Структурная ботаника Вопрос 1
жүктеу/скачать 405.5 Kb.
|
- Бұл бет үшін навигация:
- Вопрос 12.
- Вопрос 14.
- Вопрос 15.
- Вопрос 18.
- Вопрос 19.
- Вопрос 17.
- Вопрос 20.
Вопрос 13. Кариокинез у высших растений проходит по типу открытого ортомитоза с фрагментацией ядерной оболочки, исчезновением ядрышка и формированием прямого веретена деления из микротрубочек, отходящих от двух центров образования микротрубочек. У растений кариокенез сопровождается цитокинезом, в рез-те чего формируются множественные одноядерные коспартменты, сильно изолированные друг от друга. Такую организацию принято называть многоклеточной. Цитокинез у высших растений осущ. путем образования фрагмопласта и начинается перед профазой митоза с появления ленты из микротрубочек. В ходе цитокинеза диаметр фрагмопласта увеличивается и параллельно увеличивается диаметр диска межклеточной пластинки. Межклеточная пластинка не полностью разделяет протопласты дочерних клеток, так как в ней есть узкие отверстия, через которые проходят плазмодесмы - узкие тяжи цитоплазмы, соед. сесодние протопласты. Каждая из дочерних клеток откладывает стенку, сод. 60-90 % воды - это первичная стенка. Благодаря этому кл. стенка прочно связана с межклеточной пластинкой и обладает высокой растяжимостью, что позволяет клетке расти. Участок стенки с группой плазмодесменных каналов составляет первичное поровое поле. Завершившие рост клетки некоторых типов продолжают образовывать стенку. При этом на первичную стенку откладывают слои вторичной кл. стенки, в которой высокое содержание целлюлозы. В области первичного порового поля вторичная стенка не обр., и там возникает пора. Таким образом, цитокинез высших растений не приводит к разделению клеток. Между обр. клеткам развивается межклеточная пластинка, не принадлежащая ни одной из сестринских клеток, а предств. собой единую общеорг. структуру. В силу этого в теле растения можно выделить систему кл. стенок и межклеточных пластинок - это апопласт. В некоторых участках тела межкл. пластинки раств., и между клетками обр. полости с воздухом - межклетники. Протопласты смежных клеток сообщаются друг с другом через поазмодесмы и потому представляют собой симпласт. Следовательно, применяемый к высшим растениям термин «клетка» неточен, т.к. их структуры не полностью изолированные компартменты тела. Соответственно и тело таких растений называют фрагмобластемой. Ткань - это устойчивый комплекс клеток, обладающих одним или несколькими сходными признаками: физиологическими, морфологическими, топографическими и общностью происхождения. Простые ткани сложены из однотипных клеток, а сложные - из резко различающихся клеток нескольких типов. Клетки характерного облика, вып. особые ф-ции, могут располагаться без четкого порядка поодиночке в ткани из клеток, резко отличающихся от них по структуре и ф-циям - это идиобласты. Маслянные клетки (обильное цитоплазм. содержимое и крупное ядро, накапливают масла в большом кол-ве), слизевые клетки (заполены слизью, они шаровидные), мирозиновые клетки (заполнены ферментом мирозином, который участвует в обр. горчичного масла), кристаллоносные клетки (сод. кристаллы оксалата кальция; особенно распространены звездчатые сростки кристаллов - друзы); схизогенные межклетники (возникают вследствие разрушения соед. клетки пектинового слоя); лизогенные клетки (клетки богаты цитоплазмой); млечники (эндогенные структуры, из которых при повреждении органов вытекает содержимое - млечный сок. Классификация тканей: 1) покровная (эпидерма, пробка, экзодерма); 2) механические (колленхима, склеренхима); 3) абсорбционная (ризоиды, эпиблема, ризодерма); 4) ассимилирующие (хлоренхима); 5) проводящие (флоэма и ксилема); 6) запасающие (эндосперм, перисперм); 7) проветривающая (аэренхима, межклетники, устьица); 8) выделительные (железистые волоски, смоляные ходы, масляные клетки); 9) образовательная ( меристема, камбий, прокамбий, феллоген). Анатомо-топографические зоны: наружная - эпидермис; внутр. - центральный цилиндр, или стела; и расположенная между ними зона первичной коры, внутр. паренхимный слой которой превращен в эндодерму. Вопрос 12. В