Тошкент тиббиёт академияси гистология ва тиббий биология кафедраси

Тошкент – 2007

Маъруза режаси

1. 
   Жинсий ҳужайралар
   
2. 
   Уруғланиш
   
3. 
   Майдаланиш
   
4. 
   Гаструляция
   
5. 
   Ҳомила варақларининг дифференцировкаси
   
6. 
   Провизор аъзоларининг ҳосил бўлиши, тузилиши фаолияти
   
7. 
   Йулдош
   
8. 
   Эмбриогенез ривожланишининг критик даврлари
   

Эмбриология- ҳомила ривожланиши ҳақидаги фан. Бундан ташқари у аномалияларнинг ривожланиши сабабларини, эмбриогенезнинг регуляциясини, органогенез жараёнларини ўрганади. Эмбриогенез - бу уруғланишдан то туғилгунга бўлган давр. Эмбриогенезнинг 3 та даври бўлади: 1) бошланғич – уруғланишдан 1 хафта кейин; 2) пушт даври – 2-8 хафта; 3) ҳомила даври (йўлдошнинг ҳосил бўлиши, тўқималарнинг дифференцировкаси).

Сут эмизувчиларда бирламчи жинсий ҳужайралар энтодерманинг сариқлик қопчасида (провизор аъзо) пайдо бўлади ва жинсий ҳужайралар чарвининг дарсал қисми бўйлаб кўчади (миграция бўлади). Жинсий ҳужайраларнинг митотик бўлиниши тубан ҳайвонларда бутун умри давомида кузатилади. Одамда эса бу жараён эркаклар ва аёллар жинсий ҳужайраларида турлича рўй беради. Аёллар жинсий безларида уларнинг кўпайиши фақат эмбриогенез даврда бўлади. Туғилишдан олдин митотик бўлиниш тўхтайди ва улар 1 мейознинг профаза босқичига киради, Мейознинг 2 бўлиниши эса жинсий балоғат даврида рўй беради. Эркакларда жинсий безларида митоз ҳомланинг илк ривожланиш босқичларида бошланади ва умр бўйи тўлқинсимон кечади. Уларнинг етилиши жинсий балоғат даврида бошланади.

Дум қисмида қуйидагилар фарқланади: 1) бўйин – узида центриола саклайди; 2) оралик кисми – таркибида 2 та марказий ва 9 жуфт периферик микронайчалар сақлайди; 3) асос қисми - тузилиши бўйича киприкка ўхшайди, фибрилляр парда билан ўралган; 4) терминал қисмида – алохида қискарувчи филаментлар фарқланади. Сперматазоидларнинг яшаш муддати – бир неча соатдан бир неча кунгача.

1. 
   Сариклиги бўлмаган (созда хордалилар) – ланцетник.
   
2. 
   Сариқлиги кам бўлган (олиголецитал) - бирламчи (ланцетник) ва иккиламчи (сут эмизувчилар ва одамда).
   
3. 
   Сариқлиги кўп бўлган (полилецитал).
   

Йўлдош тутувчи сут эмизувчиларда кўп миқдордаги сариқликка эхтиёт йўқ.

Ҳомиланинг ривожланишида куйидаги босқичлар фарқланади:

1) уруғланиш; 2) майдаланиш; 3) гаструляция ва пушт варақларининг ҳосил бўлиши; 4) гистогенез; 5) органогенез.
Уруғланиш.

