотопам зон и подзон региона различно и составляет 30-70% от запаса опада (табл. 1). Без участия крупных сапрофагов скорость деструкции снижается в 1,5-2 раза.

Таблица 1 – Скорость ежегодного разложения растительных остатков в разных вариантах опыта

В лесных биотопах убывание количества опада за счет деятельности сапрофагов, как установлено, прямо коррелирует со значениями их биомассы. В кедровниках за вегетационный период они съедают, по лабораторным и расчётным данным, 79 г/м² опада, или 46% от общей убыли. Потери веса опада в натурных условиях (где помимо прямого выедания имеет место косвенное стимулирование сапротрофного комплекса) составляют за счет их деятельности около 94 г/м² и соответствует 20% от запаса опада в этом биотопе (сеточный эксперимент). В лиственничнике сапрофаги потребляют 53 г/м², или 36% от общей убыли опада в этом биотопе. По результатам полевого опыта — это 84 г/м², что соответствует 29% от запаса опада. В березняке беспозвоночные съедают 39 г/м², или 38% от общей убыли. Потери веса опада в этом лесу – 36 г/м², или 26% от запаса опада в биотопе.

Таким образом, доля фитосапрофагов в деструкции составляет 35-55%. Около половины поглощённого опада ассимилируется и до 98% расходуется на дыхание. Следовательно, суммарный вклад этих беспозвоночных в чистую минерализацию остатков в условиях региона составляет около 20%.

Крупные сапрофаги влияют также на формирование определенного соотношения химических элементов в подстилке (Ганин, 1997), на характер биохимической трансформации отмершей фитомассы, на направление почвообразовательного процесса. Особенно активно они препятствуют накоплению в опаде азота, аккумулирующегося на разных стадиях разложения в микробной биомассе. Убыль растительных остатков соответствует выведению углерода.

Установлено, что за вегетационный период разные группы сапрофагов потребляют в среднем по биотопам от 6 до 20 г/м² лесного опада, что соответствует 2-7% его запаса. В целом, за это время съедается от 40 до 80 г/м² опада, что составляет около 20% от его запаса в основных растительных сообществах. Количество потреблённых остатков положительно коррелирует со значениями биомассы сапрофагов в конкретном биотопе. Однако при сравнении групп между собой показательно соотношение рациона и биомассы (C/B). В среднем по доле переработанного опада от потребленного всем комплексом сапрофагов в лесных биотопах эти беспозвоночные соотносятся следующим образом: личинки двукрылых – 33%, энхитреиды – 20%, люмбрициды – 18%, диплоподы – 16%, моллюски – 8%. Следовательно, более половины остатков в лесах региона перерабатывается первичными разрушителями подстилки, что отличает изучаемый комплекс от такового в европейской части.

Кроме того, диплоподы, личинки мух и особенно черви в заметных количествах поглощают почву. Так для диплопод эта величина составляет 30-35% от веса рациона. Количество почвы в рационе личинок двукрылых принято за 20%. Для E. n. nordenskioldi эта величина составляет около 70% (весовых) от массы рациона, для D. ghilarovi – 80%. У лесной популяции E. n. pallida содержание почвы в кишечнике доходит до 98%, на пойменном лугу – до 99,7% от веса суточного рациона.

Расчеты показывают, что диплоподы за вегетационный период вместе с растительными остатками вовлекают в круговорот от 1 до 5 г/м² почвы, личинки мух – от 5 до 8 г/м². За это же время черви в лесных биотопах поглощают от 60 до 530 г/м² почвы; на лугу эта величина достигает 1,8 кг/м², что на два порядка превосходит массу червей в этом биотопе.

Наибольший прирост биомассы сапрофагов в лесных биотопах составил 40%, на лугу – более 300%. В кедровнике максимальные значения коэффициента P/B отмечены для личинок двукрылых – 16,5; для дождевых червей P/B составляет 0,43. В березняке наиболее продуктивными оказались также личинки мух – 8,7. На лугу у энхитреид он равен 26, а у люмбрицид – 3,2.

В кедровнике продукция сапрофагов составляет в сухой массе 2 г/м². По расчетам беспозвоночные за это время потребляют 79 г/м² опада. Следовательно, валовая эффективность роста К₁ (P/C) комплекса равна 2,5%, что обусловливает высокую активность первичных деструкторов. В березняке продукция сапрофагов составляет 0,6 г/м², потребляют они 39 г/м² опада. В этом случае К₁ снижается до 1,5%. В осенние месяцы P/C может возрастать до 10%, а это в целом совпадает с пределами переноса продукции между вторичными трофическими уровнями.

Распределение биогенных элементов по трофическим группам коррелирует с живой биомассой – от 70 до 99% биогенов всех мезопедобионтов сосредоточено в сапрофагах. Доля массы элементов, передаваемая на следующий трофический уровень в звене сапрофаги — хищники, довольно сходна в разных типах растительности и составляет приблизительно десятую часть от предыдущего. Это соответствует классической экологической пирамиде биомасс для одной размерной группы организмов.

Миграцию элементов в ландшафтах определяют величина и интенсивность потока биогенов через экосистему. Роль животных в этом процессе зависит от степени их влияния на указанные показатели (рис. 2).

Установлено, что масса элементов, проходящая с растительными остатками через популяции сапрофагов, в зоне смешанных лесов составляет около 20% от их запаса в опаде, в зоне темнохвойной и светлохвойной тайги – 4-8%, в интразональных лесных биотопах – до 12%, на лугах – 0,1-6% от их запаса в корневой массе. В целом это составляет 20-40% от общего потока элементов через почвенный ярус зональных растительных сообществ.

В гумидных районах абсолютные значения потоков зольных элементов через популяции крупных сапрофагов значительно выше, чем в аридной зоне (Самедов и др., 1987). Однако значения удельной интенсивности потоков в этих климатических зонах сравнимы между собой: отношение I/B составляет 2,1 и 0,1–1,7 соответственно. На периодически затопляемых лугах Приамурья данный показатель в несколько раз выше, чем в луговой степи центрально-чернозёмной зоны: 8,8 и 2,1 соответственно (Покаржевский, 1985), выступая проявлением адаптационных механизмов сапротрофного комплекса.

Рис. 2. Поток биогенных элементов через популяции сапрофагов за вегетационный период: 1 — масса элементов, проходящая через популяции сапрофагов; 2 — отношение массы элементов к общему потоку.

В лесных биотопах освоение C/Q запасов элементов подстилки сапрофагами колеблется в пределах 4-22% и достигает максимальных значений в кедровнике. Азот, фосфор, калий и натрий в этом биотопе могут лимитировать продукцию сапрофагов. На пойменных лугах этот коэффициент составляет около 1% от запасов элементов в корневой массе. Освоение запасов элементов почвы во всех биотопах не превышает 10%.

Эффективность ассимиляции минеральных биогенов в гумидном климате значительно выше отмеченной для аридной зоны. Это, наряду с существенно бóльшими абсолютными величинами потока элементов, является отличительной особенностью аборигенных комплексов.

Наибольшее влияние на круговорот биогенов среди мезопедобионтов оказывают земляные черви: в среднем на них приходится 70% потока. Полученные материалы выявляют основных почвообразователей в южной части дальневосточного региона.

Глава 5. СООБЩЕСТВА МЕЗОПЕДОБИОНТОВ В КРИТИЧЕСКИХ