листовой пластинке развиты жилки - протяженные структуры, в которых проходят элементы проводящей системы. Совокупность жилок составляет жилкование. Различают открытое жилкование (соседние жилки не связаны друг с другом с лепо заканчиваются по краю листа) и закрытое (между соседними жилками имеются перемычки - анастомозы). Открытое жилкование дихотомическое. Закрытое: параллельное (присуще длинным и узким листьям, состоит из жилок 2х порядков ветвления; жилки первого порядка тянуться продольна до конца листа, а жилки 2ого порядка их поперечно соединяют); дуговидное (жилки 1ого порядка в средней части отстоят друг от друга подальше); сетчатое (мелкие жилки 3ого-4ого порядков складывают сеть, подразделяя пластинку на мелкие участки - ареолы); перистое (от средней жилки равномерно ответвляются одинаковые боковые жилки 1ого порядка); пальчатое (боковые жилки 1ого порядка значительно мощнее остальных боковых жилок). В зависимости от числа листовых пластинок различают простые (1 пластинка) и сложные (несколько) листья. Каждая пластика сложного листа - листочек. Пальчато-сложные: листочки скучены на вершине черешка; перисто-сложные: располагаются попарно вдоль рахиса - продолжения черешка; рахис оканчивается слепо - парноперисто-сложное; непарное число листочков - непарноперистосложное. Листья с 3 листочками - тройчатосложные. Листья располагаются на стебле строго закономерно, различают несколько типов листорасположения, или филлотаксиса. Мутовчатый филлотаксис: на каждом узле несколько листьев. Расположение листьев на соседних узлах подчиняется правилу чередования кругов: листья одной мутовки находятся точно против промежутков между листьями соседней мутовки. Ортостихи - продольные прямые ряды листьев на стебле. Супротивный филлотаксис: на каждом узле пара листьев, обычно одинаковых, а угол дивергенции - 180 (накрест супротивный филлотаксис). Очередной, или рассеяный, филлотаксис: на каждом узле по одному листу; если мысленно последовательно соединить линией все основания листьев, то получится спираль, которую называют основной генетической спиралью. Листья располагаются на одной ортостихе. Листья между соседними листья +1 = листовой цикл побега. Разные варианты очередного филлотаксиса описывают формулами филлотаксиса, представляющими собой дроби, числитель которых - число оборотов основной генетической спирали, знаменатель - число ортостих. Численное значение дроби = угол дивергенции. 1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 5/13, 8/21, 13/34 и т.д Бесконечный ряд этих дробей имеет предел, равный значению «золотого сечения». Он дает идеальный угол = 137*30*28*. Развитие листа. Листовой примордий (листовой зачаток, еще не имеющий признаков дифференциации) некоторое время равномерно растет в ширину и высоту в виде валика, а затем его верхушка становится трехлопастной. Цельная базальная часть примордия соответствует основанию листа. Боковые лопасти разрастаются в прилистники, причем вначале они растут интенсивнее, чем центральная лопаст. Центр. лопасть становится почти уилиндрической и вырастает в ось листа, которая становится средней жилкой пластинки простого или рахисов сложного листа. В течение некоторого времени ось листа растет своей верхушкой, но потом она переходит к вставочному росту. На оси листа двумя продольными валиками закладываются «крылья» листовой пластинки, увеличивающиесы путем маргинального, или краевого, роста. Маргинальный рост обычно недолог и сменяется равномерным поверхностным ростом листовой пластинки. Последним образуется черешок черешковых листьев путем вставочного оста в самом основании листа. Листопад. Продолжительность жизни листьев ограничена опр. временем, после которого они опадают. Листопад - это обычное явление в жизни растений. Но бывает и такое, что отмирают не только листья, но и целые надземные побеги. У некоторых растений листья опадает зелеными, могут желтыми, или красными. Пожелтение связано с разрушением хлорофилла, ранее маскировавшего желтые каротиноиды, а покраснение - с накоплением в вакуолях клеток мезофилла пигмента антоциана. Перед опадением листьев синтезированные ими углеводы