Бу эркаклар ва аёллар жинсий ҳужайраларининг қўшилишидир. Бу жараёнга бир қатор омиллар таъсир этади. Аввало уруғланиш олдидан сперматозоид тухум ҳужайра билан учрашиши учун бачадон найи бўйлаб узоқ масофани босиб ўтиши керак. Биринчи омил, бу қиндаги кислотали муҳит бўлиб, у сперматазоидларни ҳалок қилувчи таъсир кўрсатади. Моил уруғ суюқлиги маълум даражада бу муҳитни нейтраллаб туради. Бачадон орқали сперматозоидлар ўзининг хусусий фаоллиги ҳисобига ўтади, бачадон буйнидаги уруғ шилимшиғи эса тухумдон гормонлари таъсирида эриб кетади. Бачадон найига кириш ҳам сперматозоидларнинг ҳаракатига тўсқинлик қилиши мумкин. Бачадон найида улар найнинг овуляциядан кейин кучаювчи перистальтик қисқариши ҳисобига, суюклик оқими, киприкчалар ҳаракати ва сперматозоидлар ўзининг хусусий фаоллиги ҳисобига ҳаракат қилади. Шундай қилиб, сперматозоидлар минутига 2-4 мм тезликда ҳаракат қилса ҳам, бачадон найига 30 мин. давомида етиб боради. Бачадон найининг юқори қисмларида сперматозоидлар суюқлик оқимига қарши ҳаракат қилади, бу мусбат реотаксис деб аталади. Аёллар жинсий йўлларидаги сперматозоидларнинг уруғланишига мойилигини оширувчи қандайдир таъсирлар кўрсатади. Бу таъсир капацитация деб аталади. Бу пайтда уларнинг юзасидаги оқсиллар модификацияси кузатилади, плазматик мембранади ўзгаришлар рўй беради. Жинсий йўлларга сперма суюклиги билан тахминан 3х 10⁸ та сперматозоид тушади ва улардан 200 таси тухум йўлининг воронкасигача етиб боради, шулардан фақат биттасигина тухум ҳужайра ичига киради. Сперматозоиднинг тухум ҳужайрага яқинлашишини кимёвий моддалар – тухум ҳужайра ишлаб чиқарадиган гормонлар стимуллаб туради. Шундай қилиб, уруғланишнинг биринчи босқичи ўзаро дистант таъсир ва яқинлашиш деб аталади. Тухум ҳужайра ва сперматозоиднинг аёллар жинсий йўлидаги яшаш хусусияти чегараланган. Тухум ҳужайра бир кун ичида уруғланиши мумкин, бу муддатдан кейин эса ундаги метаболик жараёнлар сусаяди ва у ҳалок бўлади. Сперматозоидлар 1-2 кун давомида уруғланишга мойилигини сақлайди, ҳаракатчанлигини эса 3-4 кун ушлаб туриши мумкин. Ҳозирги пайтда сунъий уруғлантириш учун спермани музлатиш усули ишлаб чиқилган, музлатилгандан сўнг улар яшаш қобилиятини сақлаб қолади.

Иккинчи босқич – ўзаро туташув босқичи. Уруғланиш бачадон найининг юқори қисмида рўй беради. Сперматозоидлар тухум ҳужайранинг ичига тешиб кириши учун аввал фолликуляр ҳужайралардан ва ялтироқ пардадан утиши лозим. Бу акросомал реакция ёрдамида амалга ошади. Акрасома – бу сперматозоид бошида лизосома типидаги мембрана ҳосиласидир. Унинг мебранаси сперматозоиднинг плазматик мембранаси билан кўшилади, майда пуфакчалар ҳосил қилади, сперматозоиднинг бошчасидан ажралади. Акросома таркибида турли гидролазалар фарқланади: гиалуронидаза, протеаза, гликозидаза, липаза, нейтраминидаза, фосфатаза, трипсин. Сперматозоиднинг ялтироқ зонаси тешиб ўтиш механизми шундан иборатки дастлаб у ялтироқ парда билан боғланади ва унинг маълум қисмини емиради, шу жойдан сперматазоид ялтироқ парда ва тухум ҳужайранинг плозмолеммаси орасидаги перивителлин соҳасига тушади. Ҳосил бўлган контакт жойида дўмбоқ ҳосил бўлади (уруғланиш думбоғи), плазматик мембрана эрийди, дўмбоқ шишиб, сперматозоидни ушлаб туради. Бу жараён уруғланишнинг ички фазаси деб аталади (учинчи босқич). Бу пайтида сперматозоид думини, ўрта қисмидаги митохондрияларни, акросома қолдиқларини йўқотади, ядро эса шиша бошлайди. Тухум ҳужайра ядросида ҳам худди шу жараён юз беради ва энди бу ядролар пронуклеуслар деб аталади. Уларда ДНКнинг репликацияси юз беради. Улар эрийди ва уларнинг хромосомалари аралашиб кетади (сингамия). Ядродаги бу жараён синкарион деб аталади, шундан сўнг эса тухум ҳужайра зигота деб юритилади. Сперматозоид кирганидан бир неча минут ўтганидан сўнг тухум ҳужайрада кортикал реакция бошланади. Тухум ҳужайрасининг периферик қисмида жойлашган кортикал гранулалар плазматик мембрана билан бирга эрийди ва ҳосил бўлган модда тухум ҳужайра атрофига ажралади. Доначалар таркибидаги гидролаза ялтироқ парда ва плазмолемма ўртасидаги боғланишни бузади, сперматозоид ва ялтироқ парда орасида боғланиш бузилади, ялтироқ пардани мустаҳкамлайдиган омил ажралиб чиқади. Яъни кортикал реакция тухум ҳужайрага бошқа сперматозоидларнинг киришига тўсқинлик қилади. Бундан ташқари, сперматозоиднинг тухум ҳужайра билан кўшилиши натижасида плозмолемма заряди (мембрана потенциали) манфийдан мусбатга тез ўзгаради ва 20 мин. гача шу ҳолатда туради. Агар бу потенциал тез пасайиб кетса, полиспермия юз бериши мумкин. Баъзи ҳайвонларда ҳаттоки бир неча сперматозоид кириб олган тақдирда ҳам, уларнинг ортиқчасини активсизлаштирадиган механизм мавжуд. Кортикал реакция уруғланиш қобиғи ҳосил бўлиши билан якунланади, қобиқ кортикал гранулалардан ва энг ички дирилдоқ қаватдан ташкил топган. Бу қобиқ майдаланиш даври давомида сақланиб туради.