перемещаются в зимующие органы, листья беднеют N и P, обогащаясь S, Cl, Ca, Si. В листьях остается некоторое кол-во протеина, сахаров и жиров, которые после опадения листьев минерализуются и служат питанием для растений. Опадению листа предшествует образование в основании черешка отделительного, или разъединяющего, слоя. Отделительный слой представляет собой поперечную пластинку, пересекающую черешок, состоящую из мелких тонкостенных клеток, имеющих плотную цитоплазму и крахмал. Сначала этот слой однослойный, затем из-за деления клеток становится двух- или многослойным. Близ места пересечения отделительным слоем проводящих пучков трахеальные элементы закупориваются тиллами. Оболочки клеток самого отделительного слоя ослизняются, клетки разъединяются. Тогда лист оказывается висящим только на тонких проводящих пучках, которые разрываются при сильных порывах ветра. На месте опавшего листа образуется листовой рубец. Благодаря листопаду растение освобождается от ненужных продуктов обмена в-в. Он способствует благополучному перенесению растением неблагоприятного периода времени. Вопрос 14. Все присущее растению гистологическое разнообразие тела возникает благодаря деятельности особой группы образовательных клеток, или меристем. Универсальный принцип организации меристем - наличие в их составе специальных инициальных клеток (инициалей). Они обычно делятся редко, но способны к неограниченному числу делений. Производные инициалей делятся значительно чаще, но число их делений ограничено. Если инициальная клетка одна, то она имеет вид трехгранной пирамиды, обращенной в глубь тела. Наличие в меристеме делящихся инициалей очень важно, т.к. в состоянии митоза клетка очень уязвима перед внешними воздействиями. Редкие делени снижают риск повреждения генет. аппарата клетки и предотвращают полную генет. трасформацию растущего растения. В теле растения находится несколько меристем. Зародыш на ранних стадиях развития целиком состоит из меристемы. Позднее она сохр. в апексах талломов, побегов и корней - апикальная меристема. У многих семенных растений в стеблях и корнях имеются прослойки латеральных меристем - камбия и/или феллогена. В листе можно различить апик. меристему (продольное нарастание листовой оси) и маргинальную меристему (обуславливает начало развития листа). Но они функц. недолго, поэтому их считают полумеристемами. лишенными инициалей. К полумеристемам относятся производные апикальной и маргинальной меристем - протодерма, прокамбий и основная меристема, которые формируют проводящие ткани и камбий. В зависимости от ориентации делений меристемных клеток различают: пластинчатые меристемы (один слой клеток, делятся перегородками, перпенд. пов-ти тела); колончатые меристемы (делятся перегородками, перпенд. продольной оси органа); массивные меристемы (клеточные деления идут в разных плоскостях). Меристемальную ткань зародыша, апикальную и маргинальную меристемы относят к эумеристемам. Их клетки - правильные многогран-ники, располаг. плотно, без межклетников. Клетки протодермы таблитчатые, а прокамбия - длинные и узкие, многоугольные в поперечном сечении. Клетки камбия заметно уплощены в тангенциальном направлении. Клетки имеют крупную вакуоль, мелкое ядро. Клетки феллогена сильно вакуолизированы. Апикальную меристему и все ее производные считают первичными. К вторичным меристемам относяит камбий и феллоген. При раненни часто развивается раневая меристема. Это чаще всего феллоген, но моежт и апикальная меристема побега. Наряду с перечисленными выше меристемами обычно выделяют интеркалярную меристему, которая лишена инициалей и содержит элементы других тканей. Поэтому правильнее ее называют зоной интеркаллярного роста. Вопрос 15. Освоение земного пространства большинства растений было сопряжено с выработкой спец. механических тканей, повышенная прочность которых обусловлена преимущественно тургором (гидроскелет), либо прочностью стенок. В зависимости от этого софрмировались два вида мех. тканей: колленхима и склеренхима. Колленхима - первичная ткань, присущая побегам двудольных и немногих однодольных. Она возникает из основной меристемы в период