У ҳомиланинг тухум йўлидан ўтиши давомида унинг ҳимоясини таъминлаб туради, унинг махсус таркибини атрофидаги мухит билан мослаб туради.

Генетика жинсини У-хромосома аниқлайди. У-хромосома эркак типига тааллуқли жинсий безларнинг дифференцировкаси учун муҳим бўлган омилни кодлашга жавобгар, кейинчалик эса дифференциаллашни гормонлар аниқлайди.

МАЙДАЛАНИШ
Бу зиготанинг бластомер ҳужайраларига митотик бўлиниши бўлиб, улар ўсмайди ва ёйилиб кетмайди. Шундай бўлакланиш ёки майдаланиш номи келиб чиқкан. Ҳомила майдаланишдан сўнг ўлчами зигота ўлчамидан ошиб кетмайди. Майдаланиш натижасида ҳосил бўлган ҳужайралар бластомерлар деб аталади. 3 суткада – бир неча синхром бўлинишдан сўнг пушт тут меваси кўринишида бўлади (морула). Шундан сўнг бластомерлар орасида мустаҳкам контактлар ҳосил бўлади, кейин эса бўшлиқ пайдо бўлади ва бластула босқичи бошланади. Зиготанинг бўлиниши майдаланиш эгатлари бўйлаб юз беради, бу жараён ани конуният бўйича тухум ҳужайранинг гоҳ анимал қутбида гоҳ вегетатив қутбида намоён бўлади. Майдаланиш эгатлари дастлаб зиготанинг бўлиниш дукига яқин жойларида ҳосил бўлиб, кейинчалик ҳужайрани айланасига ўраб бошқа жойларга силжийди. Майдаланиш эгатларининг ҳолати анафазада аниқ белгиланади. Ҳужайранинг кортикал қаватидаги эгатлари ўрнида микрофиламентларнинг толалари мавжуд, улар актин оқсилида тузилган, уларнинг қисқариш хусусияти, тахмин қилинишига, майдаланишда тортмалар ҳосил қилади. Майдаланиш пуштнинг бачадон найида силжиши давомида юз беради. Тухум йўлининг юқори учдан бир қисмида икки бластомерли ҳомила ҳосил бўлади. Тухум йўлининг ярмида у 4-ҳужайрали бўлади. Ҳужайралар бир бири билан морулин оксили ёрдамида бирикиб туради (адгезия), кейин эса ёриклар ва зич контактлар ҳосил бўлади (8-бластомер босқичи), морула (16-32 бластомер босқичи) уруғланишдан 50-60 соатдан сўнг тухум йўлининг пастки учдан бир қисмида ҳосил бўлади, унда бўшлиқ пайдо бўлади ва бластула босқичида (64-бластомер) ҳомила бачадонга тушади. Бластула даври бластомерларнинг сони 10-15 мингта бўлгунича давом этади, уларнинг ядро цитоплазматик муносабати эса худди соматик ҳужайрагидай бўлиб туради.

Майдаланиш турли хайвонларда сариқлик миқдори ҳисобига ҳар хил бўлади.

Бирламчи олиголецитал тухум ҳужайраларда бўлиниш оддий митоздан фарқ қилмайди, ҳомила ҳосил бўлган ҳужайралар бир хил ўлчамда, лекин улар она ҳужайрадан майдароқ. Бу текис тўлиқ голобластик майдаланиш (содда хордали – ланцетникларда). Амфибийларда сариқлик ядро ва органеллаларни вегетатив қутбдан анимал қутбга суриб юборади ва уларда майдаланиш эгатлари дастлаб анимал қутбда пайдо бўлади. Сариқлик вегетатив қутбда майдаланишга халақит қилади, шунинг учун майдаланиш ҳар хил тезликда боради. Натижада ҳужайраларда анимал қутбга нисбатан вегетатив қутб йирик бўлади. Бу тўлиқ нотекис майдаланиш дейилади. Қушлар ва рептилияларда сариқликнинг кўп миқдорда бўлиши майдаланишга катта таъсир кўрсатади. Майдаланиш анимал қутбдаги цитоплазмада унчалик катта бўлмаган диск шаклида юз бериш билан чегараланади. Бу меробластик дискоидал майдаланиш дейилади (тўлик бўлмаган ёки қисман). Сут эмизувчиларда ва одамда майдаланиш тўлиқ, нотекис асинхром боради. Шунинг учун майдаланишнинг турли даврларида бластомерларнинг сони турлича бўлиши мумкин.

Бластула майдаланиш турларига қараб ҳар хил тўзилишга эга: ланцетникларда – целобластула, девори бир қават, марказида бластоцель. Амфибийларда – амфибластула. Қўшларда дискобластула – ҳомила диски, сариқлик билан ўралган. Сариқлик билан ҳомила диски орасидаги ингичка ёриқ – бластоцель дейилади. Сут эмизувчилар ва одамда бластула пуфакча тўзилишига эга – бластоциста. Бластула девори - трофобласт, бу ҳужайралар эпителийга ўхшаш бўлиб, зич контактлар ҳосил қилади. Пуфакча ичида бир гурух ҳужайралар тўпланиб, тиркишли контактлар ёрдамида бириккан, бу ҳужайралар секреция қилмайди ва ҳомиланинг шақлланишида, унинг варақларининг ҳосил бўлишида иштирок этади. Бу ҳужайралар – эмбриобластлардир. Трофобластлар ҳомиланинг ҳосил бўлишида иштирок этмайди, улар йўлдош ҳосил бўлишида хизмат қилади. Ҳомила бачадонга имплантация қилишгандан сўнг трофобласт ва эмбриобластлар ўртасидаги зич контактлар йўқолади. Баъзида майдаланиш давомида бир тухумли эгизаклар ҳосил бўлиши мумкин: биринчи майдаланишда иккита бластомер иккита алохида ҳомила бўлиб ривожланади ва иккита бластоциста шаклланади.

Гаструляция – бу ҳужайраларнинг кўпайиши, ўсиши, кучиши ва дифференцировка жараёни бўлиб, натижада учта ҳомила варағи ҳосил бўлади: ташқи – эктодерма, ўрта-мезодерма ва ички - энтодерма. Хайвонларда гаструляциянинг 4 типи тафовут қилинади: 1) инвагинация – бластула деворининг босилиб кириши ва икки қаватли ҳомила ҳосил бўлиши – ланцетникларда; 2) эпиболия – ўсиб кириш. Тез бўлинаётган бластула девори айрим соҳаларидаги ҳужайраларнинг секин бўлинаётган соҳаларига ўсиб кириши (амфибиялар); 3) деламинация – бластула деворининг ажралиши ва икки қават ҳужайралар ҳосил бўлиши; 4) иммиграция - бластомерларнинг маълум қисми ички томонга кўчиши ва ички қават - энтодерманинг ҳосил бўлиши.