активного роста стебля, состоит из живых клеток, форма кторых удлиненная. В рыхлой колленхиме развиты крупные межклетники, а в уголковой и пластинчатой их нет. Клетки имеют полный набор клеточных органелл. Просность колленхимы обусловлена тургором ее клеток. Дополнительную прочность придают утолщенные клеточные стенки, которые утолщены неравномерно. Склеренхима - первичная мех. ткань, свойственная большинству семенных и споровых растений. Она дифф. из основной, а в стеблях двудольных - из остаточной меристемы. Клетки меристемы бывают двух типов: волокна - длинные веретеновидные клетки с острыми концами; и склереиды - клетик разнообр. очертаний (округлые, удлиненные и ветвистые). Мех. св-ва склеренхимы обсуловлены прочностью ее стенок. Их клетки формируют расномерно толстые стенки с мелкими простыми порами, из-за большой толщины стенок принимающими вид поровых каналов. Клетоная стенка лигнифицируется, после чего протопласт отмирает. Благодаря этому склеренхима обладает большой прочностью. Механическая система ксилемы: у растений с мощным вторичным утолщением обр. потенциально неогр. кол-во вторичной ксилемы из пористых трахеид с жесткими стенками. Это создает предпосылки для работы ее как мех. ткани. Однако многочисленные поры значительно снижают прочность стенок трахеид, поэтому мех. ф-ция включила редукцию пор. У хвойных и гинкго трахеиды несут многочисленные крупные окаймленные поры, которые располагаются только на радиальных стенках. Поэтому необходимость пор на тангенциальных стенках отпадает, они там не развиваются, поэтому прочность ксилемы повышается. Т.е. у них тангенциальные стенки вып. мех. ф-цию, а радиальные - транспортную. У других голо- и покрытосеменных одни трахеиды выполняют только проводящую ф-цию, а другие приспособились к выполнению мех. функции, поэтому у них более толстые стенки с окаймленными порами. Такие трахеиды называют волокнистыми. У многих цветковых они преобр. в волокна либриформа, для которых характерны более толстые лигнифицированные стенки. Мех. элементы флоэмы в совокупности составляют стереом. Он сложен протофлоэмными волокнами, разв. из прокамбия. Функция стереома неизвестна, но, аозмонжно, он представляет каркас для размещения мегких легко травмируемых элементов. Вопрос 18. У высших растений (кроме мхов) раствор ассимилятов траспортирует флоэма, дифф. из прокамбия (первичная флоэма) или наружных производных камбия (вторичная флоэма). Это комплексная ткань, в которой функцию проведения выполняют ситовидные клетки, а у цветковых растений - состоящие из члеников ситовидные трубки. Ситовидные клетки - это длинные прозенхимные клетки, тонкие первичные оболочки которых пронизаны многочисленными плазмодесменными канальцами, расположенными группами. В процессе развития канальцы расширяются, находящиеся в них плазмодесмы часто разрываются, и в смежных стенках соседних клеток обр. сквозные отверстия, группы которых окружены небольшими валиками оболочки. Участок кл. стенки с группой таких канальцев напоминает сито, поэтому его назвали ситовидным полем, а клетки с ними - ситовидными. В ситовидных клетках сит. поля расположены на продольных стенках. Одновременно с формированием ситовидных полей происходит глубокая деструкция протопласта ситовидной клетки и накопление в ней особого флоэмного белка, или Ф-белка, ф-ция которого неизвестна. В ходе дифф. флоэмы возникают морфофункциональные комплексы из ситовидных клеток и живых паренхимных клеток, расп. среди клеток тяжевой паренхимы и в лучах. ти клетки сообщаются с ситовидными посредством полуситовидных полей, имеющих структуру ситовидного поля со стороны ситовидной клетки и простой поры с плазмодесменными каналами - со стороны ситовидной клетки. Членики ситовидных трубок свойственны цветковым растениям, они еще более спец. к проведению ассимилятов. В протофлоэме прокамбиальные клетки дифф. а членики ситовидных трубок. У покрытосеменных в метафлоэме развитие членников сит. трубки начинается с продольного неравного деления соответственно клетки прокамбия и происзводной камбиальной инициали. Одна из обр. клеток дифф. в членик, а другая - в сопровождающую клетку. Ситовидные поля на концевых стенках членника крупнее остальных. Концевой участок стенки, несущий такие поля, называют ситовидной пластинкой. Сит. трубки протофлоэмы функц. несколько дней, а трубки метафлоэмы - от нескольких недель до сотен лет. Наряду с сит. элементами во флоэме разв. паренхима, не связанная тесно с функц. ситовидных элементов. Это тяжевая паренхима и лучевая паренхима - вот вторичной флоэме. Она может запасать крахмал и гемицеллюлозу в стенках или откладывать оксалат кальция. По цистернам эндоплазм. ретикулума раствор перемещается к полуситовидным полм, в ситовидных каналах которых цистерны оканчиваются слепо. От окончаний цистерн эндоплазм. ретикулума в полость членика сит. трубки периодически отпосковываются пузырьки с р-ром ассимилята. В членике огр. их мембрана разрушается, а содержимое смешивается с содержимым членика. В членике возникает избыточное давление, необходимое доя продвижения р-ра ассимилятов по ситовидной трубке. Вопрос 19. Ксилема - водопроводящая ткань большинства высших растений, проводящими элементами которой служат трахеиды и сосуды, в совокупности называемые трахеальными элементами. Трахеид - это прозенхимная отмирающая клетка, ее тонкая первичная стенка укреплена лигнифицированными участками вторичной стенки, по форме которых выделяют несколько типов трахеид. В кольчатых тарехидах вторичная стекнка представлена узкими изолированными кольцами, в сечении имеющими форму трапеции с широким основанием, обращенным в полость трахеиды. В спиральных трахеидах вторичная стенка имеет вид одной или двух узких спиральных лент. Лента с края, обращенного в полость трахеиды, шире, чем с края, которым она крепится к первичной стенке. В пористой трахеиде вторичная стенка покрывает большую часть пов-ти первичной стенки, оставляя непокрытыми участки этой стенки в виде овальных или округлых пор. Участок первичной стенки в области поры называют замыкающей пленко поры. Край вторичной стенки в области поры свободно нависает над ее замыкающей пленкой, составляя окаймление поры. Окаймленные поры бывают сильно вытянутыми поперек трахеиды и тогда называются лестничными, а также округлыми, это точечные. Трахеиды ксилемы дифф. из клеток прокамбия и откладываемых внутрь производных камбия. Возникающую из прокамбия ксилему называют первичной, а ксилему из камбия - вторичной. Первичную ксилему разделяют на протоксилему, обр. в активно продольно растущем органе, и метаксилему, разв. после прекращения роста органа в длину. В эволюции нескоьких групп высших растений пористые трахеиды преобразовались в членики сосуда, сообщающиеся друг с другом сквозными отверстиями - перфорациями. В простейшем случае перфорации обр на месте поры. Перфорации сохр. форму пор, на месте которых они обр.: из лестничной поры возникает лестничная перфорации, а из точечной - эфероидная. Перфорированную конечную стенку членика сосуда называют перфорационной пластинкой. Первичная и вторичная ксилема обычно содержит также живые паренхимные клетки, расположенные продольными однорядными тяжами - это тяжевая паренхима. Вопрос 17. Аэренхима специализирована к поведению газообразных в-в. Она обр. у водных и болотных растений, и бывает первичной (возникает из основной меристемы) и вторичной (из феллогена). Крупные воздухоносные полости формируются схизогенно в рез-те растворения межклеточных пластинок и расхождения клтеок. У некоторых видов полости разв. рексигенно путем отмирания групп клеток и последующего разрыва из стенок в ходе разрастания окр. ткани. Живые клетки аэренхимы имеют тонкие первичные стенки, покрытые со стороны воздух. полости слизью. Клетки сод. крупную вакуоль, их форма разнообразна. Первичная аэренхима состоит из однотипных клеток. Вторичная аэренхима состоит из клеток 2х типов: одни из них сильно разрастаются в радиальном направлении и становятся стенками воздух. полостей, а другие слагают однослойные тангенц. пластинки , которые становятся тангенциаль-ными стенкамивоздух. полостей. В аэренхиме газы перемещаются путем диффузии. В эпидерме газообмен происходит через устьица. После образования перидермы эпидерма отмирает и слущивается, а