Гаструляция жараёнини яхши тушуниб олиш учун содда хордалиларни ўрганиш маъқулрок. Масалан, ланцетникни. Унда гаструляция инвагинация йўли билан боради. Натижада ташқи варақ – эктодерма бластула томидан, бирламчи ички варақ – энтодерма эса бластула тубидан ажралиб чиқади. Бластоцель – гастроцелга, ташки очиқ бластопора – бирламчи оғизга айланади. У дорсал, вентрал ва икки ён лаблар билан чегараланган. Шундан сўнг ҳомила узунасига ҳужайраларнинг бўлиниши ва кўчиб ўтиши ҳисобига ўсади. Варақлар орасида умуртқанинг аналоги бўлган хордал пластинка ҳосил бўлади. Вентрал ва ён лаблар таркибидаги чека соҳа ҳужайралари ички варақка ўсиб киради ва хорданинг ён томонларида жойлашади. Кейин эса гастроцелга очиладиган мезодермал чўнтаклар шаклланади, улар туташиб ички варақдан ажралади, натижада мезодерма ва эктодерма ҳосил бўлади.

Шундай қилиб, 3 та ҳомила варағи шаклланади.

Амфибияларда гаструляциянинг 2 та тури боради: инвагинация ва эпиболия.

Баликлар ва рептилияларда гаструляция инвагинация ва деламинация йўли билан боради. Ҳомила варақларининг ҳосил бўлиш принципи деярли бир хил. Қўшларда деламинация ва иммиграция. Кўшларнинг гаструляциясини мукаммалроқ кўриб чиқамиз, чунки сут эмизувчиларда ва одамда гаструляциянинг худди шу тури бўлади.

Деламинацияда (ажралишда) бластула дискида 2 варақ – ташқи эпибласт ва ички гипобласт варақлари ҳосил бўлади. Дискнинг марказий қисмидан овал майдонча – ҳомила калкони ажралиб чиқади. Худди мана шундан пушт ривожланади. Пушт қалқончаси эпибластида ҳужайраларнинг кўпайиши ва кўчиши пуштнинг орқа томони йўналиши бўйича юз беради, яъни пушт тўғри ўқи бўйлаб шаклланади. Ҳужайраларнинг қалқон марказига кўчиши натижасида ҳужайраларнинг узунасига қамчилашиши кузатилади, бош қисмида Гензен тугунча деб номланувчи кенгайма билан якунланади, қалинлашган жойнинг ўзи эса бирламчи тизимча деб аталади. Тизимча марказидаги ҳужайралар пастга эпибласт остига кўчади ва ўрта пушт варагининг мезодермани ҳосил қилади (иммиграция). Гензен тугуни бўйлаб ўтадиган ҳужайралар пушт ўрта чизигининг усимтасини - хорданинг пайдо бўлишига олиб келади. У кейинчалик редукцияга учрайди, лекин пушт варағининг дифференцировкаси жараёнида у нерв найининг ҳосил бўлишига туртки бўлади. Хорда ва мезодерма хордамезодермал кўртагини ҳосил қилади. Гипобластдан пушт энтодермаси ривожланади. Сут эмизувчиларда ва одамда гаструляция худди шу йўналишда боради.

Бластоцистадан эмбриобластлар пушт қалқончасидаги айнан ўхшайди. Унда уруғланишдан сўнг 7 кунда ажралиш (деламинация) юз беради, натижада 2 та варақ – эпибласт ва гипобласт ҳосил бўлади. Худди шу пайтда пушт бачадонга ўтади - имплантация бўлади. Имплантация 2 босқичда 40 соат давомида рўй беради: адгезия (ёпишиш) ва инвазия (тешиб кириш).Трофобластлар бачадоннинг шиллиқ пардасига ёпишади ва 2 кундан кейин бластоциста шиллик парда билан қопланади.

Эпибластда 14-16 кунлари, худди қўшлардаги каби бирламчи тизимча ва Гензен тугуни пайдо бўлади, ҳужайраларнинг миграцияси натижасида мезодерма ҳосил бўлади. Дастлаб ҳомиладан ташқари мезодерма ҳосил бўлади ва трофобласт бўшлигини тўлдириб туради, кейинчалик пушт мезодермаси пайдо бўлиб, эпибласт ва гипобласт орасидаги бўшлиқни тўлдириб туради. Бирламчи тизимча орқали ўтмаган ҳужайралар пушт эктодермасини ҳосил қилади. Гензен тугуни орқали кўчиб ўтган ҳужайралар хорданинг пайдо бўлишига олиб келади. Шундай қилиб, 17 кунда 3 пушт варағи ҳосил бўлади, шу билан бирга ҳомиладан ташқари варақлар ҳосил бўлиб, улардан ҳомиладан ташқари ёки провизор аъзолар шаклланади.

ҲОМИЛА ВАРАҚЛАРИНИНГ ДИФФЕРЕНЦИРОВКАСИ.

Бу гаструла ҳужайраларнинг маълум бир йуналиш бўйича ривожланишидир. Дастлаб бўлажак куртак материалининг дефференцировкаси маълум бир жойни эгаллашдан бошланади. 20-21 кунларда ҳомиладан ташқари варақлардан ҳомиланинг ажралиши юз беради. Бластомерлар бир биридан фарқ қила бошлайди. Пушт варақлари ажралади ва уларда алоҳида аъзо ва тўқималарнинг бирламчи куртаклари пайдо бўла бошлайди. Бунда индукция кайта аҳамиятга эга. Ҳар бир ҳосил бўлган куртаклар бошқа куртакларнинг ривожланишига туртки бўлади. Масалан, хорда нерв системаси – нерв найининг ривожланишини стимуллайди. Пушт варақаларида (дифферонлар) – бир гурух ҳужайралар ҳосил бўлиб, улар маълум бир йўналишда ривожланади. Уларнинг ичида бошланғич ўзак (полипотент) ҳужайралар, унипотент бласт ҳужайралар, етук ҳужайралар фарқланади.

Дастлабки дифференциаллашиш жараёнида бу аъзоларнинг куртаклари ҳосил бўлади. Бўлар хорда, нерв найи, сомитлар, спланхнотомлар. Нерв найининг ҳосил бўлиши (нейруляция) нерв пластинкасининг кейин эса нерв найининг ҳосил бўлиши билан бошланади. Нерв тарнови туташиб, 25 кунларда эктодермадан ажралиб чиқади. Нерв тарнови туташгандан сўнг ташқи томондан тери эктодермаси қолади. Нерв найи билан бирга унинг 2 томонидан нерв кирралари пайдо бўлади. Улар вегетатив ганглилар, буйрак усти бези, меланоцистларнинг ҳосил бўлиши манбаи ҳисобланади. Нерв найининг нерв қирралларининг ривожланиши ва дифференциалланишидаги нухсонлар нерв найининг тўлиқ туташмаслигига, қовоқ, ёй пардаларининг очилиб қолишига, юрак порогига, гениталийнинг нотўғри ривожланишига, эшитув аъзосининг аномалияларига олиб келиши мумкин.

Тери эктодермасидан эпидермис, прехордал пластинка, қин эпителийси, анал тешик, кўзнинг мугуз пардаси ривожланади.

Мезодерма тортмалари пуштнинг орқа қисмидаги сегментлашади ва сомитлар ҳосил қилади. Аввалига иккита, кейинчалик навбат билан қолганлари ҳосил бўлади. Пуштнинг ён томонларидан мезодерма 2 варақка париетал ва висцерал варақларга ажралади, бўлар спланхнотомлардир.