газообмен осущ. чечевички. Их развития начинается до появления перидермы. Под некоторыми устьицами вследствие деления клеток возникают бугорки, приподнимающие эпидерму, которая затем разрывается. Клетки бугорка округлые и тонкостенные, между ними - межклетники. Совокупность этих клеток сост. заполняющую тканб чечвички. Затем под ней закладывается феллоген, чьи клетки делятся, обр. новые клетки заполняющей ткани. После образования чечевичек феллоген закладывается по всей окружности стебля, смыкаясь с феллогеном чечевички. Вопрос 20. После заложения прокамбия и дифф. постоянных тканей в стебле, а у папоротников - в корневище, хорошо выражены три анатомо-топографи-ческие зоны: покровная, представленняа эпидермой, разв. из протодермы; первичная кора - производная основной меристемы, - сост. из паренхимы, у некоторых из склеренхимы; центральный цилиндр, или стела, большую часть которой составляют первичные проводящие ткани, при этом флоэма обычно находится снаружи от ксилемы. У многих растений вокруг флоэмы расположен паренхимный перицикл, от первичной коры отделенный однослойной эндодермой. Посередине радиальных, а также верхних и ниэних стенок клеток эндодермы проходит поясок Каспари. Для характеристики стелы важное значение имеет место заложения первых элементов протоксилемы, сост. у всех растений из кольчатых и спиральных трахеид. Первые элементы пртоксилемы дифф. из самых внутр. его клеток, то есть в центре стебля. Это центрархная ксилема. Протоксилему, закладыв. внутри прокамбиального тяжа, но не в центре его, называют мезархной. Эндархная ксилема - закладывается во внутр. части прокамбиального тяжа, на границе его с сердцевиной. Наиболее древний тип стелы - протостела, внутр. часть которой составляет ксилема, окр. флоэма. Различают несколько типов протостелы. 1) гаплостела - самый простой тип; ксилема разв. от центра стелы к периферии; флоэма закладывается экзархно под перициклом в нескольких местах и разв. к центру стелы; в рез-те возникает цилиндр ксилемы с центрархной протоксилемой, окр. флоэмой; 2) актиностела; в прокамбиальном тяже возникает несколько центров инициации ксилемы, из которых ни один не совпадает с осью тяжа; формируется ребристый цилиндр ксилемы с мезархной протоксилемой в ребрах; в процессе эволюции протоксилема все более смещалась на края ребер ксилемного тяжа и у некоторых растений стала экзархной; флоэма закладывается экзархно под перициклом и полностью окружает ксилему; 3) плектостела; ксилема расчленена на отдельные, местами соед. тяжи; пртоксилема экзархная; флоэма не только окружает тяжи ксилемы снаружи, но находится и в промежутках между ними. Актино- и плектостела разв. в более толстых стеблях, чем гаплостела. Также сущ. еще сифоностела - в прокамбий превращается только периферическая часть меристемы, а центр. обр. паренхиму сердцевины. Типы сифоностелы: 1) эктофлойная сифоностела; характеризуется расположением флоэмы снаружи от ксилемы; флоэма ограничена паренхимным перициклом, контакт. с эндодермой; 2) амфифлойная сифоностела, или соленостела; есть не только наружная, но и внутр. флоэма; обе флоэмы отделены от чердцевины и первичной коры перициклами и эндодермами; 3) диктиостела; имеет вид сетчатой трубки; возникает из соленостелы, от которой отходят многочисленные листовые следы, поэтому в ней много листовых прорывов; часть стелы между двумя листовыми прорывами называют меристелой; на поперечных срезах она состоит из расположенных кольцом отдельных меристел; каждая из них имеет вид пучка, внутри которого находится ксилема, окр. флоэмой, перициклом и эндодермой; 4) артростела; похожа на эктофлойную сифоностелу, от которой в радиальном направлении ответвляются одиночные пучки листовых следов к мутовке листьев; паренхима сердцевины полностью разрушается с обр. сердцевинной полости; протофлоэма - экзархная, а протоксилема - эндархная; 5) полистела; у вымерших форм; состояла из меристел, окружавших средцевину; каждый пучок представлял тяж ксилемы, к которому примыкал тяж флоэмы; мезархная протоксилема; 6) эустела; круговое расположение проводящих пучков. жүктеу/скачать 405.5 Kb. Достарыңызбен бөлісу:
|