Улар орасидаги бўшлиқ целом деб номланади. Сомитлар ва спланхнотомлар орасида оёқчалар нефрогонотомлар ҳосил бўлиб, улар сийдик ажратув ва жинсий системалар эпителийсининг ривожланиш манбаи бўлиб хизмат қилади. Сомитлар ҳомиланинг ўсиши ва ҳужайраларнинг дифференциаллашиши давомида учта бўлимга ажралади: ташқи – дерматом, ўрта – миотом ва ички – склеротом. Дерматомдан терининг бириктирувчи тўқимаси ҳосил бўлади. Миотомда скелет мушаклари. Склеротомдан эса суяк ва тоғай тўқималари пайдо бўлади. Мезодерманинг ҳосиласи бўлган силанхнотом юрак мушаги, буйрак усти бези пўстлоғининг ривожланиш манбаи бўлиб хизмат қилади, спланхнотомнинг мезенхимасидан эса силлиқ мушак тўқимаси, қон томирлар, бириктирувчи тўқима, қон ҳужайралари ривожланади. Бундан ташқари мезенхима бошқа пушт варақларидан ҳам ҳосил бўлиши мумкин.

Эндодермадан ошқозон ичак тракти эпителийси, жигар, меъда ости безининг ривожланиш манбаи бўлган бирламчи ичак найи ҳосил бўлади.

Шундай қилиб, пушт варақларининг дифференциалашиши давомида қуйидаги морфогенетик жараёнлар юз беради:

1) ҳужайра пластларининг махаллий йуғонлашуви (масалан, нерв пластинкасининг ҳосил бўлиши);

2) ҳужайра пластларининг ажралиши, бўшлиқлар пайдо бўлиши, уларнинг суюклик билан тўлиши (спланхнотом, мезодермал сомитларнинг ҳосил бўлиши);

3) эпителий ҳужайралари пластларидан бурмаларининг пайдо бўлиши ва найларнинг чўнтаксимон дўмбоқларининг ҳосил бўлиши (эшитув пуфаги, безлар;

4) пайдо бўлган ҳужайра массаларининг бирлашиши, ўсиб ёпишиши;

5) ҳужайра пластлари соҳасида парчаланиш – пласт ҳужайраларнинг локал бутунлиги бўзилиши натижасида сийрак тўқиманинг ҳосил бўлиши (мезенхима, нерв қирралари),

6) мезенхима ҳужайраларининг зичлашиши, қуюқлашиши (тоғай, суяк, мушак тўқималарининг ҳосил бўлиши);

7) мезенхиманинг турли эпителий ҳосилалари атрофида пуфакларда, чўнтакларда, найларда йиғилиши (аъзо атрофидаги капсуланинг ҳосил бўлиши).

Ҳомиладан ташқари эктодермадан ва ҳомиладан ташқари мезодермадан ривожланади. Сариқлик қопчасининг девори икки қаватдан иборат: ичкиси эктодерманинг ҳосиласи эпителий қавати, ташқиси мезодерманинг ҳосиласи бўлиб, кейинчалик бириктирувчи тўқима ва қон томирлар ривожланади. Сариқлик қопчаси энтодермасида бирламчи жинсий ҳужайраларнинг куртаклари пайдо бўлади, кейинчалик улар ривожланиши давомида жинсий безларга миграцияси кузатилади. Сариқлик қопчаси бирламчи қон томирларининг ҳосил бўлишида иштирок этади ва трофик фаолиятни бажаради. Ҳомила сариқлик қопчасидан ажрала бориб тана бурмасини ҳосил қилади, лекин унинг бирламчи ичаги сариқ қопчасининг қиндаги – сариқлик шохчаси билан боғланиб туради. Сариқлик қопчаси эмбриогенезнинг учинчи ойи охирларида тўлиқ сўрилиб кетади. Ҳомила ривожланишининг 14-16 кунларида сариқлик қопчасининг орқа деворида тортма аллантоис пайдо бўлади, у ҳам ичак билан контактда бўлади. У амнион ва сариқлик қопчаси орасида жойлашган. Унинг девори ҳам худди сариқлик қопчасининг девори каби тузилган. Аллантоис газ алмашинуви ва ажратиш вазифаларини бажаради. Йўлдошнинг томирли тури шаклланишинида иштирок этади. Икки ой ривожланиши давомида сўрилиб кетади.

Хорион – сўрғичли парда, учинчи хафтада шаклланишни бошлайди, трофобласт ва ҳомиладан ташқари мезодермадан ҳосил бўлади. Хорионнинг шаклланиши уч даврга бўлинади: сўрғич олди даври (7-8 кунларда), сўрғичларнинг ҳосил бўлиши даври (50-кунгача) ва котиледонлар йўлдошнинг структур функционал бирлиги даври (50-90 кунлари).

Хорион сўрғичларида қон томир капиллярлари трофобластнинг базал мембранасига яқин жойлашади ва юза капиллярлар тўрини ҳосил қилади.

Сўрғичлар стромаси макрофаглари - Хофбауэр ҳужайраларига эга. Йўлдош тўсиғи ҳомилани турли заҳарли моддалардан, антигенлардан ҳимоя қилиб туради, лекин алкогол ва баъзи дори воситаларини ўтказиб юборади.
Котиледон даври. Котиледон ўзак сўрғичдан ва унинг ҳомила қон томирларини тутувчи шохларидан ҳосил бўлади. Йўлдош тахминан 200 тача котиледонга эга. Ҳомиладорликнинг 4-ойларида йўлдошнинг шаклланиши якунланади.

Йўлдошнинг она қисми. Имплантациядан сўнг эндометрийнинг функционал қаватида децидуал парда шаклланади. Унинг бириктирувчи тўқимасида жуда йирик, юмалок шакллдаги ҳужайралар пайдо бўлади. Ҳомиладорликнинг биринчи хафтасида улар митотик бўлинади, уларнинг миқдори аста секин ошиб боради. Улар бир қатор ферментлар, (нордон глицерофосфотаза, эстеразалар, лактатдегидрогеназа), гликоген, липидлар, С витамини, темир сақлайди. Ҳомиладорликнинг учинчи ойларида децидуал парда максимал ривожланади, унинг қалинлиги 7 мм гача етади. Децидуал пардада базал, капсуляр ва девор олди (париетал) қисмлар фарқланади. Капсуляр қисм ҳомила устидан ёпиб туради ва уни бачадон бўшлиғидан ажратиб туради. Ҳомиладорликнинг охирида децидуал парданинг девор олди ва капсуляр қисмлари эриб кетади. Децидуал парданинг базал қисми эса катта аҳамиятга эга, чунки у йўлдошнинг таркибига киради. У компакт ва спонгиоз (ғовак) қаватлардан иборат. Спонгиоз қаватда безлар бўлиб, улар ҳомиладорликни 6 ойларигача сақланиб туради. Децидуал парданинг базал қисми хорион сўрғичлари билан мустаҳкам боғланган. Бу сўрғичлар лангар сўрғичлар деб ҳам аталади. 4-5 ойларда децидуал парданинг септалари шаклланади, улар котиледонларда жойлашган қон лакуналарини ажратиб туради. Септалар (тўсиқлар) цитотрофобластлар билан қопланган.
Йўлдошнинг эндокрин вазифаси.

Унда бир қатор гормонлар ва биологик актив моддалар ишлаб чиқарилади, улар ҳомиладорликнинг меъёрда кечишини таъминлаб туради. Хорион хорионли гонодотропин ажратиб, тухумдондан прогестерон ва эстероген секрециясини кучайтиради. Шу гормонлар йўлдошнинг ўзида ҳам ишлаб чиқарилади. Бундан ташқари йўлдош: сут безларининг ривожланишини стимуллайдиган соматомаммотропин (йўлдош лактогени), хорионли тиреотропин, фибробластларнинг ўсиши омили, трансферрин каби гормонларни ҳосил қилади. Децидуал парданинг париетал ва базал қисмларида пролактин ва релаксинлар аниқланган. Шу гормонлар трофобластларда ҳам бўлиши мумкин.

- гаметогенез

- уруғланиш

- имплантация – 7-8 кунлари

- плацентация

- бош миянинг интенсив ўсиш даври 15-20 ҳафталари.

- жинсий системанинг дифференцировкаси 20-24 ҳафталар.

- туғилиш.